全 文 ：可塑性状和发育稳态性状在青藏高原
2种香薷适应性差异中的作用
曹素珍1 ,张世挺2 ,杜国祯2
(1.兰州大学草地农业科技学院 , 甘肃兰州 730020;2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州 730000)
摘要:为了验证可塑性状和发育稳态性状在物种间适应性差异中的作用 , 分析了青藏高原 2 种近缘种高原
香薷 Elsholtiza f eddei 和密花香薷 E.densa 在 2 个密度处理下节间长度和节数对 2 个物种适合度的影响。
结果表明:2 个物种的节间长度在高密度处理中均发生可塑性延长 , 但延长的程度在物种间有差异;密度处
理对 2个物种的节数均无影响 ,但物种间有差异 , 表明节数是 2 种植物发育稳态性状。同高原香薷相比较 ,
密花香薷节数较多 ,同时其节间长度对密度处理具有较强的可塑性响应 , 因此这 2 个性状共同导致高密度
处理中密花香薷有较高的高度 ,而高密度条件下植株高度的增加是一种适应性的响应 , 这就意味着高密度
处理中密花香薷的适合度也较高;低密度处理中植物较多的节数具有适应意义 ,同高原香薷相比较 ,密花香
薷有较多的节数 ,因此具有较高的适合度。
关键词:可塑性状;发育稳态性状;适应性;适合度
中图分类号:Q948.12 +2.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2008)12-0012-06
＊ 　种间表型差异和物种分布之间的关系是生态
学研究中的一个焦点问题。一种观点认为 ,物种
间适应性(adaptive)的差异是由能够提高适合度
(fi tness)的发育稳态性状(constant development
t rai ts)的差异造成的[ 1] 。例如 Robichaux[ 2] 对分
布在夏威夷的银剑草属 Argrrox iphium 植物研
究表明 ,该属物种间叶子特征的差异决定着物种
对资源的利用率和对环境忍耐性的差异 。
同时大量研究也表明 ,表型可塑性能够使植
物改变形态 、生理和发育 ,从而使植物表型与所生
长环境相适应[ 3] 。因此当环境发生变化时 ,可塑
性的响应能够使适合度最大化[ 4 , 5] 。表型可塑性
使物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性 ,可以
占据更加广阔的地理范围和更加多样化的生境 ,
即成为生态位理论中的广幅种[ 6] 。而不同的进化
史及对不同环境的适应导致物种间表型可塑性存
在很大差异[ 7] ,因此物种间表型可塑性方式的差
异形成了适应性多样性的源泉[ 8 , 9] 。
然而 G rif fi th 和 Sultan[ 1] 认为 ,物种间发育
稳态性状和可塑性状的差异共同作用于物种间适
应性的差异 ,与功能相关的稳态性状和可塑性状
可能通过某种复杂的方式相互作用形成一个整合
的表型 ,整合的表型最终形成具体环境中个体的
适合度。事实上植物的性状间存在着相关性 ,这
种性状相关性具有遗传基础 ,同时也受到环境的
影响[ 7] 。例如 , Schlichting[ 10] 对一年生植物夹竹
桃属 Nerium 的几个物种的调查发现 ,环境对 3
个物种性状的遗传相关性具有明显影响 。因此环
境引起的性状相关性的变化能够改变自然种群中
与适合度相关的性状的选择强度(select ion in-
tensity),并且可能改变对不同性状的选择[ 11] 。
不同密度条件下 ,植物各性状的适应性存在
差异 。高密度及植被遮荫条件下 ,植物利用与植
被遮荫相关的光质量信号检测邻株 ,光质量信号
的变化能够反映邻株的靠近程度及是否有邻株。
植物通过光敏色素光的接受器感受光质量信号 ,
在对红外线和远红外线比率变化的响应中 ,这些
光接受器在灵敏性和迟钝性之间转换[ 12] ,并调节
一系列的形态响应 ,其中茎延长表现为一种适应
性的响应[ 13] 。低密度条件下 ,个体植株占有的资
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＊收稿日期:2008-01-14
