全 文 ：书植物资源与环境学报 2014，23(3):1 － 7
Journal of Plant Ｒesources and Environment
青海高寒区域金露梅灌丛草甸灌木和
草本植物固碳量的比较
李红琴1，2，宋成刚3，张法伟1，2，李英年1，2，①
(1． 中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810001;2． 中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁 810001;
3． 青海省工程咨询中心，青海 西宁 810001)
摘要:以青海海北高寒区域金露梅(Potentilla fruticosa Linn．)灌丛草甸为研究对象，分析了 6 月至 9 月金露梅灌丛
草甸灌木和草本植物不同部位的生物碳量，并据此对灌木及草本植物的年净初级生产碳量进行了比较。结果显
示:金露梅灌丛草甸灌木植物地上部和地下部不同层次的生物量和碳含量均有明显差异，根据生物量所占比例确
定其地上部和地下部的平均碳含量分别为 0． 50 和 0． 48。依据不同月份灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度，
采用方程“Wij = e
〔aln(A·B·H)+ b〕”计算灌木地上当年新生生物碳量、地上多年累积生物碳量和地下多年累积生物碳
量，相关性均极显著(P ＜ 0． 01)，表明利用该方程评估金露梅灌丛草甸灌木不同部位的生物碳量是可行的。不同月
份金露梅灌丛草甸灌木地上当年新生生物碳量、地上多年累积生物碳量和地下多年累积生物碳量分别为 9． 36 ～
21． 15、78． 07 ～ 90． 12 和 74． 37 ～ 101． 22 g·m －2，差异不明显;其地上部和地下部净初级生产碳量分别为 33． 20 和
26． 85 g·m －2，总计为 60． 05 g·m －2。金露梅灌丛草甸草本植物地上部和地下部净初级生产碳量分别为 111． 41 和
445． 41 g·m －2，总计为 556． 82 g·m －2。如果根据草本和灌木占地面积 78%和 22%进行加权计算，则金露梅灌丛
草甸当年的总净初级生产碳量为 447． 53 g·m －2，其中灌木的净初级生产碳量仅占 2． 95%，且金露梅灌丛草甸地下
部与地上部净初级生产碳量的比值为 3． 75。研究结果显示:青海高寒区域金露梅灌丛草甸以草本固碳为主，且地
下部净初级生产碳量明显高于其地上部。
关键词:高寒区域;金露梅灌丛草甸;碳含量;生物碳量;净初级生产碳量
中图分类号:Q945． 11;Q948 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2014)03 － 0001 － 07
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2014． 03． 01
Comparison on fixed carbon amount of shrub and herb of Potentilla fruticosa shrub meadow in
alpine region of Qinghai Province LI Hongqin1，2，SONG Chenggang3，ZHANG Fawei1，2，LI
Yingnian1，2，① (1． Northwest Institute of Plateau Biology，the Chinese Academy of Sciences，Xi’ning
810001，China;2． Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，the Chinese Academy
of Sciences，Xi’ning 810001，China;3． Qinghai Engineering Consulting Center，Xi’ning 810001，
China)，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ． 2014，23(3):1 － 7
Abstract:Taking Potentilla fruticosa Linn． shrub meadow in alpine region of Qinghai Province as the
research object，the biomass carbon content of different parts of shrub and herb in P． fruticosa shrub
meadow from June to September was analyzed，and on this basis，the annual net primary carbon
production (NPCP)of shrub and herb was also compared． The results show that there are obvious
