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外源水杨酸与钼酸钠提高光叶叶子花耐寒性及相关机制



全 文 :云南农业大学学报 (自然科学) ,2016,31 (5) :799 - 805 http: / /xb. ynau. edu. cn
Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science) E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2015 - 07 - 15 修回日期:2015 - 09 - 16 网络出版时间:2016 - 09 - 20 09:27
* 基金项目:云南省高校优势特色重点学科 (生态学)建设项目;国家自然科学基金项目 (31300302) ;昆明学院
引进人才科研项目 (YJL11030)。
作者简介:张永福 (1981—) ,男,云南弥勒人,博士,副教授,主要从事植物抗性生理研究。
E-mail:123017360@ qq. com
**通信作者Corresponding author:王定康 (1966—)男,云南宣威人,博士,教授,主要从事植物生理及繁殖生物
学研究。E-mail:wdk117@ 163. com
网络出版地址:http:/ /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20160920. 0927. 010. html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004 - 390X(n). 2016. 05. 005
外源水杨酸与钼酸钠提高光叶叶子花
耐寒性及相关机制*
张永福1,董翠莲1,牛燕芬1,王定康2**,耿开友2,谢映美1
(1. 昆明学院 农学院,云南 昆明 650214;2. 昆明学院 科研处,云南 昆明 650214)
摘要:为综合评价水杨酸和钼酸钠处理对光叶叶子花耐寒性的影响,为园林绿化管养提供理论指导,以园林
观赏植物光叶叶子花为试材,通过 0. 5 mmol /L水杨酸和 2. 0 μmol /L钼酸钠单独及复合处理,测定在 - 3、0、
3、6、25 ℃ 处理后,叶片的相关生理指标。结果表明:水杨酸和钼酸钠处理能够不同程度地降低低温胁迫下
光叶叶子花叶片的相对电导率和 MDA含量,其中复合处理的效果更好;在 25 和 6 ℃时,氧自由基产生速率
随温度的降低而上升,但在 3,0 和 - 3 ℃时,则呈下降趋势;在 0 ℃和 - 3 ℃时,水杨酸处理使 CK的 SOD活
性显著低于其他处理;药剂处理提高了 POD活性,特别在 0 ℃时,T1、T2、T3 均显著大于 CK;此外,低温
胁迫下,各处理的可溶性糖、淀粉、游离脯氨酸含量均出现先上升后下降的趋势,且处理后,可溶性糖在 - 3
℃时,淀粉和脯氨酸在 0 ℃和 - 3 ℃时其含量均显著高于 CK。通过综合评价发现,水杨酸和钼酸钠处理能够
提高光叶叶子花的耐寒性,特别是复合处理效果更佳。
关键词:光叶叶子花;水杨酸和钼酸钠;低温胁迫;耐寒性;生理机制
中图分类号:S 601 文献标志码:A 文章编号:1004 - 390X (2016)05 - 0799 - 07
Exogenous Salicylic Acid and Sodium Molybdate Increased Cold
Tolerance and the Related Mechanism in Bougainvillea glabra
ZHANG Yongfu1,DONG Cuilian1,NIU Yanfen1,WANG Dingkang2,
GENG Kaiyou2,XIE Yingmei1
(1. School of Agriculture,Kunming University,Kunming 650214,China;
2. Office of Science Research,Kunming University,Kunming 650214,China)
Abstract:In order to comprehensively evaluate the effect of salicylic acid and sodium molybdate treat-
ments on the cold resistance and provide a theoretical guidance for the landscaping maintenance man-
agement,the garden ornamental plant Bougainvillea glabra was used as test materials. After the single
and composite treatment of 0. 5 mmol /L salicylic acid and 2. 0 μmol /L sodium molybdate,related
physiological indexes were determined of the five different temperatures at - 3,0,3,6,25 ℃ .