基金项目:国家自然科学重大研究计划项目(90202009)
作者简介:曹素珍(1976-), 女 ,甘肃白银人 ,在读硕士生 , 研
究方向为草地恢复生态学。
E mai l:caosuzh@163.com
通讯作者:杜国祯　E m ail:gu ozdu@lzu.edu.cn
源相对较多 ,植物通常分配更多的生物量给叶子 ,
以便更加有效地获取光照[ 14] 。例如杜汉强等[ 15]
对不同密度条件下紫花苜蓿 Medicago sativa 各
性状的研究表明 ,随播种密度的下降 ,苜蓿单株叶
片数量明显增加 。
为了验证发育稳态性状和可塑性状在物种间
适应性差异中的作用 ,试验选择了青藏高原香薷
属生态幅有明显差异的 2个近缘种 ,比较不同密
度中 2种性状(节间长度和节数)对适合度的贡
献 ,检测 2种香薷适应性的差异与 2 个性状之间
的关系。试图回答 2个问题:1)密度发生变化时 ,
对提高适合度的性状的选择是否发生变化;2)物
种间适应性的差异是由发育稳态性状的差异造成
的 ,还是可塑性状的差异造成的。
1　材料与方法
1.1 试验地概况　试验地点在甘南藏族自治州
合作附近的兰州大学高寒草地生态系统定位研究
站。地理座标为北纬 34°55′,东经 102°53′,海拔
2 900 ～ 3 000 m 。据合作气象站记载 ,这里年平
均气温 2.10 ℃,年降水量为 557.18 mm 。12 、1 、
2月平均气温-8.19 ℃;最热的 6-8月平均气温
为 11.15 ℃,全年稳定通过 0 ℃的积温为 1 730
℃左右。植被类型属亚高山草甸[ 16] 。
1.2 试验设计与方法
1.2.1试验材料　高原香薷 E lsholt iza f eddei 和
密花香薷 E.densa是遗传上密切相关的 2 种植
物 ,广泛分布于青藏高原不同退化程度的草甸中。
相对而言 ,密花香薷的分布更为广泛 ,其对环境的
适应性较强 ,广泛分布于不同的光照 、水分 、营养
条件下。而高原香薷分布相对较少 。试验中所用
种子于前一年采自研究站附近 。
1.2.2 试验设计与测定　试验于 2006年 5月在
研究站的试验地进行 ,选择一块样地 ,人工除去表
面的其他杂草 ,将密花香薷和高原香薷进行混播 ,
设置 2 个密度处理 ,每个处理设 10个重复 ,随机
区组安排 。样方大小为 0.5 m ×0.5 m ,样方间隔
1 m ,共 20个小样方(2个处理×10个重复)。高
密度处理中 2个物种的总播种量为 2 200粒/m2 ,
混播比例为 1∶1。低密度处理中 2 个物种的总
播种量为 100粒/m2 ,混播比例同样为 1∶1。
8月初 ,从每个样方中随机抽取 5 个植株(2
个物种各 5株),测量株高及主茎轴上的节数 。平
均节间长度为株高除以节数[ 1] 。从 9月初开始 ,
在成熟种子未脱落前 ,收获种子 ,并计数每个植株
的种子数量。
1.3 分析方法　统计分析用 SPSS 12.0对数据
进行方差分析 、相关性分析以及选择分析(selec-
tion analyses)。采用选择分析检测节间长度和节
数的适应性。如果性状对适合度有一个直接的影
响 ,那么就认为这个性状是适应性的[ 11] 。性状对
适合度的直接影响表示为对性状的直接选择(di-
rect selection), 用选择梯度(selection g radient)
来衡量 ,是所有测量性状值关于适合度的多元回
归中的偏回归系数[ 11] 。适合度是生物个体的存
活力和繁殖成功率的度量 ,通常将适合度分解为
相对容易测定的“适合度成分”(fitness compo-
nents),选择测定某些适合度成分来获得适合度
的估计值[ 17] 。本文对适合度的评估用个体植株
种子总数量表示[ 1] 。
2　结果与分析
2.1 2种香薷的性状差异　图 1表明 , 2个物
种的节间长度在低密度中差异不明显 ,而高密度
处理中 2个物种均表现出节间长度延长的可塑性
响应 ,但可塑性程度在物种间差异显著(图 1-1)。
密花香薷平均节间长度延长 151.56%,高原香薷
平均节间长度延长 58.1%。
2个物种的节数在 2个密度处理中的变化均
不显著 ,但物种间有差异(图 1-2),这表明节数是