differences in biomass and carbon content of different layers in above- and under-ground parts of shrub in
P． fruticosa shrub meadow，and according to the proportion of biomass，average carbon content of above-
and under-ground parts is determined as 0． 50 and 0． 48，respectively． Based on the maximum length，
minimum width and maximum height of canopy surface of shrub in different months，the newly biomass
收稿日期:2013 － 11 － 11
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070437;31270523);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050601;XDA05050404);国家重点基础
研究发展计划“973”项目(2010CB833501 － 01 － 13)
作者简介:李红琴(1981—)，女，河南义马人，博士，主要从事全球变化生态学研究。
①通信作者 E-mail:ynli@ nwipb． cas． cn
carbon content at current year in above-ground part，the perennial accumulation biomass carbon contents
in above-and under-ground parts of shrub were calculated by the equation“Wij = e
〔aln(A·B·H)+ b〕”，with
the extremely significant correlation (P ＜ 0． 01)，it means that it is feasible to evaluate biomass carbon
content in different parts of shrub in P． fruticosa shrub meadow by this equation． The newly biomass
carbon content at current year in above-ground part，the perennial accumulation biomass carbon contents
in above- and under-ground parts of shrub in P ． fruticosa shrub meadow among different months is
9． 36 － 21． 15，78． 07 － 90． 12 and 74． 37 － 101． 22 g·m －2，respectively，with no obvious difference．
And NPCP in above-and under-ground parts of shrub is 33． 20 and 26． 85 g·m －2，respectively，and
total is 60． 05 g·m －2 ． NPCP in above-and under-ground parts of herb in P． fruticosa shrub meadow is
111． 41 and 445． 41 g·m －2，respectively，and total is 556． 82 g·m －2 ． If weighted calculation is
carried out according to occupied area of herb and shrub of 78% and 22%，respectively，total NPCP of
P． fruticosa shrub meadow in current year is 447． 53 g·m －2，in which，NPCP of shrub accounts for only
2． 95%，and the ratio of NPCP of under-ground part to that of above-ground part of P． fruticosa shrub
meadow is 3． 75． It is suggested that fixed carbon of herb is dominant in P． fruticosa shrub meadow in
alpine region of Qinghai Province，and NPCP of under-ground part is obviously higher than that of above-
