全 文 ：　收稿日期：２０１３－０４－１０
基金项目：国家自然科学基金项目（４１０６１００４），国家自然科学基金－新疆联合基金重点项目（Ｕ１１３０３０４／Ｌ１０）
作者简介：刘华峰（１９８７－），男，硕士研究生，专业方向为植物生态，ｅ－ｍａｉｌ：ｄｔｌｉｕ＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通信作者：刘彤（１９６８－），男，教授，博士生导师，从事植物生态学研究，ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｔｏｎｇ１９６８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
第３１卷　第６期
２０１３年１２月
石河子大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．２０１３
文章编号：１００７－７３８３（２０１３）０６－０７２９－０７
紫翅猪毛菜果实异型性及个体大小依赖的空间变化
刘华峰，刘彤，罗宁，陈正霞，刘尊驰
（石河子大学生命科学学院，石河子８３２０００）
摘要：紫翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ）是藜科１年生植物，广泛分布于新疆准噶尔盆地，具有果实异型性现
象。本研究在准噶尔盆地周缘选择了代表性的９个样点（种群），将野外调查与室内观测相结合，对比分析不同种
群异型果实的形态特征，以及异型果实输出比例与植物大小的关系。结果表明：所有样点紫翅猪毛菜果实均存在
异型性，但异型情况存在差异，其中６个样点有Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４种类型，３个样点只有 Ａ、Ｂ、Ｄ　３种。总体上来看，同一
样点内的异型果实在果实直径、果实百粒重存在变化，其中Ａ型果实在果实直径、果实百粒重上均显著高于其它类
型。６个样点中的紫翅猪毛菜的Ａ型果实所占比例明显大于其他３种类型，且与植株大小呈极显著的正相关，而
Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实所占比例与植株大小间大致呈负相关关系。表明该物种当生存条件有利时，倾向于“机会型”策略，
产生较多扩散能力强、易于萌发的Ａ型果实；生存条件不利时，倾向于产生扩散能力弱、不易萌发的Ｂ、Ｃ、Ｄ果实类
型，采取较“保守型”繁殖策略。在准噶尔荒漠波动强烈的环境条件下，紫翅猪毛菜可以通过产生不同组合的异型
果实及不同异型果实比例来提高环境适应性。
关键词：紫翅猪毛菜；果实异型性；形态特征；果实比例；空间变化
中图分类号：Ｑ９４８　　　　文献标志码：Ａ　　　　
Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　Ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ　ａｎｄ　Ｓｉｚｅ－Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　Ｓｐａｔｉａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ＬＩＵ　Ｈｕａｆｅｎｇ，ＬＩＵ　Ｔｏｎｇ，ＬＯＵ　Ｎｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｚｈｅｎｘｉａ，ＬＩＵ　Ｚｕｎｃｈｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　ｉｓ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｐｌａｎｔ，ａｎｄ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａｓｉｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｏｕｒ　ａｉｍ　ｉｓ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅｍ．Ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｖｉｅｗ　ｈａｖｅ　ｆｒｕｉｔ　ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ，６ｐｌｏｔｓ　ｃａｎ　ｐｒｏｄｕｃｅ　４ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈ－
