全 文 ：第 8卷 第 3期
18 9 4年 9月
水 生 生 物 学 集 刊 Vol .8,
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A C T A H Y D R O B I O L O G I C A SI N I C A 1 9 8 4
大 茨藻 的碎屑 形 成过 程
林婉莲 刘鑫洲
( 中国科学院水生生物研究所 )
提 要
在实验室条件下 , 大茨藻 ( 刀刃。 。 可口 , ) 死亡前后的形态变化可分为如下几个阶段 : 临
界期或死亡前期 ;细胞核变色期 ; 细胞质收缩期和胶体形成期。 作者把细胞核变色期定为大
茨藻的碎屑开始期 . 同时 ,还考察了 夭然条件下大茨藻死亡后形态的降解情况 。
大茨藻 ( N a j a s 阴 a i o ,· A l li o n i ) 是沉水单子件{。植物 , 属茨藻科 (N a ja d a e e a e ) , 是草鱼的
食物 。 1 9 7 8 及 1 9 7 9 年 , 大茨藻在武汉东湖汤林湖区沉水维管束植物中占优势地位 ,每到
冬季 , 植株凋谢 。 本研究的目的 , 在于了解大茨藻死亡后的具体形态变化 , 为东湖各湖区
有机碎屑的定性及定量工作提供依据 。
材 料 与 方 法
用铁铁从湖中夹取植物体 , 用清水洗净 ,放人冰箱中 ( 一 3℃ ) 3一斗天 , 然后移人烧杯
中 , 用经双层 2 5 号筛绢滤过的东湖湖水泡浸 , 再用纱布封着烧杯口 , 置室温下 ( 28 一 30 ℃ )
定时进行显微镜观察 。 同时另从洗净的植物体分别剪取根 、茎 、 叶各几片 , 放凹玻片上 ,滴
人滤过的东湖湖水 , 放在同样的室温下 ,经过一段时间 ,此等植物体细胞便会自然死亡 。
又在实验室内用大茨藻的种子 , 放人滤过的东湖湖水 , 为之提供营养 , 便可培养出大
茨藻的幼苗 。 幼苗长出后 , 白天给以适 当的光照 ,幼苗叶片细胞便会逐渐出现叶绿体 。 当
水中营养耗尽 , 加上阳光不足 , 此种幼苗便会逐渐死亡 。
在活体情况下 , 东湖大茨藻根 、 茎的细胞核不易观察到 。 在高倍镜下 ( X 斗0 ) , 也只
能隐约看到叶细胞核的轮廓 。 用徒手切片法 , 或在显微镜下用解剖针挑除一部分细胞表
面的附生藻类 , 再用戴氏液 ( D e l a f i e ld ’ 5 a l u m 一 h e m a t o x y l in ) 染色 , 可清晰地观察到叶细胞
核的形状 。 在实验室内培养出的大茨藻幼苗 , 其体表的附生生物甚少或无 , 叶绿体数量
也少 , 色泽不深 , 在不染色的情况下 , 也可见无色透明象个小水泡的叶细胞核 。 因此 , 用实
验室培养出来的大茨藻幼苗 ,更便于观察整个降解过程 。
在实验室条件下 , 在上述温度范围的高限内 , 20 天左右便可观察幼苗降 解 的 全 过
程 。
编辑部收到稿件日期 : 1 9 8 2 年 8 月 30 日。
水 生 生 物 学 集 刊 第 8 卷
结 果
大茨藻为一年生沉水单子叶植物 , 茎圆柱形 , 节间具有尖锐短刺 , 叶腋处也往往长 出
同样具刺的叉状分枝 。 叶对生 ,边缘每侧有 6一 1 个粗齿 , 叶的背面也有数个粗齿 。 叶鞘
圆阔 , 无齿 。 雌雄异株 。 雌花具柱头 2一 3个 。 花腋生 。 果实长椭圆形 〔l 〕。 东湖汤林湖区
的大茨藻 ,有许多周丛藻类附生于其体表 。
在显微镜下 ( 10 x 1 0 ) , 分别测量出活体的根 、 茎 、 叶表皮细胞的大小范围如下 :
根表皮细胞 , 一般长约 65 一 1 95 微米 , 宽 26 一 39 微米 。 细胞长筒形 、 棕色或稍带红
色 。