ground part．
Key words:alpine region;Potentilla fruticosa Linn． shrub meadow;carbon content;biomass carbon
content;net primary carbon production
金露梅(Potentilla fruticosa Linn．)广布于中国东
北、华北、西北和西南的高山地区，是寒温带多年生落
叶灌木的典型代表种类之一，在朝鲜、蒙古和俄罗斯
的西伯利亚也有分布［1］。在青藏高原，金露梅多分布
在东部海拔 2 700 ～ 4 500 m的山地阴坡、土壤湿度较
高的平缓滩地以及地下水位较高的河谷阶地，金露梅
灌丛草甸的分布面积仅次于矮生嵩草〔Kobresia
humilis (C． A． Mey． ex Trautv．)Sergiev．〕草甸，其分
布受纬度的限制，并随纬度升高其分布高度上限有所
下降，具有明显的地带性分布规律。
青藏高原高寒区域金露梅灌丛草甸植物群落结
构简单［2］、植物种类相对丰富、生产力较高，是良好的
夏季放牧草场。虽然目前对青藏高原金露梅灌丛草
甸的生理生态特征以及生物生产力变化特征等方面
有较多的研究报道［3 － 5］，但因金露梅灌丛草甸植被为
草本与灌木混交，而灌木与乔木相似，其根系和枝干
生物量连年累积，导致其地上部及地下部生物量的测
定较困难，并且难以估测当年发生光合作用时木本与
草本各自的实际固碳能力。周华坤等［5］对金露梅灌
丛的地下部净生物量进行了研究，但研究对象是灌木
和草本的混合体，并未将灌木及草本的净初级生产量
分开测定。
对青藏高原高寒区域金露梅灌丛草甸的灌木碳
含量分布、地上部及地下部碳密度和净初级生产碳
量、碳汇能力等方面进行研究，是陆地生态系统固碳
潜力评估的需要。为此，作者以青海省海北金露梅灌
丛草甸为研究对象，分别测定灌木与草本植物的生物
量、碳含量及生物碳量，再根据占地面积比例通过加
权计算获得其地上部和地下部生物(碳)量及年净初
级生产(碳)量，以期为高寒草甸生态系统的研究提供
基础数据。
1 研究区域自然概况和研究方法
1． 1 研究区域自然概况
研究区域位于中国科学院海北高寒草甸生态系
统定位站(海北站)，地理坐标为北纬 37°37、东经
101°19，海拔 3 200 m;其东北 7 km 处为夏季放牧草
场金露梅灌丛草甸，地理坐标为北纬 37°40、东经
101°20。该区域具有明显的高原大陆性气候，受高海
拔条件的制约，干湿季分明;年平均气温约 － 2 ℃，年
降水量约 620 mm，降水主要集中在 5 月至 9 月;冷季
寒冷、干燥、漫长，暖季凉爽、湿润、短暂;土壤为暗沃
寒冻雏形土，具有土壤发育年轻、土层浅薄、有机质含
量丰富等特征［6］。
金露梅灌丛草甸一般由 2 层群落层组成:上层为
金露梅灌丛组成的灌木植物群落，下部为禾草、莎草
和杂草类为主的底层植物群落。金露梅灌丛株高为
30 ～ 60 cm，最高可达 70 cm，盖度可达 40%。受生境
和灌木层高度和盖度的影响，下部草本植物的种类组
成和盖度等差异较大。调查地段草本层主要由 15 科
37 属 47 种植物组成，草本层优势种有矮生嵩草、垂穗
2 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
披碱草(Elymus nutans Griseb．)和异针茅(Stipa aliena
Keng)，次优势种有羊茅(Festuca ovina Linn．)和线叶
嵩草〔Kobresia capillifolia (Decne．)C． B． Clarke〕，伴
生种有萎软紫菀(Aster flaccidus Bunge)、山地早熟禾
(Poa orinosa Keng)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala
Bunge)、长毛风毛菊(Saussurea superba Anth)、麻花艽
(Gentiana straminea Maxim．)、藏异燕麦〔Helictotrichon
tibeticum (Ｒoshev．)Holub〕、矮火绒草〔Leontopodium
nanum (Hook． f． et Thoms．)Hand． -Mazz．〕、瑞苓草
(Saussurea nigrescens Maxim．)和珠芽蓼(Polygonum
viviparum Linn．)等;群落总盖度约为 90%，草本叶层
平均高度约 8 ～ 16 cm［7］。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 灌木碳含量测定 2010 年 8 月底挖掘高度
40 ～ 60 cm的金露梅灌丛 5 丛，先收集所有当年的新
生枝叶，然后收集地上 0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30、30 ～ 40
cm和 40 cm以上各层次的老枝条及地下 0 ～ 10、10 ～