ｅｒｓ　ａｒｅ　ｏｎｌｙ　ｔｈｒｅｅ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ．Ｏｖｅｒａｌ，ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ　ｈａｖｅ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｗｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ
ｔｙｐｅ　Ａ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒｓ　ｏｎ　ｆｒｕｉｔ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｗｅｉｇｈｔ．Ｉｎ　６ｐｌｏｔｓ，ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ｔｙｐｅ　Ａ　ｔｈａｎ
ｏｔｈｅｒ　ｔｙｐｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ｔｙｐｅ　Ａ　ｉｎ　ａｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｉｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｒｅｅ　ｏｔｈｅｒ　ｆｒｕｉｔ　ｔｙｐｅ　ｉｓ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ．Ｔｈｉｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ｔｈａｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　ｔｙｐｅ　Ｂ，Ｃ，Ｄ　ｗｉｔｈ
ｗｅａｋｅｓｔ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｉｎ　ｐｏｏｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ　ｉｔ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｆｒｕｉｔ　ｔｙｐｅ　Ａ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｏｎｇ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａｓｉｎ，ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ　ｏｆ　Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　ｉｓ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｍｉｃｒｏ－ｈａｂｉｔａｔ．Ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃａｎ　ｒｅｄｕｃｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｓｉｂｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｄａｐ－
ｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｉｃｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｂｙ　ｍａｋｉｎｇ　ｆｕｌ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌ　ａｎｄ
ｃｅｎｔｒａｌ　ａｃｈｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ａｃｈｅｎｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ；ｈｅｔｅｒｃａｒｐｙ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｆｒｕｉｔ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ；ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
　　果实（种子）异型性（Ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ）是指同一植
株的不同部位产生不同形态或行为果实（种子）的现
象［１］。由于果实异型性可以导致植物在种子扩散、
休眠与萌发等方面产生不同生态生物学特性，因此