2个物种发育相对稳定的性状 。密花香薷的节数
比高原香薷的节数多出 13.88%,而这种发育稳
态性状的差异与节间长度延长的可塑性差异相比
较是较小的(高密度处理中密花香薷节间长度比
高原香薷节间长度长 64.28%)。
高密度处理中 ,由于密花香薷节间长度延长
的可塑性较强 ,同时节数也较多 ,因此导致密花香
薷比高原香薷具有较高的植株高度(植株高度为
平均节间长度乘以节数)(图 1-1 , 2 , 3)。相反 ,低
密度处理中 2种香薷的节间长度没有差异 ,而密
花香薷比高原香薷拥有较多节数 ,因此这种发育
稳态性状的差异造成密花香薷在低密度处理中具
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图 1　不同密度处理中 2 种香薷的 4 个性状值比较
　注:大写字母为处理间不同物种间的差异显著性 ,小写字母为处理间同一物种的差异显著性(P<0.05)。
有较高的植株高度(图 1-1 ,2 ,3)。
2.2 不同密度处理中各性状对适合度的影
响　不同密度处理中植株高度与适合度之间存
在一定的对应关系(图 1-3 ,4),然而引起 2个物种
高度发生变化的性状在不同处理中是不同的 。高
密度处理中 ,密花香薷植株高度较高并具有较高
的适合度 ,这种高度的差异是由节间长度延长的
差异和节数的差异共同引起的 。低密度处理中 ,
密花香薷同样具有较高的植株高度 ,且适合度较
高 ,但是低密度处理中 2种香薷的节间长度没有
差异(图1),植株高度的差异是由2种香薷节数的
差异造成 。
　　不同密度处理中高度及其组分对适合度的影
响也存在差异。高密度处理中 , 2个物种的高度
和节间长度对适合度都存在直接的影响(表 1)。
虽然节数对适合度没有直接的影响 ,但是 ,相关分
析表明 , 2 个物种的节数与高度均存在显著的正
相关关系 ,因此节数对适合度存在间接影响。低
密度处理中 , 2 个物种的高度和节间长度对适合
度均无直接的影响 ,但是节数对适合度都存在显
著地直接影响(表 1)。这表明 ,低密度处理中节
数对适合度的影响不依赖于其他的性状 ,而高密
度处理中节数是通过影响高度而间接地提高适合
度的。
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PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.25.No.12) 12/ 2008
表 1　不同密度处理下 2种香薷的高度 、节间长度
和节数的选择梯度
类项 高原香薷
HD LD
密花香薷
HD LD
高度 0.492 ＊ 0.403 0.578＊ 0.026
平均节间长度 0.618 ＊ 0.286 0.489＊ 0.282
节数 0.374 0.481＊ 0.451 0.645 ＊
　注:HD表示高密度处理;LD 表示低密度处理。 ＊表
示差异显著(P<0.05), ＊＊表示差异极显著(P<0.01)。
3　讨论与结论
试验结果揭示了 2种近缘种植物在可塑性状
(节间长度)和发育稳态性状(节数)2 个方面的差
异 ,以及这 2种性状如何相互作用影响物种在不
同密度中的适合度 。结果表明 ,物种间适合度的
差异是由发育稳态性状(节数)的差异和可塑性状
(节间长度)的差异共同作用的结果 ,这同其他的
一些研究结论一致 。Gri ffi th 和 sultan[ 1] 对共同
生长于高密度条件下的蓼属 Polygonum 的研究
表明 ,节数和节间长度相互作用共同影响物种的
适合度。
大量研究表明 ,许多植物在高密度和植被遮
荫条件下 ,都表现出多种可塑性响应 ,其中最显著
的是茎徒长[ 13 , 18] 。例如 ,杂交狼尾草 Pennisrtum
americanum ×P.p urpureum 株高随种植密度增
加而增高[ 19] ,3种野芝麻 Lamium barbatum 在低
光照条件下株高明显增加[ 20] 。这些可塑性的响
应是由降低辐射和红外线与远红外线比率下降调
节的 ,并被认为是适应性的[ 21 , 22] 。正如遮荫避免
假说 (shade avoidance hypo thesis)所 预 测
