全 文 ：第 22卷　第 6期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol.22　No.6
2008年 6月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment June.2008
文章编号:1003-7578(2008)06-190-04
内蒙古大青山油松 、虎榛子根际土壤酶活性研究＊
邵东华 1 , 韩瑞宏2 , 宁心哲 1 , 白淑兰1 , 方亮 1 , 任琴 1
(内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 010019,华南农业大学生命科学学院 ,广州 510642)
　　提　要:试验以内蒙古大青山油松(Pinustabulaeformis)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)不
同林型根际土壤为材料 ,进行了土壤酶活性的研究 ,目的是了解油松与虎榛子不同林型内土壤
酶活性的变化规律 ,最终为内蒙古大青山极度退化生态系统中油松与虎榛子和谐共存机制提
供科学依据 。试验采用对硝基苯磷酸二钠比色法测定磷酸酶活性 ,采用 3, 5-二硝基水杨酸
比色法测定蔗糖酶活性 ,邻苯三酚比色法测定多酚氧化酶活性 ,苯酚 -次氯酸钠比色法测定脲
酶活性 。酶活性单位均以单位风干土重在培养时间内生成物的量表示 。结果表明:油松 、虎榛
子不同林型内土壤酶活性强弱总排序为:油松 、虎榛子混交林﹥虎榛子纯林﹥油松纯林。
关键词:油松;虎榛子;根际;土壤酶
中图分类号:S154.2　　　　　　文献标识码:A
　　土壤酶是土壤生态系统的重要组分之一 ,通常认为土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物 ,也有一部
分来源于植物和土壤动物 ,这些生物通过生理代谢向土壤分泌酶 ,并且它们的残体亦可溶出胞内酶进入土
壤 [ 1, 2] 。环境中有机残体的再循环都是在酶的作用下完成的 ,这些最重要的土壤生物化学过程 ,决定了土
壤的演化进程和使土壤保持平衡状态 [ 3] 。土壤酶是土壤生态系统代谢的一种重要动力 ,在土壤生态系统
的能量转化和物质循环中起着重要的作用 [ 4] ,其活性高低可反映土壤营养物质转化 、能量代谢等过程的强
弱 ,特别是磷酸酶 、转化酶 、脲酶 、多酚氧化酶等 [ 5-9] 。因此 ,研究土壤酶活性 ,特别是根际土壤酶活性的变
化对于探讨退化生态系统退化机理和系统恢复具有重要的现实意义[ 10-12] 。
多年来 ,在人类不合理的资源利用及受全球环境变化的影响 ,内蒙古大青山生态系统退化极为严重 ,
到处都是沟壑纵横 、岩石裸露的冲刷沟。众所周知 ,生态退化的主要标志是植被土壤的严重退化 ,尤其是
土壤作为生物生存的基础 ,它的质量直接关系到整个山地生态系统的稳定。目前 ,对于山地土壤研究多集
中在区域水分变化 ,以及土壤理化性质的研究是不够的 ,也应该对微生态域的变化做系统的研究。研究表
明 ,目前在山地对酶活性的研究很少 [ 13-15] 。尤其对大青山生态系统的土壤酶活性研究尚属空白 ,文章通
过对大青山不同林型土壤酶活性的研究 ,旨在揭示其在不同条件下的变化规律 ,最终为探明大青山受损生
态系统中油松与虎榛子的共存机理 ,以及为大青山生态恢复提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验设计
1.1.1　野外试验设计与取样方法
(1)野外试验设计在大青山选择生长状态相近的 20年生油松纯林 、虎榛子灌丛纯林及 20年生油松与
虎榛子灌丛混交林(以下简称混交林)各 3个样地(详见表 1),每个样地 10×10m。在每个样地内均匀取 3
株目的树种和 3株林下草本植物(种类不限 ,取优势群落)。
＊ 收稿日期:2007-11-18。
基金项目:国家基金项目虎榛子菌根微生态域信号转导及其对油松生长调控机理研究(30560122)。
作者简介:邵东华(1977-),女(汉族),内蒙古赤峰市人,讲师 ,主要从事根际微生物生态研究。
责任作者:白淑兰,教授 ,硕士生导师 , E-mail:baishulan2004@163.com