在降低密集制约、避免同胞竞争上效应明显，是植物
在时空异质性环境下采取风险分担、两头下注适应
对策的主要原因［１－４］。具有异型种子的８７％物种主
要分布在干旱半干旱区、荒漠、盐渍土地区和干扰强
烈的地区［５］，果实异型性对植物适应干旱恶劣环境
具有特殊意义。
目前，种子异型性已成为国内外研究的热点，已
经在异型种子的萌发和休眠特性［６－９］、异型种子的形
态结构特征［１０－１２］、异型种子的传播特点［１３－１４］、异型
种子后代幼苗和植株生长差异和适应表现［４－１５］等方
面取得大量成果。但在异型性种子形成的生态学机
理等方面研究较少，而这是深刻理解种子异型适应
的关键。
紫翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ　Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ）为猪
毛菜属１年生草本植物，分布于中亚、高加索地区，
在我国仅分布于新疆准噶尔盆地，具有很强的抗干
旱和抗盐碱能力，是荒漠植被的建群种或优势种，及
优良的防风固沙植物［１６－１７］。紫翅猪毛菜是具有果实
异型性的代表性植物［１８］，存在有Ａ、Ｂ、Ｃ类种子，并
且萌发特性也不一样，由于不同类型种子存在果翅
大小的不同，所以会产生不同的扩散格局和萌发行
为。我们通过野外调查发现，紫翅猪毛菜具有春、
夏、秋三季萌发的特点，即只要环境适宜就可以萌
发，从而形成了１个种群植株大小不一的现象，适应
降水异质性波动的意义明显，因此其异型性种子形
成的生态学内涵极有必要研究。
由于紫翅猪毛菜野外生境变化（尤其是降水）信
息不容易获得，所以用植株大小与萌发时间早晚的
相关性为依据，采用对比的方法，研究在新疆北疆紫
翅猪毛菜主要分布区不同地区种群种子异型性特征
是如何变化的？不同种子类型比例在种群间是否一
致？是否与植株大小存在依赖关系？以此分析其种
子异型性形成的生物生态学原因，以丰富种子异型
性相关研究。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本试验在中国第二大盆地－新疆准噶尔盆地区
域内进行，样点分布在准噶尔盆地边缘的前山、荒漠
地带及腹地的沙漠地带（４３°４６′～４７°１２′Ｎ，８０°４３′～
８９°３４′Ｅ）。准噶尔盆地面积１８万ｋｍ２，中部为草原
和沙漠，边缘则是山麓和绿洲，沙漠约占３０％，海拔
２００～１１００ｍ。本区属中温带气候，具有典型的大
陆性干旱半干旱气候特征，春夏季为风季，春秋季较
湿润，夏季干热，冬季寒冷漫长。本区平均气温为４
～６℃，最冷月温度－２０℃，最热月２２～２６℃，年
温差４２～４４℃，日温差平均１６℃以上，月均温≥０
℃的月份１年内有５－７个月，≥１０℃的年积温３０００
～３５００℃，无霜期为１００－１７０ｄ，太阳年总辐射量约
５６５ｋＪ／ｃｍ２，年日照时数约３０００ｈ，平均积雪深度为
１０～４０ｃｍ［１９］。沙漠区年降水量约１００ｍｍ，而蒸发
量却高达 ２０００ ｍｍ 以上，是降水量的 ２０～３０
倍［２０－２１］；其他地区年降水量一般４００～６００ｍｍ。
准噶尔盆地植被以旱生或超旱生型植物为主，
具有中亚荒漠的特点。植物种类稀少，群落结构简
单，藜科、菊科、十字花科、豆科和禾本科的植物较常
见［２２－２４］。丰富的生物资源构成了多样的荒漠植物群
落类型，成为世界温带荒漠中最为特殊的一片区
域［２１，２５］。
１．２　调查取样的生境特征
本研究物种紫翅猪毛菜在新疆北疆地区广泛分
布，主要生长于砾质荒漠、沙漠边缘、丘间沙地、前山
地带等地，海拔３２８～１０７７ｍ（表１）。本研究沿准噶
尔盆地边缘及腹地共取９个样点，基本包括了该物
种的主要分布区域（图１）。
表１　新疆北疆地区紫翅猪毛菜调查样点生境特征
Ｔａｂ．１Ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｉｎｉｓ
ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｏｉｎｔｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
样点
编号
取样植
株数
海拔高度
／ｍ
生境
类型
伴生植物
１　 ３０　 ４９１ 砾质荒漠 钠猪毛菜、沙拐枣、蒿类
２　 ３０　 ８９４ 沙漠边缘 散枝猪毛菜、盐生草等
３　 ３０　 ３２８ 平原荒漠 钠猪毛菜、梭梭、盐生草、蒿类
４　 ３０　 ９４７ 丘间沙地 褐翅猪毛菜、角果藜等
５　 ３０　 ５７５ 砾质荒漠 盐生草等
６　 ３０　 ５５３ 前山地带 钠猪毛菜、梭梭、盐生草
７　 ３０　 ７１９ 前山地带 梭梭、散枝猪毛菜等
８　 ３０　 １０７７ 平原荒漠 梭梭、盐生草
９　 ３０　 ８１５ 平原荒漠 散枝猪毛菜、盐生草等
１．３　取样方法
２０１１年１０－１１月在紫翅猪毛菜种子成熟期，在