20、20 ～ 30 cm和 30 cm以下各层次的根系，并对根系
进行清洗。所有样品经风干后捣碎并研磨成粉，即为
灌木同一层次的 5 个重复样品，每个重复样品用四分
法处理并收集约 10 g 样品，用于各层次碳含量的测
定。参照文献［8］采用重铬酸钾 －水合加热法测定碳
含量。
1． 2． 2 灌木生物碳量测定 2010 年 5 月在金露梅灌
丛草甸中央随机选择 1 个位点，以正北方为准，顺时
针旋转 120°和 240°，分别依正北方向(0°)、120°方向
和 240°方向延伸 80 m，然后再以 80 m 处为基点在左
侧划定面积 10 m ×10 m的样方，共划分出 3 个样方;
对 3 个样方内所有(包括刚生长的单株)金露梅灌丛
进行标记;调查时间为金露梅生长期的 6 月至 9 月每
月 15 日前后的 3 d 内。测定样方内所有标记的金露
梅灌木冠面的最大长度、最小宽度和最大高度;每月
获得 1 162 组数据，作为金露梅灌丛生物量统计的基
本参数。
在测定上述参数的同时，在 3 个样方外挖掘最小
(单株)至最大的金露梅灌木丛 18 丛;挖掘前测定金
露梅冠面最大长度、最小宽度和最大高度;挖掘后用
剪刀分别剪取金露梅当年新生枝叶以及地上部和地
下部，分别装入纸袋后带回实验室;所有样品置于
85 ℃恒温烘箱内处理至恒质量后称量干质量，其中，
地下部烘干前用水冲洗干净。
根据前述灌木各层次的碳含量以及每月采集的
18 丛金露梅灌木的地上多年累积生物量、地下多年累
积生物量和地上当年新生生物量的测定结果估算其
生物碳量，并建立回归方程。金露梅灌木地上多年累
积生物碳量、地下多年累积生物碳量和地上当年新生
生物碳量与灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度
的线性回归方程为 Wij = e
〔aln(A·B·H)+ b〕，式中:A、B 和
H分别为每丛金露梅灌丛冠面的最大长度、最小宽度
和最大高度;a 和 b 为回归系数;Wij(i = 1，2，3)分别
为金露梅灌木地上多年累积生物碳量、地下多年累积
生物碳量和地上当年新生生物碳量;j 为月份。利用
每月调查获得的 1 162 组基本参数分别计算当年新生
枝叶、多年积累枝干和地下多年积累根系的单位面积
生物碳量。
1． 2． 3 草本和枯落物生物碳量测定 2010 年 5 月
15 日至 10 月 15 日，在每月的 15 日前后在上述设定
的 3 个样方右侧分别划定 1 个面积 8 m × 8 m的观测
区，在每个观测区灌木丛的丛间草地取样，每次均划
定 5 个面积 50 cm ×50 cm的草本样方;先收集枯落物
并装袋，再齐地面剪取植物地上部分装入纸袋;然后
在同一样方内再随机划分面积 25 cm × 25 cm 的二级
样方 3 个，按 0 ～ 10、10 ～ 20 和 20 ～ 40 cm层次垂直用
铁铲和切刀分层取出土样，用筛子筛选出其中的植物
根系并装入布袋，带回实验室并冲洗干净。
将收集的植物地上部和地下部样品分别置于
85 ℃恒温烘箱中烘干至恒质量，称量并计算生物量。
地上生物量年内最大值为地上年净初级生产量，也包
含了 8 月份测定的枯落物的生物量;地下净初级生产
量为季节变化过程中的现存最大生物量与最小生物
量的差值。草本植被地上部和地下部碳含量引自文
献［9］，分别为 0． 45 和 0． 40。
1． 2． 4 草本与灌木混交生物量的估算 金露梅灌丛
草甸是由灌木和草本植物构成，为此，其单位面积的
总生物量按灌木和草本植物占据地表面积进行估算。
在面积 10 m ×10 m 的 3 个样方内，测量和计算灌木
丛基部占据的地表面积，并分别计算草本与灌木占地
面积的百分比，再依据所占比例加权估算出灌木与草
本混交植被的总生物量。
分别根据地上部和地下部含碳量将草本和灌木
生物量换算为生物碳量。其中灌木地上部和地下部
平均碳含量来源于本研究的测定结果;而丛间草本植
被地上部和地下部碳含量引自文献［9］，分别为 0． 45
和 0． 40。
3第 3 期 李红琴，等:青海高寒区域金露梅灌丛草甸灌木和草本植物固碳量的比较
2 结果和分析
2． 1 金露梅灌丛草甸灌木植物不同层次生物量的分
配状况
金露梅灌丛草甸灌木地上部和地下部不同层次
生物量所占的比例见表 1。由表 1 可见:在金露梅灌
丛草甸灌木群落的地上部中，10 ～ 20 cm 层次的枝干
生物量所占比例最大，达 34%;其次为 0 ～ 10 cm层次
的枝干，其生物量所占比例为 32%;20 cm 以上各层
次枝干的生物量所占比例依次减少。
由于高寒灌丛草甸土层较薄，根系主要分布在浅
层区域。因而，在金露梅灌丛草甸灌木群落的地下部
中，0 ～ 10 cm 层次根系的生物量所占比例最高，达
53%;随地下部层次加深根系生物量所占比例依次减
少，10 ～ 20 cm 层次根系的生物量所占比例为 37%，
20 ～ 30 cm层次的仅占 8%;而深度大于 30 cm的层次
中根系分布很少，所占比例仅为 2%。
表 1 金露梅灌丛草甸灌木地上部和地下部各层次生物量的分配比例