的[ 18 , 23] ,在竞争性的环境中 ,株体较高的植物将会
获取较高的适合度。因为高密度条件下较高的个
体在大小等级上能够获取优势位置 ,相对于小个
体而言 ,大个体能够使植物避免遮荫[ 23-25] ,在截取
光照方面有较长的生长时间[ 1] 。而植株高度取决
于节间长度和节数[ 1] 。节数在 2种香薷间存在差
异 ,然而节间长度延长的可塑性在 2 个物种间表
现出了更大的差异。密花香薷节间长度比高原香
薷长出 64.28%,这就使高密度密花香薷具有较
高的植株高度 ,从而具有较高的适合度。同样 ,节
间长度在提高适合度方面的作用也得到了大量试
验的验证。Weinig[ 26] 指出 ,竞争性的环境中节间
长度延长通过影响光的截取能够提高适合度 。在
高密度或植被遮荫条件下 ,植物通常通过延长节
间长度而积极地响应红外线与远红外线比率的下
降 ,这种响应使植株高度增加 ,具有适应意义。
Lechow icz和 Blais[ 27] 指出 ,个体性状对适合
度的影响具有环境依赖性。例如 ,当植物所需资
源状况良好时 ,光合速率的提高是很重要的 ,而对
茎和叶生物量的分配不是很重要。本试验结果也
表明 ,与高密度处理不同 ,低密度处理中高度对适
合度没有直接影响 ,而节数直接影响物种的适合
度 。低密度处理中节数在物种间表现出显著差
异 ,节间长度在物种间没有差异 ,因此发育稳态性
状的差异形成了低密度条件下物种间适合度的差
异 。具有较多节数的密花香薷获得较高的适合
度 ,而高原香薷的节数较少 ,适合度也较低 。低密
度处理中 ,由于植株对光照的获取不再受到邻株
的干扰 ,因此植株分枝越多 ,叶片数量随之增加 ,
大量的叶片也就能够获取更多的光照 ,从而提高
植株的生长和繁殖能力[ 28] 。这与其他的一些研
究结果一致。Barisic等[ 20] 对 3个野芝麻属物种
的研究表明 ,植株节数增加 ,叶片数量也增加 ,从
而具有较高的适合度。
参考文献
[ 1] 　Griffith T M , Sultan S E.Plastic and constant devel-
opmental traits contribute to adaptive diffe rences in
co-occurring po ly gonum species [ J] .Oiko s , 2006 ,
114:5-14.
[ 2] 　Robichaux R H , Car r G D , Liebman M.Adaptive ra-
diation o f the H awaiian silve rswo rd alliance (Com-
po sitae-M adiinae):ecolo gica l , morphological , and
phy siolo gical diver sity [ J] .Ann.Mo.Bo t.Gard.,
1990 , 77:64-72.
[ 3] 　Sultan S E.An emerging focus on plant eco lo gical
development[ J] .New Phy tolo gist , 2005 , 166:1-5.
[ 4] 　Sultan S E.Evo lutionar y implica tions of pheno typic
plasticity in plants[ J] .Evolutionary Biolo gy , 1987 ,
21:127-178.
[ 5] 　Schlichting C D.Lev in R.Pheno typic plasticity in
15
12/ 2008 草　业　科　学(第 25 卷 12 期)
　　 Phlo x.III.Varia tion among natural populations of P.
drummondii[ J] .J.Evo l.Bio l., 1990 ,(3):411- 428.
[ 6] 　史刚荣 , 赵金丽 , 马成仓.淮北相山不同群落中 3 种
禾草叶片的生态解剖[ J] .草业学报 , 2007 , 16(3):
62-68.