图１中的９个研究区选取紫翅猪毛菜典型分布样
地，插牌标记。测定种群内植株冠幅和株高，将种群
内植株划分为大、中、小３个级别，统计数目，然后每
０３７ 　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
个植株级别随机取样１０株，样点内总共取样３０株。
将植株连根完整挖出，分株装入密封袋中带回实验
室进一步处理。
１．４　果实形态特征及数量测定
本研究中将紫翅猪毛菜带有花被片的扩散体称
作果实。每个样地内选取大中小的紫翅猪毛菜个体
３０株，观察记录果实上花被片的形态，翅的发育情
况，不同类型果实的形状、颜色、种子着生方式。用
游标卡尺分别测量不同异型果实３０粒果实的直径
和厚度，得到每个果实的数值；果实重量的测定以每
个类型果实１００粒×５组的平均值为其平均百粒
重。研究发现样点不同，果实类型在形态特征上有
一定差异，可以将所有样点内果实类型分为３－４类
（图２）。统计所采植株上不同类型果实的数量，得
出不同类型果实所占的比例。
图１　新疆北疆地区紫翅猪毛菜调查样点分布图
Ｆｉｇ．１Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｍａｐ　ｏｆ　Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｉｎｉｓ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
１．５　植株生物量的测定
植株带回实验室后，将每株植物分成营养器官
（根、茎和叶）、繁殖器官（果实）２部分装入纸袋中，
在８０℃条件下烘干２４ｈ，然后用１／１００００电子天平
测量其干重。
１．６　数据处理
采用ＳＰＳＳ１７．０软件对异型果实的直径、百粒
重、数量及植株生物量进行单因素方差分析（Ｏｎｅ－
ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），并采用最小显著性差异方法（ＬＳＤ）
进行多重比较，确定不同处理项两两间的差异显著
水平（Ｐ＜０．０５）。对不同果实类型比例与植株个体
大小之间的关系进行线性回归分析并作图。制图采
用Ｏｒｉｇｉｎ８．５软件（Ｏｒｉｇｉｎ　Ｉｎｃ．）。
２　结果与分析
２．１　样点内果实类型基本特征
根据果实颜色、内部种子着生方式、果翅（宿存
花被片）直径、果实百粒重等特征的明显差异性，我
们将紫翅猪毛菜的果实分为Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ　４种类型，部
分样点只存在Ａ、Ｂ、Ｄ　３类。
图２　紫翅猪毛菜异型果实类型
Ｆｉｇ．２Ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｆｒｕｉｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｉｎｉｓ
　　Ａ型果实：带紫红色翅状附属物，果实比较饱
满，内含绿色圆形横生种子１枚。Ｂ型果实：带紫红
色翅状附属物，比 Ａ明显小，内含绿色圆形横生种
子１枚。Ｃ型果实：宿存花被片的背部仅有紫红色
突起或无翅状附属物，内含绿色横生圆形种子１枚。
Ｄ型果实：宿存花被片背部无翅状附属物，且果实扁
平呈椭圆形，内含发育未成熟的黄色直立椭圆形种
子１枚。
各样点异型果实的直径与百粒重情况如图３所
１３７　第６期　　　　　　　　　　　刘华峰，等：紫翅猪毛菜果实异型性及个体大小依赖的空间变化
示，通过统计９个样点的紫翅猪毛菜异型果实的形
态及质量特征，结果发现，在２、３、５、７、８、９等６个样
点内不同植株类型上的４类果实的直径差异显著
（Ｐ＜０．０５），呈减小趋势；而在这些样点的果实百粒
重方面，样点２、３、５、７、９的异型果实百粒重差异显
著（Ｐ＜０．０５），但仅有样点３呈减小趋势，样点２、５、
８的Ｄ型果实比Ｃ型果实重，样点７的大型植株上
Ｃ型果实比Ｂ型重，样点９的小型植株上果实Ｄ的
重量大于Ｂ。在剩下的３个样点中，样点６的小型、
中型植株上的４类果实的直径和百粒重都差异显著
（Ｐ＜０．０５），且呈下降趋势，但大型植株的Ｂ型与Ｄ
型果实的差异不显著；而样点１和４的部分类型果
实在果实直径、百粒重上差异并不显著。虽然在不
同样点内不同级别上存在一定差异不显著的现象，
但是总体来看，在所有样点内，Ａ、Ｂ型果实无论从
直径还是百粒重上都是差异显著的，呈递减趋势，而
Ｄ型果实在直径和百粒重上是４类果实中最小的。
每个株型左侧白色柱子为果实直径，暗色柱子为果实百粒重
图３　各样点不同类型植株间异型果实的直径和百粒重差异（平均值±标准差）
Ｆｉｇ．３Ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　１００ｇｒａｉｎ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｆｒｕｉｔｓ（ｍｅａｎ±ＳＤ）