Table 1 Percentage of biomass distribution in different layers of
above-and under-ground parts of shrub in Potentilla fruticosa Linn．
shrub meadow
层次
Layer
百分比 /%
Percentage
地上部 Above-ground part
40 cm以上层次的枝干 Limb in higher than 40 cm layer 3
30 ～ 40 cm层次的枝干 Limb in 30 － 40 cm layer 9
20 ～ 30 cm层次的枝干 Limb in 20 － 30 cm layer 22
10 ～ 20 cm层次的枝干 Limb in 10 － 20 cm layer 34
0 ～ 10 cm层次的枝干 Limb in 0 － 10 cm layer 32
地下部 Under-ground part
0 ～ 10 cm层次的根系 Ｒoot in 0 － 10 cm layer 53
10 ～ 20 cm层次的根系 Ｒoot in 10 － 20 cm layer 37
20 ～ 30 cm层次的根系 Ｒoot in 20 － 30 cm layer 8
30 cm以下层次的根系 Ｒoot in deeper than 30 cm 2
2． 2 金露梅灌丛草甸灌木植物不同层次碳含量比较
金露梅灌丛草甸灌木植物地上部和地下部不同
层次的碳含量见表 2。由表 2 可见:金露梅灌丛灌木
植物地上部 0 ～ 30 cm 层次的碳含量较高，平均接近
50%;30 cm 以上层次的老枝干和当年新生枝叶的碳
含量略低，均为 49%。地下部碳含量在 47． 09%和
48． 48%之间波动，平均为 48%。因金露梅灌丛灌木
植物 90%的生物量主要分布在地上部 0 ～ 30 cm层次
和地下部 0 ～ 20 cm 层次，故其地上部和地下部的平
均碳含量分别确定为 0． 50 和 0． 48。这种分布特点与
表 2 金露梅灌丛草甸灌木地上部和地下部不同层次的碳含量
Table 2 Carbon content in different layers of above- and under-
ground parts of shrub in Potentilla fruticosa Linn． shrub meadow
层次
Layer
碳含量 /%
Carbon
content
新生叶片 New leaf 48． 59
新生枝干 New limb 49． 31
地上部 Above-ground part
40 cm以上层次的枝干 Limb in higher than 40 cm layer 49． 19
30 ～ 40 cm层次的枝干 Limb in 30 － 40 cm layer 49． 28
20 ～ 30 cm层次的枝干 Limb in 20 － 30 cm layer 49． 63
10 ～ 20 cm层次的枝干 Limb in 10 － 20 cm layer 50． 26
0 ～ 10 cm层次的枝干 Limb in 0 － 10 cm layer 49． 92
地下部 Under-ground part
0 ～ 10 cm层次的根系 Ｒoot in 0 － 10 cm layer 47． 26
10 ～ 20 cm层次的根系 Ｒoot in 10 － 20 cm layer 47． 50
20 ～ 30 cm层次的根系 Ｒoot in 20 － 30 cm layer 47． 09
30 cm以下层次的根系 Ｒoot in deeper than 30 cm 48． 48
有关森林碳含量的分布特征［10 － 11］基本一致，但也存
在一定的差异。
2． 3 金露梅灌丛草甸灌木生物碳量估算方程的建立
与检验
不同时间金露梅灌丛草甸灌木植物地上多年累
积生物碳量、地下多年累积生物碳量和地上当年新生
生物碳量与灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度
的回归分析结果见表 3。由表 3 可见:6 月至 9 月金
露梅灌丛灌木不同部位的生物碳量与灌丛冠面最大
长度、最小宽度和最大高度的相关系数均在 0． 845 1
以上，均达到极显著(P ＜ 0． 01)水平。因此，采用金
露梅灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高度的测定
值估测其地上部和地下部的多年累积生物碳量以及
地上当年新增的生物碳量是可行的。
2． 4 金露梅灌丛草甸灌木生物碳量和净初级生产碳
量及分配状况
根据表 3 的回归方程，估算得到 6 月至 9 月各月
份金露梅灌丛草甸灌木当年新生生物碳量、地上多年
累积生物碳量及地下多年累积生物碳量，结果见表 4。
在 6 月初以前几乎没有新生枝叶，随生长发育推进 6
月中旬后地上部新生枝叶生物量逐渐积累;由于金露
梅具有开花早、成熟早、衰老早的生理生态特征，导致
6 月 15 日至 7 月 15 日期间新生枝叶生物量迅速增