茎表皮细胞 , 一般长约 91 一 3 90 微米 ,宽约 3 9一 78 微米 。 细胞长多角形 , 排列规则 ;
靠近刺处的细胞近似网状或方形 。
叶表皮细胞 , 一般长约 6 5一 1 56 微米 , 宽约 39 一 78 微米 。 呈不规则多角形 。 齿细胞
呈梭形或菱形 ,棕红色 , 无叶绿体 。
活的大茨藻呈鲜绿色 。 叶细胞核透明无色 , 因叶面被附生藻类覆盖 , 只能隐约见之 。
叶细胞内叶绿体是均匀分布的 , 但在突然受到强光刺激 (例如采样后马上曝晒于强烈阳光
下 ,或在显微镜下受强灯光照射 ) ,其叶绿体便迅速向细胞核移动 , 把细胞核包围起来 , 构
成一个很明显的亮点 。 待强光刺激减弱 , 此等叶绿体又重新慢慢分散 。 当植物体衰老时 ,
茎叶逐渐变成紫红色 , 其细胞核更不易见 ,但其叶绿体移动情况仍能看到 。
大茨藻的降解过程 , 可概括为 : 临界死亡期 (死亡前期 ) ;细胞核变色期 ;细胞质收缩
期及胶体形成期 。
1
. 临界死亡期 (死亡前期 )
冷冻致死或在室温下自然死亡初期的大茨藻 , 茎 、 叶呈暗绿色或黑色 ,根仍呈黄褐色 ,
整株植物体已变软 。 茎 、 叶表皮细胞内颗粒状叶绿体分布不规则 , 多数叶绿体包围着一个
中空的圆形或椭圆形透明无色的亮点 , 这一般是细胞核所在处 , 用戴氏液染色后 , 该处可
显出细胞核的形状 。 在强光刺激下 ,叶绿体不移动 ,静置弱光下 , 叶绿体也不分散 。
在此阶段中 , 细胞 内一般没有明显的细菌活动 ,但局部细胞壁表面有少量杆菌 。
2
. 细胞核变色期
从临界死亡期到细胞核变色期 , 历时 3一 5 天 。 这时细胞核逐渐变成深黄褐色 , 颗粒
状叶绿体也逐渐变成黄绿色 ,部分细胞内已有细菌活动。 凹玻片上的样品 , 水中有数量不
等的纤毛虫 (多为草履虫 aP ar 。 ` ic “ 。 s P . ) 。 不易见有连成链状的杆菌沾附于植物体表 。
烧杯中的样品 , 植物体上往往沾附着许多连成链状的杆菌 。
3
. 细胞质收缩期
细胞核变色后一天左右 ,细胞质出现明显的收缩现象 , 但细胞核仍保持黄褐色 , 无进
一步变化 。 部分颗粒状叶绿体已游离于细胞外 ,并往往互相粘附成团块 , 但不融合 , 颗粒
第 3 期 林婉莲等 :大茨藻的碎屑形成过程
形态仍可见 , 其色泽进一步变黄。
此时细胞内细菌活动明显增加 。 凹玻片 “ 培养” 的样品中 , 原先的草履虫逐渐为膜袋
虫 ( C y cl i id “ 。 s P p . ) 及斜管虫 ( C厉 lo do 二la s P . ) 所代替 ,且甚活跃 。
4
. 胶体形成期
细胞质收缩期历时 10 天左右进人胶体形成期 , 此时细胞间界线变得模糊 , 本来排列
很紧密的细胞彼此有互相脱离的趋势 , 内含物有粘稠感 。 黄褐色细胞核色泽已变淡 , 但其
形状仍依稀可辨 。
在纤毛虫活动或其他外力作用下 ,细胞质往往脱落于细胞之外 。 脱落后的细胞质块 ,
有些仍带着完整的细胞膜 , 有些细胞膜则残缺不全 , 其中有些细胞核仍隐约可见 。 随后 ,
这些脱落的细胞质逐渐变得有粘稠感 。 部分叶绿体在细胞质脱落前即游离而出 , 后来与
脱落的细胞质块结成不定形的胶体团块 , 完全失去其原有形状 。 残余的植物体其他部分
成为无内含物的残片 。 经 2一 3 个月后 , 多数残片也变成粘稠状的胶体 , 少数残片仍保持
着无内含物的细胞壁形态 ;维管束后来变成纤维 : 叶片的齿的形态往往经久不变 。
在胶体形成的初期 , 胶体量多 , 胶体体积一般也较大 ,细菌活动相当明显 。 随着时间
的延续 , 胶体团块的体积及数量却逐渐下降 , 到了一定时间 , 胶体便不再有大的变化 ,进人
相对稳定期 。 此时 , 明显的细菌活动也不见了 。