２．２　果实异型比例与个体大小之间的关系
通过区域性不同种群对比分析发现，紫翅猪毛
菜随着个体由小到大，４种类型果实的数量及果实
总数逐渐增多，异型果实类型的比例随着植株大小
则会产生不同的变化。在样点１、２、３、４、７、８中，Ａ
型果实所占比例与植株大小呈极显著的正相关（Ｐ
＜０．０１），随着植株大小增大而增大；而Ｂ型果实，
及Ｃ、Ｄ型果实均与植株大小大致呈负相关关系。
但在部分样点中，由于生境的差异会出现不同的相
关性，样点５和９随着植株生物量的增大，Ａ型果实
的比例呈现下降趋势；Ｄ型果实在样点６和９中则
表现出与植株大小呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。以
２３７ 　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
上结果表明紫翅猪毛菜果实输出比例存在着植株大
小依赖性，并且在资源投入相同情况下，不同类型种
子之间也存着资源权衡。所以综合结果说明，植株
个体越大，对Ａ型果实的投入会越高，而对Ｂ、Ｃ、Ｄ
型果实的投入会降低。
线性回归中实线表示相关性显著（Ｐ＜０．０５），虚线表示相关性不显著（Ｐ＞０．０５）
图４　不同类型果实比例与个体大小之间的线性回归
Ｆｉｇ．４Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ
表２　不同类型果实比例与个体大小的线性回归参数
Ｔａｂ．２Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｙｐｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ
样点
果实
类型
Ｓｌｏｐｅ　 Ｐ　 Ｒ２ 样点
果实
类型
Ｓｌｏｐｅ　 Ｐ　 Ｒ２ 样点
果实
类型
Ｓｌｏｐｅ　 Ｐ　 Ｒ２
１ Ａ ０．０２８　 ０．０００　 ０．５７　 ２ Ａ ０．０２４　 ０．０００　 ０．９０　 ３ Ａ ０．０２３　 ０．０００　 ０．９４
Ｂ －０．００６　 ０．０２０　 ０．１８ Ｂ －０．００２　 ０．０００　 ０．５６ Ｂ －０．００６　 ０．０００　 ０．４８
Ｃ －０．００１　 ０．７２０　 ０．００ Ｃ －０．０１３　 ０．５５２　 ０．５８ Ｃ － － －
Ｄ －０．０２１　 ０．０００　 ０．７１ Ｄ －０．００９　 ０．０９４　 ０．７３ Ｄ －０．０１７　 ０．０００　 ０．７２
４ Ａ ０．００６　 ０．０００　 ０．８５　 ５ Ａ －０．００２　 ０．００９　 ０．２９　 ６ Ａ ０．００１　 ０．０００　 ０．４６
Ｂ －０．００３　 ０．０００　 ０．７５ Ｂ ０．００２　 ０．００５　 ０．２８ Ｂ －０．００５　 ０．０００　 ０．７９
Ｃ －０．００２　 ０．００１　 ０．５２ Ｃ ０．００３　 ０．０１２　 ０．２８ Ｃ － － －
Ｄ －０．０００　 ０．２９０　 ０．０４ Ｄ －０．００３　 ０．０００　 ０．８９ Ｄ ０．００４　 ０．０００　 ０．８６
７ Ａ ０．００８　 ０．０００　 ０．８５　 ８ Ａ ０．００３　 ０．０００　 ０．３８　 ９ Ａ －０．００４　 ０．０００　 ０．４１
Ｂ －０．００３　 ０．０００　 ０．９０ Ｂ －０．００２　 ０．００２　 ０．３０ Ｂ －０．００１　 ０．２７２　 ０．０４
Ｃ －０．００１　 ０．０００　 ０．７９ Ｃ －０．００２　 ０．０００　 ０．３８ Ｃ － － －
Ｄ －０．００４　 ０．０００　 ０．５９ Ｄ ０．００１　 ０．１３３　 ０．０８ Ｄ ０．００５　 ０．０００　 ０．６６
　　注：３，６，９号样点没有Ｃ型果实，故标记为－；ｐ值数值字体加重表示显著性水平（Ｐ＜０．０５）。
３３７　第６期　　　　　　　　　　　刘华峰，等：紫翅猪毛菜果实异型性及个体大小依赖的空间变化
３　结论与讨论
荒漠干旱少雨，温度、湿度在１ｄ内变化剧烈，
尤其降水时间变异率大，空间分布的异质性高。面
对严酷多变的环境，许多１年生植物果实（种子）会
形成多样的形态和内在生理特性影响传播和萌发行
为［２６－２７］，提高存活率和适应性。从目前研究来看，１
年生植物单株可同时通常产生２大类种子：易于传
播的和不易传播的，而这两类种子分别在萌发特性
存在着不休眠和休眠现象，因此在空间上，由于存在
这两类扩散能力不同的种子，分散了植株在母体周
围过密而产生的密集制约及同胞竞争；在时间上，由
于种子休眠程度的差异，使得该物种在多变的荒漠
环境中，即使遇到短暂的适宜环境也不全部萌发或
休眠，从而避免后期环境波动导致的种群灭绝，保证
物种的延续
研究人员［８，１８］通过观测１个自然种群发现，紫