加;但由于其生长发育周期较短，花后短期内部分花
果凋落，同时其叶片也受环境因子的干扰而凋落，因
而 7 月 15 日以后花果及叶片的凋落导致金露梅灌丛
草甸灌木地上当年新生生物碳量略有下降。
4 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
表 3 不同月份金露梅灌丛草甸灌木不同部位生物碳量的回归分析1)
Table 3 Ｒegression analysis of biomass carbon content in different parts of shrub in Potentilla fruticosa Linn． shrub meadow at different
months1)
采样日期
Sampling
date
(MM-DD)
地上多年累积生物碳量
Perennial accumulation
biomass carbon content in above-ground part
回归方程 Ｒegression equation r
地下多年累积生物碳量
Perennial accumulation
biomass carbon content in under-ground part
回归方程 Ｒegression equation r
地上当年新生生物碳量
Newly biomass carbon
content at current year in above-ground part
回归方程 Ｒegression equation r
06 － 15 WAA = e〔0． 299 1 ln(A·B·H)－ 1． 159 9〕 0． 951 6＊＊ WBA = e〔0． 289 4 ln(A·B·H)－ 1． 128 5〕 0． 926 7＊＊ WNAB = e〔0． 291 2 ln(A·B·H)－ 2． 131 8〕0． 966 7＊＊
07 － 15 WAA = e〔0． 408 9 ln(A·B·H)－ 2． 441 5〕 0． 960 1＊＊ WBA = e〔0． 318 2 ln(A·B·H)－ 1． 489 0〕 0． 857 7＊＊ WNAB = e〔0． 324 6 ln(A·B·H)－ 2． 120 8〕0． 900 3＊＊
08 － 15 WAA = e〔0． 484 0 ln(A·B·H)－ 3． 297 5〕 0． 913 3＊＊ WBA = e〔0． 426 5 ln(A·B·H)－ 2． 733 5〕 0． 893 2＊＊ WNAB = e〔0． 375 1 ln(A·B·H)－ 2． 720 2〕0． 936 8＊＊
09 － 15 WAA = e〔0． 342 2 ln(A·B·H)－ 1． 669 6〕 0． 926 3＊＊ WBA = e〔0． 400 0 ln(A·B·H)－ 2． 309 3〕 0． 925 9＊＊ WNAB = e〔0． 264 1 ln(A·B·H)－ 1． 551 2〕0． 845 1＊＊
1)W:生物碳量 Biomass carbon content;A:冠面最大长度 The maximum length of the canopy surface;B:冠面最小宽度 The minimum width of the
canopy surface;H:冠面最大高度 The maximum height of the canopy surface． ＊＊:P ＜ 0． 01，n = 18．
表 4 不同月份金露梅灌丛草甸灌木不同部位生物碳量的比较1)
Table 4 Comparison on biomass carbon content in different parts of
Potentilla fruticosa Linn． shrub meadow at different months1)
采样日期
Sampling date
(MM-DD)
CN /g·m －2 CA /g·m －2 CU /g·m －2 Ｒ /%
06 － 15 9． 36 78． 07 76． 51 0． 91
07 － 15 21． 15 80． 39 74． 37 0． 76
08 － 15 20． 74 90． 12 80． 77 0． 76
09 － 15 17． 08 79． 22 101． 22 1． 09
1)CN:地上当年新生生物碳量 Newly biomass carbon content at current
year in above-ground part;CA:地上多年累积生物碳量 Perennial
accumulation biomass carbon content in above-ground part;CU:地下
多年累积生物碳量 Perennial accumulation biomass carbon content in
under-ground part;Ｒ:地下部和地上部生物碳量的比值 Ｒatio of
biomass carbon content in under-ground part to that in above-ground