The results showed that salicylic acid and sodium molybdate treatments could be reduced to a different
degree under the stress of low temperature leaf relative conductivity and MDA content of B. glabra,
and compound treatment effect was better;at 20 and 6 ℃,oxygen free radicals produced rate increased
with temperature decrease,but in 3,0 and 3 ℃,a downward trend;at 0 and - 3 ℃,salicylic acid
treatment made SOD activity lower than the others;chemical treatment increased POD activity,espe-
cially at 0 ℃,POD activity of T1,T2,T3 was significantly higher than CK. In addition,under low
temperature stress,soluble sugar,starch,proline contents appeared first increased and then decreased
trend,soluble sugar at 3 ℃,starch and proline at 0 and - 3 ℃,theirs contents were significantly
higher than CK. By the comprehensive evaluation,it was found that the salicylic acid and sodium mo-
lybdate treatments could improve cold resistance of B. glabra,and especially the effect of composite
treatment was better.
Keywords:Bougainvillea glabra;salicylic acid and sodium molybdate;low temperature stress;cold
resistance;physiological mechanism
光叶叶子花 (Bougainvillea glabra Choisy)为
紫茉莉科 (Nyctaginaceae)植物,原产巴西,现
已在中国亚热带地区广为种植,是中国南方常见
的观赏植物,可盆栽,布置花坛,或作绿篱,花
入药,调和气血,治白带,调经[1]。由于光叶叶
子花花色艳丽、花型奇特、花期长,加之四季常
青、树形多变,给城市带来更多的生机和活力,
改变冬季景观单一、萧条的局面,在增强城市景
观生态效应方面具有一定作用,因此,近年来被
大量引入亚热带地区作为园林景观或庭院树种种
植。但中国亚热带地区冬季常遭受阴雨和霜雪低
温天气的侵袭,使光叶叶子花常受到巨大的伤害。
因此,探明光叶叶子花的耐寒性及耐寒机制是亚
热带地区园林景观工作者面临的一个重要课题。
水杨酸 (salicylic acid,SA)是广泛存在于植
物体内可自身合成的一种类似植物激素的酚类化
合物,已被证明可提高植物的抗性[2]。低温锻炼
可使黄瓜幼苗叶片中游离态水杨酸含量增加 2. 5
倍以上,说明水杨酸与植物抗寒性之间有密切关
系[3]。近年来,有研究报道用水杨酸处理玉
米[4]、甘蔗[5]、红掌[6]等幼苗,均能使其抗寒力