翅猪毛菜单株可同时产生Ａ、Ｂ、Ｃ型果实，其中Ａ、
Ｂ型果实便于传播且种子活力较高，而Ｃ型果实扩
散能力差并存在休眠现象。然而本研究通过全面调
查准噶尔盆地的９个样点发现，紫翅猪毛菜单株不
仅可同时产生Ａ、Ｂ、Ｃ型果实，而且还普遍存在介于
Ａ、Ｂ型果实中的小翅果实，这使得果实类型从魏岩
等人的３类增加到现在的４类，能够同时产生Ａ、Ｂ、
Ｃ、Ｄ型果实的种群占到观测样点的６７％，表明该物
种种子异型性非常普遍，而且随着环境变化，种子形
态变化更丰富。
在紫翅猪毛菜植株上，不同类型果实的特点决
定其具有相应的生物学功能。结合王宏飞等人的研
究结果，对比解释这４类果实的存在意义。Ａ型果
实主要分布于植株的上部，最为成熟，容易从母体脱
离，随风传播到较远的地方，作为“进攻者”占据有利
地形，扩大自己的生存范围；Ｂ型果实分布在植株的
中上部，成熟后较易从母体脱离，随风传播到较远的
地方，作为Ａ型果实的“进攻辅助者”；Ｃ型果实主
要分布与植株的中下部，成熟后不易从母体上脱离，
花被片无翅状附属物就决定其只能散落至母体底部
或是附近，作为“防守者”来延续种群在原生境下来
年的占据；Ｄ型果实大体分布在果枝的最顶端及基
部，通过解剖发现胚并未成熟，且花被片在种子外围
形成较厚实的组织结构，具有形态和生理休眠能
力［８］，能在土壤种子库中保存较长时间，在经历生理
后熟、或是物理作用打破休眠之后有可能具备萌发
的能力，作为植株延续的“后备力量”存在。我们研
究发现４种类型种子萌发率和休眠特性差异明显，
因此可以推断种子异型性是该物种适应荒漠的重要
手段。
由于存在生活史的权衡，植物的营养生长和生
殖生长存在着相互促进和制约关系，表现出繁殖分
配的物种特有特征。而在繁殖分配内部生殖器官之
间，尤其是具有异型性果实（种子）的不同类型之间
是如何变化的极有必要深入分析。
紫翅猪毛菜属于１年生植物，采用ｒ对策，即产
生大量的种子，尽可能大地占有丰富生境，利用资源
优势，从数量上降低环境异质性变化和胁迫对种群
危害。对于其异型性种子如何随着资源投入而变化
方面，王宏飞等［１８］研究发现随植株个体的增大，Ａ
型种子所占比例逐渐增多，Ｂ型种子所占比例逐渐
减少，Ｃ型种子所占比例没有显著变化。本研究通
过区域性不同种群对比分析发现紫翅猪毛菜随着个
体由小到大，４种类型果实的数量及种子总数逐渐
增多，异形果实类型的比例随着植株大小则会产生
不同的变化。Ａ型果实与植株大小成正相关关系，
随着植株大小增大而增大，而不仅是Ｂ型种子，还
是Ｃ、Ｄ型果实均与植株大小大致呈负相关关系，虽
然个别样点有特殊情况。表明紫翅猪毛菜种子生产
存在着植株大小依赖性，并且在资源投入相同情况
下，不同类型种子之间也存着资源权衡。
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ指出植物对大小不同的种子的选择
是对多变的微环境的一种适应［２８］。本研究发现紫
翅猪毛菜大植株产生很大比例的 Ａ型果实，降低
Ｂ、Ｃ、Ｄ型果实比例，此类果实比例分配格局可以促
使紫翅猪毛菜在环境条件适宜的情况下，迅速占领
原有生长空间，向新生境扩散，在空间上逃避环境波
动对植物的影响，从而在保持原有种群的基础上促
进种群的增长和扩张。而小植株个体中Ｂ、Ｃ、Ｄ型
果实占有很大的比重，这些小植株的产生主要由于
降水过低，植株生长受限。或者由于达到紫翅猪毛
菜种子萌发的降水过晚，导致植株营养生长时间过
少所致。由于Ｂ型果实萌发率明显低于Ａ型果实，
倾向于缓萌，Ｃ、Ｄ型果实萌发率极低，形成种子库，
因此认为在环境波动大，条件严酷情况下，紫翅猪毛
菜小型植株的繁殖策略更倾向于“保守”，实现种群
的生存和破坏后的恢复，避免种群的灭绝。
另外，我们从紫翅猪毛菜种子大小与植株大小
的相互关系可以发现，种子大小变化受环境胁迫和
波动的强烈影响，Ｂ、Ｃ、Ｄ型种子产生比例受植株营
养状况决定，并且Ｂ型种子萌发率５０％以内，Ｃ、Ｄ
４３７ 　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
型种子萌发率小于１０％，甚至０％～５％，因此虽然
从客观上这些Ｂ、Ｃ、Ｄ型种子出现萌发情况，对种群
增长和维持有所贡献，但是也要看到在环境恶劣条
件下，植株生长矮小，产生了大量无效（或者暂时无
效）种子，是对资源的一种浪费，奇妙之处在于这些
生长不良的种子具有一定萌发能力，造成了该植株
对不良环境适应的现实，由于受母体效应和外遗传
的影响，这些发育不良的种子后代生长情况怎样？
能否恢复正常植株生长发育特性等问题极有必要深
入研究，因为这是全面了解该物种在荒漠严酷环境
广泛分布的基础。
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５３７　第６期　　　　　　　　　　　刘华峰，等：紫翅猪毛菜果实异型性及个体大小依赖的空间变化