part．
金露梅灌丛草甸灌木地上多年累积生物碳量和
地下多年累积生物碳量自 6 月 15 日开始逐渐增加，
其中地上部多年累积生物碳量在 8 月 15 日达最大;9
月份以后，受外界低温影响(日气温最低可达 － 5 ℃
以下，日均气温在 3 ℃以下)，大量的光合产物向地下
部运转并供给根系的生长发育，地下部的生物碳量随
之增加，并为越冬和翌年生长储备物质及能量。地上
部生物碳量转移至地下并使地下部的生物碳量增加，
表现出地上部与地下部生物碳量具有明显的互补
性［11］。
金露梅灌丛草甸灌木地上当年新生生物碳量、地
上多年累积生物碳量和地下多年累积生物碳量均较
低，在 6 月至 9 月分别为 9． 36 ～ 21． 15、78． 07 ～ 90． 12
和 74． 37 ～ 101． 22 g·m －2。若将地上当年新生生物
碳量年最高值视为新生枝叶年净初级生产碳量、地上
多年累积生物碳量和地下多年累积生物碳量的最高
值与最低值间的差值分别代表多年枝干和根系的净
初级生产碳量，三者之和为金露梅灌丛草甸灌木的当
年净初级生产碳量，那么，金露梅灌丛草甸灌木新生
枝叶、地上多年积累枝干和地下多年积累根系的净初
级生产碳量分别为 21． 15、12． 05 和 26． 85 g·m －2，净
初级生产碳量总计为 60． 05 g·m －2。金露梅灌丛草
甸灌木生物碳量的这种变化反映出在较长时间尺度
上(几十年或上百年)灌丛生长变化缓慢的特点，也证
实了在几十年的时间尺度上金露梅灌丛高度几乎没
有变化的表观现象。因而，金露梅灌丛草甸灌木的当
年净初级生产碳量很低。
金露梅灌丛草甸灌木地下部生物碳量与地上部
生物碳量(包括新生枝叶)的比值在 8 月最低、9 月最
高，6 月、7 月、8 月和 9 月这一比值分别为 0． 875、
0． 732、0． 729 和 1． 051，呈现出一定的季节变化特点。
新生枝叶的生物碳量在生长前期(6 月)积累缓慢;在
7 月份至 8 月份生长加快导致地上部生物碳量增大，
而同期为使植物体摄取更多的水、热、光等资源则地
下部需要消耗更多的能量，导致地下部与地上部生物
碳量的比值明显降低;进入 9 月份以后，外界环境条
件趋劣，地上部能量转入地下部从而导致地下部与地
上部生物碳量的比值增大。金露梅灌丛草甸灌木不
同部位生物碳量的这种变化过程导致能量流动和营
养物质迁移互补，这一规律与自然状况下其他植被类
型有相似之处［12］。而灌木地下部与地上部净初级生
产碳量的比值为 0． 809，表明金露梅灌丛草甸灌木植
物的地上部净初级生产碳量比地下部仅高约 20%。
2． 5 金露梅灌丛草甸草本植物年净初级生产碳量及
分配状况
2010 年金露梅灌丛草甸草本植物的地上部净初
级生产碳量为 111． 41 g·m －2(包含 8 月底枯落物的
净初级生产碳量 7． 33 g·m －2)、地下部净初级生产碳
量为 445． 41 g·m －2，总和为 556． 82 g·m －2，其地下
5第 3 期 李红琴，等:青海高寒区域金露梅灌丛草甸灌木和草本植物固碳量的比较
部与地上部净初级生产碳量的比值为 3． 998，表明草
本植物地下部净初级生产碳量明显高于地上部。与
金露梅灌丛草甸灌木植物相比，其草本植物的现存碳
量和净初级生产碳量均明显提高，而且草本植物地下
部的净初级生产碳量比地上部高达近 4 倍。
2． 6 金露梅灌丛草甸植物年净初级生产碳量及分配
状况
综合分析结果表明:金露梅灌丛草甸灌木植物基
部和草本植被的占地面积分别为 22%和 78%，而其
灌木植物地上部和地下部净初级生产碳量的总和为
60． 05 g·m －2，草本植物地上部和地下部净初级生产
碳量的总和(包括枯落物)为 556． 82 g·m －2;如果分
别按占地面积比例进行加权计算，金露梅灌丛草甸植
被总的净初级生产碳量为 447． 53 g·m －2，显示金露
梅灌丛草甸的净初级生产碳量中灌木植物所占比例
较低。上百年来其灌木植物的景观变化不大，从景观
上也证实了这一结果。
3 讨论和结论
在金露梅灌丛草甸的实际净初级生产碳量中，灌
木及草本植物所占比例各不相同，因而，金露梅灌丛
草甸生物量测定既要包含灌木部分也要涉及草本部
分。在本研究中，作者首先分别测定金露梅灌丛草甸
灌木和草本植被的生物量，然后采用收获法与样线法
相结合的方法估算草本和灌木的生物碳量;在测定灌
木基部与草本植物实际占地面积的基础上，采用加权
法计算金露梅灌丛草甸灌木及草本的单位面积生物
量，并用周转法计算地下部净初级生产量(并换算为
碳密度)。虽然通过这一研究过程获得的研究结果的
合理性尚有待商榷，但采用这种方法至少对金露梅灌
丛草甸植被生物量及净初级生产碳量的估算有一定
意义。
因测定方法、灌丛种类及地理位置不同，加之本
研究涉及了灌丛草甸的年净初级生产量这一指标，因
此，所获得的结果与胡会峰等［13］的研究结果有一定
差异。本研究结果表明:金露梅灌丛草甸植被的总净
初级生产碳量为 447． 53 g·m －2，比位于海拔稍低的
平缓滩地上的矮生嵩草草甸的地上部和地下部总净