[ 7] 　Schlichting C D.The evo lution of pheno typic plastic-
ity in plants[ J] .Ann.Rev.Ecol.Syst., 1986 , 17:667-
693.
[ 8] 　Bradshaw A D.Evo lutiona ry significance of pheno-
typic plasticity in plants [ J] .Advanced Genetics ,
1965 , 13:115-155.
[ 9] 　Schlichting C D , Pigliucci M.Pheno typic evo lution:a
reaction no rms pe rspectiv e[ M] .Sunderland , UK:Si-
nauer Associa tes Inc., 1998.33-52.
[ 10] 　Schlichting C D.Phenotypic plasticity in Phlox I I.
P la sticity of char acte r co rrelations[ J] .Oecolo gia ,
1989 , 78:496-501.
[ 11] 　Ackerly D D , Dudley S A , Sultan S E , et al.The e-
vo lution of plant ecophysio lo gical traits:recent ad-
vances and futur e directions[ J] .Bio.Science , 2000 ,
(11):979-995.
[ 12] 　M organ D C , Smith H.Linear relationship betw een
phy to chrome pho toequilibrium and grow th in plants
under simulated natural radiation[ J] .Nature , 1976 ,
262:210-212.
[ 13] 　Smith H , Whitelam G C.The shade-avoidance syn-
drome:multiple responses media ted by multiple
phy to chromes[ J] .Plant Cell Environ , 1997 , 20:
840-844.
[ 14] 　Schmitt J , S tinchcombe J R , H eschel M S.The a-
daptive evo lution of plasticity:phy tochrome media-
ted shade responses[ J] .Inegr.Comp.Biol., 2003 ,
43:459-469.
[ 15] 　杜汉强 ,牛一川 , 赵晓玲.不同播种密度对紫花苜蓿
主要性状的影响[ J] .草业科学 , 2004 , 21(3):42-
45.
[ 16] 　杜国祯 ,王刚.甘南亚高山草甸人工草地的演替和
质量变化[ J] .植物学报 , 1995 , 37(4):306-313.
[ 17] 　耿宇鹏 ,张文驹 ,李博 , 等.表型可塑性与外来植物
的入侵能力[ J] .生物多样性 , 2004 , 12(4):447-
455.
[ 18] 　Smith H.Light quality , pho toperception and plant
stra teg y[ J] .Annu.Rev.P lant Phy siol., 1982 , 33:
481-518.
[ 19] 　田立双 , 李凤山 , 杨恒山 , 等.密度对杂交狼尾草产
量和品质的影响[ J] .草业科学 , 2006 , 23(4):50-
52.
[ 20] 　Barisic N , Sto jkovic B , Tarasjev A.Plastic respon-
se s to light intensity and planting density in three
Lamium species[ J] .P l.Sy st.Evo l., 2006 , 262:25-
36.
[ 21] 　Casal J J , Smith H .The function , action and adap-
tive significance of phy tochrome in light g row n
plants[ J] .Plant Cell Environ , 1989 ,(12):855-862.
[ 22] 　Schmitt J , Wulff R.Light spectral quality , phytochrome
and plant competition[ J] .Trends Ecol.Evol., 1993 ,(8):
47-51.
[ 23] 　Morgan D C , Smith H.A systematic relationship be-
tw een phy tochrome-controlled development and species
habitat , fo r plants grow n in simulated natural radiation
[ J] .Planta, 1979 , 145:253-258.
[ 24] 　Schmitt J ,McCormac A C , Smith H.A test of the a-
daptive plasticity hypo thesis using transgenic and mu-
tant plants disabled in phytochrome-mediated elonga-
tion responses to neighbo rs[ J] .Am.Nat., 1995 , 146:
937-953.
[ 25] 　Dudley S A , Schmitt J.Testing the adaptive plasticity
hypothesis:density dependent selection on manipulated
stem length in impatiens capensis[ J] .Am.Nat., 1996 ,
147:445-465.
[ 26] 　Weinig C.Plasticity versus canalization:population
differences in the timing of shade-avoidance responses
[ J] .Evolution , 2000 , 54:441-451.