显著增强。钼是植物必需的微量元素之一,在植
物体内的生理功能主要是通过钼酶实现的[7]。适
宜的钼营养可增强冬小麦防御系统的抗氧化能力,
维持活性氧代谢平衡,提高其抗寒力[8]。但水杨
酸和钼酸钠能否增强光叶叶子花的耐寒性?由于
二者的性质和作用机制不同,多种药剂混合使用
是否能够有效提高植物的耐寒性?至今还未见相
关报道。为此,本研究以光叶叶子花为试验材料,
先用水杨酸和钼酸钠单独及复合处理,然后测定
低温处理后的相对电导率,MDA、可溶性糖、淀
粉、蛋白质、脯氨酸、H2O2 的含量,氧自由基产
生速率,超氧化物歧化酶及过氧化物酶活性等耐
寒生理生化指标,同时综合评价各处理的耐寒性,
以期寻找一种简单的方法来提高热带园林树种的
耐寒性,为热带树种在亚热带地区的引种栽培提
供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区概况及试验材料
试验于 2014 年 10—12 月在云南省昆明市昆
明学院进行。试验区属亚热带高原气候,多年平
均降雨量 1 031 mm,年均气温 14. 5 ℃,最热月
(7 月)平均气温 19. 7 ℃,最冷月 (1 月)平均
气温为 7. 5 ℃。土壤类型为黏性、红壤土,pH值
为 5. 2,土壤饱和含水率和田间持水率分别为
29. 1%和 38. 3% (重量含水率) ,全氮、速效氮、
全磷、速效磷质量分数分别为 31. 4、22. 5、
12. 4、4. 21 mg /kg。试验材料为昆明学院校园栽
培观赏的光叶叶子花。挑选长势和生长环境一致、
健壮、无病虫害、株型修剪为株高 1. 5 m 左右、
球状树冠、直径 100 cm左右的 7 年生植株。
1. 2 试验设计及样品采集
设置 3 个处理和 1 个对照 (CK) ,T1 为喷施
0. 5 mmol /L水杨酸,T2 为喷施 2. 0 μmol /L 钼酸
钠,T3 为喷施 0. 5 mmol /L 水杨酸 + 2. 0 μmol /L
钼酸钠,CK 为喷施去离子水,药剂浓度通过预
试验确定。每个处理重复 5 个植株,每个植株的
喷施量为 300 mL,以所有叶片均喷施到药剂且药
液开始自然滴落为度,喷施时间为每天下午 5:
00—6:00,连续喷施 5 d,然后停止喷药 1 周后
进行低温处理。用枝剪剪取成熟、健壮、无病虫
害、整齐一致的枝条,每个处理分别放置于 - 3、
0、3、6 ℃的生化培养箱中 12 h,CK为 25 ℃,处
008 云南农业大学学报 第 31 卷
理 12 h后取出,待恢复到室温后测定相关生理生
化指标。
1. 3 样品的测定方法
相对电导率采用上海雷磁台式 DDS—11A 型
电导率仪测定;可溶性糖含量采用硫酸—苯酚法
测定,丙二醛 (malonaldehyde,MDA)含量的测
定采用双组分光光度法,游离脯氨酸含量采用酸
性茚三酮显色法测定,超氧化物歧化酶 (superox-
ide dismutase,SOD)活性采用氮蓝四唑法测定,
H2O2 含量采用丙酮提取法测定
[9];过氧化物酶
(peroxidase,POD)活性采用愈创木酚—过氧化氢
显色法测定,氧自由基产生速率采用对氨基苯磺
酸 - α 萘胺比色法测定[10]。每个样品重复测定
3 次。
1. 4 药剂对耐寒性影响的综合评价
应用隶属函数法分别计算 4 个处理中各指标
的具体隶属值,并将各处理、各性状的耐寒隶属
值进行累加,求出平均耐寒隶属值,综合评价不
同处理对光叶叶子花耐寒性的提高效果[11 - 12]。与
耐寒性呈负相关的参数有相对电导率、MDA、氧
自由基、H2O2 的计算公式为
X (μ) = 1 - (X - Xmin)/ (Xmax - Xmin)。
与耐寒性呈正相关的参数有 SOD、POD、可
溶性糖、淀粉、蛋白质、游离脯氨酸,计算公
式为
X (μ) = (X - Xmin)/ (Xmax - Xmin)。