初级生产碳量［14］降低了 19． 36%。从草本植被看，金
露梅灌丛草甸草本植物地下部与地上部净初级生产
碳量的比值(3． 998)均高于矮生嵩草草甸(2． 138)，
差异幅度为 1． 860。若根据灌木与草本群落占地面积
的比例计算净初级生产碳量，金露梅灌丛草甸植被地
下部与地上部净初级生产碳量的比值为 3． 75。由于
本研究区位于海拔 3 358 m 的金露梅灌丛草甸区，海
拔比矮生嵩草草甸区(海拔 3 190 m)略高，而年平均
气温比矮生嵩草草甸区低约 0． 3 ℃，温度偏低则有利
于植被地下部生物量的积累而限制地上部生物量的
积累，导致金露梅灌丛草甸地下部与地上部净初级生
产碳量的比值偏高。李英年等［15］2003 年对同一区域
的金露梅灌丛生物量进行了研究，但未对植物的碳含
量进行测定，仅采用经验值计算固碳量。而在本研究
中，作者对金露梅灌丛生物量进行测定并分析了草本
及灌木不同部位的碳含量，在此基础上根据不同部位
生物量的比例计算出金露梅灌丛的碳含量，提升了结
果的可靠性。
在金露梅灌丛草甸植被的总净初级生产碳量
(447． 53 g·m －2)中，灌木群落的净初级生产碳量
(13． 21 g·m －2)所占比例很低，仅为 2． 95%，而草本
植被净初级生产碳量占 97． 05%，表明金露梅灌丛草
甸植被通过地表绿色植物光合作用所生产的总净初
级生产碳量主要以草本植物固碳为主，木本植物的固
碳量很低。同样，从 8 月份测定的现存生物碳量也可
印证这一结果。8 月份金露梅灌丛草甸灌木地上部和
地下部现存碳量分别为 110． 87 和 80． 77 g·m －2，同
期草本植物地上部和地下部现存碳量分别为 104． 08
和 1 144． 74 g·m －2，若根据灌木和草本植物的占地
面积进行加权换算，其灌木所占的现存生物碳量也很
低。
徐冰等［16］对 2000 年至 2050 年中国森林生物量
碳库进行了研究，认为中国森林具有林龄小、平均碳
密度低、人工林面积大的特点，具有很高的固碳潜力。
而位于高寒区的金露梅灌丛草甸灌木群落因生长缓
慢，从多年景观上看总处于低矮且每年变化不大的状
况，其光合固碳能力并不高。方精云等［17］认为:虽然
中国学者在草地碳库及其动态变化方面已开展了很
多研究，但目前仍缺乏对中国草地生态系统碳库及其
动态变化特征的全面认识;不同研究者得出的中国草
地生物量碳密度(单位面积生物量)差异较大，变幅为
215． 8 ～ 348． 1 g·m －2，平均值为 300． 2 g·m －2。因
而，准确评估包括金露梅灌丛草甸在内的草地生态系
统植物碳库及其年际变化，对揭示草地在中国陆地生
态系统碳循环中的作用以及合理利用有限的草地资
6 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
源有极为重要的意义;其中，开展灌丛草甸植被生物
量的研究、掌握每年的光合产生净初级生产碳量也十
分重要。
虽然金露梅灌丛草甸灌木群落的总净初级生产
碳量仅为 60． 05 g·m －2，丛间草本植被的总净初级生
产碳量为 556． 82 g·m －2，但根据占地面积加权计算
获得的金露梅灌丛草甸的总净初级生产碳量为
447． 53 g·m －2，更接近于同一区域矮生嵩草草甸的
净初级生产碳量，只是因海拔相对较高、热量条件较
差、植物物种数量相对较少而生产碳量稍低。通过上
述研究，可以得出以下结论:
1)对不同月份金露梅灌丛草甸灌木植物不同部
位生物碳量与灌丛冠面最大长度、最小宽度和最大高
度的线性回归方程进行显著性检验，相关系数均在
0． 845 1 以上，均达极显著水平(P ＜ 0． 01，n = 18)，表
明利用方程“Wij = e
〔aln(A·B·H)+ b〕”评估金露梅灌丛草
甸灌木各部位的生物碳量是可行的。
2)金露梅灌丛草甸灌木不同部位碳含量差异较
大，其中，地上多年累积及新生枝干碳含量均为 0． 50，
地下根系碳含量为 0． 48。
3)金露梅灌丛草甸灌木地上多年累积生物碳量、
地下多年累积生物碳量以及地上当年新生生物碳量
均呈季节变化但不甚明显。不论是当年新生枝叶还
是多年累积枝叶及多年累积根系的净初级生产碳量
均较低，其中，地上部和地下部净初级生产碳量分别
为 33． 20 和 26． 85 g·m －2，总和为 60． 05 g·m －2，地
下部与地上部净初级生产碳量的比值为 0． 809。
4)根据金露梅灌丛草甸草本和灌木占地面积
78%和 22%进行加权计算，金露梅灌丛草甸当年的总
净初级生产碳量为 447． 53 g·m －2。考虑灌木与草本
占地面积的差异，其地下部与地上部净初级生产碳量
比例应为 3． 75，表明金露梅灌丛草甸植被的净初级生
产碳量主要储存在地下。灌木的净初级生产碳量所
占比例很低，仅为 2． 95%，表明青海高寒区域金露梅
灌丛草甸植被主要以草本固碳为主。
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(责任编辑:惠 红，佟金凤)
7第 3 期 李红琴，等:青海高寒区域金露梅灌丛草甸灌木和草本植物固碳量的比较