烧杯 中的样品 ,在室温下 ( 28 一 35 ℃ ) , 5一 6 个月后 , 多数胶体已消失 , 但齿的形态仍
清晰 , 余下的胶体已无大变化 ,水中也看不到明显的细菌及纤毛虫活动 。
讨 论
水生维管束植物是高等水生植物 ,长期适应于水这样的生活环境 ,植物体产生了各种
不同的特化结构 。 植物体死亡时 ,这些结构的变化便可能各不相同 ,不便作为水生植物死
亡的一般标志 。 但是 ,不管水生维管束植物有多大的适应变异 ,其细胞核的生理机能是相
对稳定的 ,且高等植物的细胞核 , 一般较大而易观察。 当植物体死亡时 , 必然要反映在细
胞核的形态和生理机能的变化上 。 因此 , 水生维管束植物的死亡标志 , 以细胞核的变质为
依据是合适的 。
活的大茨藻 , 在突然的强光刺激下 , 其叶绿体朝着细胞核迅速移动 (在冷冻刺激下也
观 察到叶绿体包 围细胞核的现象 ) : 在排除上述强光刺激后 , 叶绿体又慢慢重新分散 , 这是
其生命活动的一种 自身保护机制 。这种现象 ,在其他水生维管束植物如聚草 ( M yr ioP 勿 lu 。
护 、c a , “ 。 ) 及苦草 ( V a l ll’ s n e , i a 护 i r a li s ) 的叶细胞也可观察到 。 但不能说叶绿体不 移 动 ,
细胞的新陈代谢便停止了 , 因为大多数种类的活的植物体是没有这种现象的 。 因此 , 大茨
藻在临界死亡期 , 植物体体色虽有改变 , 叶绿体分布情况也有异 , 同时在强光刺激下并不
移动 , 然而 , 其细胞核的形态并未发生变化 , 此时期的细胞未真正死亡 , 因此称之为临界死
亡或假死亡 。 这时细胞内外细菌活动不明显 。
在细胞核变色时 , 显示出其生理机能已发生根本性改变 , 与此同时 , 同一株植物体上 ,
部分细胞内随即出现明显的细菌活动 , 细胞外细菌也增多 , 此时是植物体的真正死亡期 ,
水 生 生 物 学 集 刊 第 8 卷
也是碎屑开始期 。
继细胞核变色后出现的细胞质收缩 、 叶绿体从细胞内游离而出 , 细菌明显增多 , 污水
性纤毛虫活跃 , 都显示出碎屑已形成 。 本文关于碎屑开始期的标准 , 与 G olt er m an 的藻类
矿化概念 〔习及 H ar isr on 和 M a n n 对大叶藻碎屑形成过程的描述 闭是基本上一致的 。
在一个天然水体中 ,互相制约的因子是复杂的 , 且大茨藻是多细胞植物 , 在同一时刻
内 , 所有的细胞不可能同时发生同样的变化 。 只要局部细胞内观察到细菌活动 , 且细胞核
已变色 , 或只见细胞核已变色而细菌活动不明显 , 都可把这部分植物体看作是碎屑的开始
期。
在东湖汤林湖区调查中 , 1 9 7 9 年十月至十二月 ,大茨藻植株多处于假死状态 , 其茎和
叶虽然基本上完整 , 但整株植物体已变软 , 色已变黄黑 。 1 9 8。 年一月底到二月中 , 汤林湖
水柱中及湖底沉积物内 ,都可以见到细胞核变色期这个时相 。 二月份以后 ,汤林湖区的常
见大茨藻碎屑形态多为不定形的胶体团块 。
参 考 文 献
〔 1 〕 裴鉴 、单人夔 , 1 9 52 。 华东水生维管束植物。 l斗一 16 页。 科学 出版社 。
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林婉莲 、 刘鑫洲 :大茨藻的碎屑形成过程 图版 I
大茨藻碎屑形成过程的形态特点 :
图 1活体时细胞核形态 .图 2细胞核变色 ;图 3细胞质收缩 ;
图 斗 细胞质收缩后的细菌人侵 :图 , 细胞质脱落 : 图 6 不定形碎屑 。
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