式中,X (μ)为各指标的隶属度值,Xmax为所有
处理中某一指标的最大值,Xmin为所有指标中某
一指标的最小值。
1. 5 数据处理
本试验的数据为 3 次重复的平均值和标准
误。选用 SPSS 17. 0 软件进行邓肯氏新复级差检
验 (P﹤ 0. 05) ,选用 Excel 2003 作图。
2 结果与分析
2. 1 水杨酸和钼酸钠对光叶叶子花相对电导率和
MDA含量的影响
如图 1 所示:除 25 ℃和 6 ℃外,其余处理对
光叶叶子花叶片相对电导率均有一定影响。3 ℃
时 T1 和 CK 的相对电导率最大,T2 和 T3 则较
小,差异显著,0 ℃时各处理的相对电导率略有
上升,其中仍为 CK 最大,T2 和 T3 较小,T1 居
中,三者差异显著;从 0 ℃到 - 3 ℃,各处理的
相对电导率均急剧上升,在 - 3 ℃时 CK 的相对电
导率显著高于 T3。25 ℃时,T2 的 MDA 含量最
高,CK的最小,差异显著,说明药剂处理对光
叶叶子花叶片造成了一定的伤害;6 ℃时,CK 的
MDA含量显著高于其余 3 个处理,0 ℃时,T3 显
著高于 T1 和 CK,而 CK显著低于其他 3 个处理,
说明此时 CK的叶肉细胞已经受到了严重的伤害;
- 3 ℃时,T1 的 MDA 含量显著高于其他 3 个
处理。
2. 2 水杨酸和钼酸钠对光叶叶子花氧自由基产生
速率和 H2O2 含量的影响
由图 2可知:25 ℃时,T2 和 T3 的氧自由基产
生速率显著高于 T1和 CK,说明钼酸钠处理对光叶
叶子花叶片造成了一定的影响;6 ℃和 3 ℃时 T1的
氧自由基产生速率均显著低于其余 3 个处理;
从 3 ℃到 0 ℃再到 -3 ℃,各处理间氧自由基产生速
率均呈逐渐下降的趋势。25 ℃时,T1 的 H2O2 含量
最高,其次是 CK,T2 最低,三者差异显著;6 ℃
时,T1最高,CK次之,T2 和 T3 较低,差异显著;
108第 5 期 张永福,等:外源水杨酸与钼酸钠提高光叶叶子花耐寒性及相关机制
到3 ℃时,CK迅速上升至最高,T1也有所上升,T2
和 T3则显著低于其他两个处理;0 ℃时,4 个处理
的H2O2 含量顺序为 T1﹥ CK﹥ T3﹥ T2,各处理间
差异显著,而在 -3 ℃时,CK含量继续下降至显著
低于 T1和 T3。可见,由于在 0和 -3 ℃时,CK的
叶片受到严重损伤,使得H2O2 含量急剧下降。
2. 3 水杨酸和钼酸钠对光叶叶子花 SOD 和 POD
活性的影响
从图 3 可见:在 25 ℃时,T3 的 SOD活性显
著高于其他 3 个处理,说明水杨酸和钼酸钠处
理对常温下光叶叶子花的 SOD 活性具有一定的
抑制作用;6 ℃时,T2 显著高于 T3;3 ℃时,
T2 显著高于 T1 和 CK,而 T1 显著低于其他 3 个
处理;0 ℃时,T2 和 T3 显著高于 T1 和 CK,而
CK又显著低于其余 3 个处理; - 3 ℃时,CK 显
著低于其他 3 个处理。在 25 ℃时,T1 和 CK 的
POD活性显著高于 T2;6 ℃时,T2 显著低于 T1
和 CK,T3 则显著低于 T1;3 ℃时,各处理间差
异不显著,但到 0 ℃时,T2 迅速上升,而 CK显
著下降; - 3 ℃时,各处理的 POD 活性均大幅
度降低,说明此时各处理的叶片已经受到严重
的伤害。
2. 4 水杨酸和钼酸钠对光叶叶子花可溶性糖和淀
粉含量的影响
如图 4 所示:低温胁迫下,各处理的可溶
性糖含量均呈不同程度的上升,说明可溶性糖
作为渗透调节物质对提高光叶叶子花的耐寒性
有较大的作用。25 ℃时,各处理的可溶性糖含
量均在 20 mg /g 左右,无显著性差异,到 6 ℃
时,T1 和 T2 上升了近 1 倍,显著高于 T3 和
CK;到 3 ℃时,T1 和 T2 略有下降,而 T3 和