[ 27] 　Lechowicz M J , Blais P A.Assessing the contributions
of multiple interacting traits to plant reproductive suc-
cess:environmental dependence [ J] .J.Evol.Biol.,
1988 ,(1):255-273.
[ 28] 　Hutching s M J , de K roon.Foraging in plants:the role
of mo rphological plasticity in resource acquisition[ J] .
Adv.Ecol.Res., 1994 , 25:159-238.
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PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.25.No.12) 12/ 2008
Plasticity and developing stability contribute to the adaptability differences
in two Elsholtiza species in Tibetan Plateau
CAO Su-zhen1 , ZHANG Shi-ting2 , DU Guo-zhen2
(1.College of Pastoral of Ag riculture Science and Technology ,Lanzhou University ,
Lanzhou 730020 ,China;2.Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology at
Lanzhou University , Minist ry of Education ,Lanzhou 730000 , China)
Abstract:In order to explore the ef fect of Plasticity and developing stability on adaptability dif ference among
species , internodes length and node number of Elsholti za f eddei and E.densa in tw o field density treatments
were studied.The result indicated that plastic prolong of internode leng th w as occurred in both density treat-
ments , and species dif ference was observed.Density treatment had no significant impact on internode number ,
but i t was different brtween the tw o species , indicating that internode number was a developing stability trait.
E.densa had more internode than E.feddei , its internode length had plastic response to density treatments.
So the tw o trait s caused higher plant height of E.densa in higher density treatment , this w as a adaptive re-
sponse and meant that E.densa higher fitness in the high density treatment.More internodes in low density
treatment indicated an adaptive response.Compared w ith E.f eddei , E.densa had more internode number and
indicated a higher adaptability.
Key words:plasticity trait;developing stability trait;adaptabili ty;fitness
11月国内主要畜产品与饲料价格分析
12个抽样城市畜产品平均批发价格 ,牛肉最高(表 1),其次是羊肉和猪肉 ,鸡肉最低。猪肉地区
差价最大 ,中部分别高于东 、西部 23.7%和 24.3%;其次 ,羊肉批发价 ,东部和西部分别高于中部
21.1%和 20.4%。牛奶价东部分别高于中 、西部 6.7%和 30.4%。与 10月相比 ,牛肉 、猪肉 、羊肉 、鸡
肉和牛奶平均价格基本持平 ,鸡蛋下降 14.3%。与 2007年同期相比 ,牛肉 、鸡肉和羊肉价格分别高
21.0%、14.2%和 8.6%,猪肉下降 11.5%,鸡蛋低 4.0%。
苜蓿干草价格东部分别高于中部和西部 33.3%和 25.6%(表 2),棉粕价格中部和东部分别高于
西部 21.0%和 19.8%。与 10月相比 ,棉粕降价 20.5%,大豆 、玉米和豆粕降幅2.1%～ 2.5%,苜蓿干
草和麸皮价格略有上升 ,幅度分别为4.8%和2.1%。
　　表 1　11 月国内主要畜产品批发价格　元/ kg
畜产品 东部地区
中部
地区
西部
地区 平均
猪肉 15.41 19.06 15.34 16.60
牛肉 26.08 28.13 28.35 27.52
羊肉 29.07 24.00 28.89 27.32
鸡肉 10.99 13.09 13.15 12.41
鸡蛋 6.09 6.32 6.32 6.24
牛奶 6.87 6.44 5.27 6.19
　　　　　表 2　11月国内主要饲料产品价格　　　元/ t
饲料产品 东部地区
中部
地区
西部
地区 平均
玉米 1 666.67 1 632.38 1 740.00 1 679.48
大豆 3 734.74 3 690.00 - 3 712.37
豆粕 3 327.27 3 326.67 3 245.00 3 299.65
棉粕 1 683.00 1 700.00 1 405.00 1 596.00
麸皮 1 240.67 1 334.62 - 1 287.65
苜蓿草捆 1 866.67 1 400.00 1 485.71 1 584.13
　注:牛奶为袋装 ,集市价。 (康 颖)
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