CK 则有所上升; - 3 ℃时,可溶性糖含量下
降,此时 T1 显著高于 T2 和 CK。低温胁迫对
各处理淀粉含量也有一定的影响。25 ℃时,各
处理的淀粉含量均在 30 mg /g 左右,差异不显
著,温度降至 6 ℃时,各处理的含量均有所上
升;3 ℃ 时,T2 的淀粉含量最高,CK 最低,
差异显著,而 0 ℃时,CK 显著低于 T1 和 T3;
在 - 3 ℃时,T3 显著高于其他处理,而 CK 则
显著低于其余处理。
208 云南农业大学学报 第 31 卷
2. 5 水杨酸和钼酸钠对光叶叶子花蛋白质和游离
脯氨酸含量的影响
从图 5 可见:低温胁迫对各处理蛋白质含
量的影响较小,25 ℃ 时,T2 最高,CK 的最
低,差异显著,6 ℃ 时,CK 显著低于 T2 和
T3,而 3、0 和 - 3 ℃下各处理间差异均不显
著。低温胁迫使光叶叶子花脯氨酸含量上升,
25 ℃时,T3 显著低于其他处理,说明水杨酸
和钼酸钠复合处理使脯氨酸含量有所降低,
6 ℃时,T3 显著高于 T2 和 CK,3 ℃时,CK 显
著低于 T1 和 T3,而在 0 ℃和 - 3 ℃时,CK 显
著低于其他处理。可见,水杨酸和钼酸钠处理
能够显著提高低温胁迫下光叶叶子花的脯氨酸
含量,增强其耐寒性。
2. 6 应用隶属函数法对 4 个处理光叶叶子花耐寒
性的综合评价
不同处理的各项指标对低温胁迫的响应差
异较大,单一指标不能完全反应耐寒性的强弱,
综合各指标后判定 4 个处理后光叶叶子花耐寒
性的强弱顺序为 T3 ﹥ T1 ﹥ T2 ﹥ CK (表 1)。
通过本研究得知,电导率、脯氨酸含量与耐寒
性关系密切,可作为水杨酸和钼酸钠处理对提
高光叶叶子花耐寒性效果的指标。可见,低温
胁迫下,水杨酸和钼酸钠处理均能够提高光叶
叶子花的耐寒性,而两种药剂复合处理的效果
优于单独处理的效果。
表 1 低温胁迫下 4 个处理对光叶叶子花耐寒指标的隶属度值
Tab. 1 Subordination value of cold resistance indicator of 4 treatments under cold stress in B. glabra
处理
treatment
相对电导率
relative
conductivity
MDA OFR H2O2 SOD POD
可溶性糖
soluble sugar
淀粉
starch
蛋白质
protein
脯氨酸
proline
平均隶属度
average of
SF
耐寒位次
rate of cold
resistance
T1 0. 471 0. 543 0. 411 0. 892 0. 587 0. 648 0. 984 0. 521 0. 251 0. 763 0. 607 2
T2 0. 733 0. 518 0. 633 0. 055 0. 973 0. 396 0. 482 0. 745 0. 835 0. 597 0. 597 3
T3 1. 000 0. 699 0. 720 0. 291 0. 486 0. 268 0. 435 0. 723 0. 835 0. 800 0. 626 1
CK 0. 000 0. 756 0. 605 0. 483 0. 392 0. 479 0. 164 0. 016 0. 305 0. 196 0. 340 4
308第 5 期 张永福,等:外源水杨酸与钼酸钠提高光叶叶子花耐寒性及相关机制
3 讨论
正常情况下,细胞内活性氧或自由基的产生
与清除处于动态平衡,不会伤害有机体;但低温
胁迫下,这种平衡被破坏,过氧化反应产生新的
自由基,进一步促进膜脂过氧化,产生大量
MDA,膜的完整性受到破坏,最终导致组织伤害
或死亡[13]。这种变化的发生明显早于外部形态结
构的变化,因此膜透性可作为预测冷害的指
标[14]。张蕊等[15]发现:水杨酸处理使低温胁迫
下水稻幼苗相对电导率增加的速度小于 CK。本研
究也发现:低温胁迫下,水杨酸和钼酸钠处理能
够不同程度地降低光叶叶子花叶片的相对电导率,
且二者复合处理的效果更好。此外,水杨酸和钼
酸钠处理还有效降低了低温胁迫下光叶叶子花叶
片的 MDA含量,能有效缓解低温伤害。
低温对植物体内不同酶系统的影响各异[16]。
植物受到冷害胁迫时,POD 能够与 SOD、H2O2
酶 (CAT)协同作用,清除其体内产生的自由基,
提高耐寒性[17],但随着胁迫温度的进一步降低,
超出了植物的耐受范围而使细胞膜受损,致使酶
活性降低。张蕊等[15]发现:在低温胁迫下,外源
水杨酸提高了 POD 活性,这与 RUFFER 等[18]和
DURNER等[19]的结果相反,而与本研究的结果相
似。低温胁迫下,施钼可显著提高冬小麦叶片
SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性,显著降低冬
小麦叶片超氧阴离子产生速率[8]。通过钼的合理
配施,可提高草坪草海滨雀稗[20]、青花菜[21]和
烟草[22]等作物 SOD 活性,减轻其氧自由基的伤
害。王利华等[23]研究表明,喷施水杨酸能使栝楼
叶片膜脂过氧化水平降低,膜结构受损减小。本
研究发现,从 25 ℃到 6 ℃时,各处理的氧自由基
产生速率随温度的降低而升高,但从 3 ℃ 到
- 3 ℃时,各处理均呈下降趋势,说明此时光叶
叶子花的叶片被严重冻坏;相对而言,经水杨酸
和钼酸钠处理后,H2O2 含量在不同低温胁迫下的
变化幅度较小,说明水杨酸和钼酸钠处理可有效
缓解低温伤害。此外,低温胁迫下,各处理对
SOD和 POD活性均造成一定影响,其中 POD 活
性先上升后下降的变化趋势可能是由于胁迫初期,
化学药剂信号激活了编码这种酶的基因,使其活
性上升,但随着胁迫时间的延长,膜系统受伤害
的程度越来越严重,细胞内的各种代谢出现紊乱,
因而其活性下降。
低温胁迫下,渗透调节物质的积累与冷害的
关系密切。渗透调节物质的积累是植物对低温胁
迫所做出的适应性反应,增强质膜稳定性,提高
细胞耐脱水能力[24 - 25]。因此,一般认为渗透调节
物质含量越高,植物的耐寒性越强。张蕊等[15]发
现:低温胁迫下,水杨酸预处理可使水稻幼苗脯
氨酸和可溶性糖含量增加。此外,喻敏等[26]发
现:硼钼肥配施促进草坪草低温胁迫下可溶性糖
和游离脯氨酸的积累,提高细胞膜稳定性和结构
完整性,增强其耐寒性。本研究结果表明:低温
胁迫下,各处理的可溶性糖、淀粉、游离脯氨酸
含量均出现先上升后下降的趋势,而蛋白质的变
化幅度较小;水杨酸和钼酸钠处理后,光叶叶子
花叶片能产生较多的渗透调节物质来保护机体,
减轻伤害程度。可见,水杨酸通过诱导脯氨酸和
可溶性糖的合成和大量积累,进行渗透调节,降
低了渗透势,来提高光叶叶子花的耐寒性,可溶
性糖和脯氨酸含量与光叶叶子花耐寒性关系密切,
可作为耐寒性鉴定的生理指标。
木本植物耐寒性是由许多数量性状控制的多
基因综合作用累积的结果,每一个与耐寒性相关
的性状对其耐寒性均起到一定的作用,但这种作
用是微效的[27]。因此要判断不同处理对提高光叶
叶子花耐寒性的效果,需要综合评判各耐寒生理
指标。本研究对 4 个处理的 10 项生理指标进行了
隶属函数法综合分析,得出 4 个处理耐寒性的强
弱顺序为 T3 ﹥ T1 ﹥ T2 ﹥ CK,0 ~ - 3 ℃是光叶
叶子花严重受伤甚至致死的温度,水杨酸和钼酸
钠复合处理对提高光叶叶子花耐寒性具有明显效
果。因此,对于园林植物养护工作者来说,掌握
光叶叶子花的耐寒性,并了解其对冬季低温响应
的进程,在冬季有针对性的采用水杨酸与钼酸钠
复合处理,对广大亚热带地区引种光叶叶子花安
全过冬具有实际指导意义。
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