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2008.06.025
表 1　试验设计表
Tab.1Tableofexperimentaldesign
树种
Treespecies
油松
Pinustabulaeformis
虎榛子
Ostryopsisdavidiana
油松 、虎榛子混交林
P.tabulaeformis＆O.davidiana
标准地 1 2 3 4 5 6 7 8 9
(2)取样方法 。林木根系的取样方法是挖取 0-50cm范围的侧根 ,将根提起后轻轻抖动一下 ,再收集
粘附在根表面的土壤 ,即为根际土。混交林的根际土是取等数量的油松 、虎榛子的侧根后 ,同法收集的根
际混合土样;草本植物的根际土是挖取 0-30cm范围内的根系 ,轻轻抖动后收集粘附在根表面的土壤作为
根际土 [ 16] 。
1.1.2　实验室条件下盆栽苗试验设计
在实验室内以蛭石与林地土按体积比 5︰ 1的混合基质为培养基 ,经高温高压灭菌(121℃, 1.5h)后 ,
模拟野外自然状态油松和虎榛子生长的不同林型 ,采用无菌实生苗分别在 150×120 mm的育苗杯中进行
油松单栽 、虎榛子单栽 、油松 、虎榛子混栽试验 , 8个月后分别随机抽取一定量苗木 ,采集粘附在根系表面
的根际土 ,测其酶活性 ,每个处理 3个重复 。
1.2　酶活性测定方法
将采集的土样过 20目筛 ,鲜土样用于测定磷酸酶活性 ,风干土样用于测定蔗糖酶 、多酚氧化酶和脲酶
活性。测定酶活性时 ,每个土样做 3次重复 ,设无基质对照检验土样中所含生成物的量 ,并设无土对照检
验药品纯度 。磷酸酶活性测定采用对硝基苯磷酸二钠比色法 [ 17] ,并测定土壤含水量 ,将磷酸酶活性换算
成单位风干土重在培养时间内生成物的量;分别采用 3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性;邻苯三
酚比色法测定多酚氧化酶活性;苯酚 -次氯酸钠比色法测定脲酶活性 [ 18] 。酶活性单位均以单位风干土重
在培养时间内生成物的量表示 。
1.3　数据处理
采用 SAS9.0数据处理软件对试验数据进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　野外不同林型根际土壤酶活性的变化规律
由表 2可知 ,不同林型树木根际酸性磷酸酶活性之间存在着显著的差异 ,平均酸性磷酸酶活性排序为
混交林(28.157)﹥虎榛子纯林(26.804)﹥油松纯林(22.997);植被的酸性磷酸酶活性无明显规律性。从
而可以认为 ,在油松与虎榛子混交时对酸性磷酸酶活性的提高是很显著的 ,这可能与两者枯枝落叶的性
质 、根系分泌物等的综合效应有重要的联系。树木根际碱性磷酸酶活性之间也存在着显著差异 ,平均排序
为混交林(30.080)﹥虎榛子纯林(28.348)﹥油松纯林(25.266);林下植被根际碱性磷酸酶活性之间多重
比较无显著差异 。所以 ,从磷酸酶活性变化来看 ,可能主要受树种的影响较大 ,而受林下植被的影响较小 。
表 2　不同标准地土壤酶活性的变化
Tab.2Changesofsoilenzymeactivityatvariousstandardplots(mg· g-1)
酶活性 土壤 标准地
1 2 3 4 5 6 7 8 9
酸性磷酸酶
acidicphosphatase/ PNPmg· g-1
GJ 26.201d 20.331g 22.459f 24.161e 27.755bc 28.495b 29.670a 27.404c 27.397c
ZB 26.750bc 26.390d 24.967e 26.266d 26.859b 27.280a 27.240a 26.498cd 27.014ab
碱性磷酸酶
alkalinephosphatase/ PNPmg· g-1
GJ 28.345c 23.027e 24.426d 23.814de 30.215b 31.019ab 31.555a 28.223c 30.462b
ZB 29.516ab 28.938c 28.442e 28.744cd 29.350b 29.608a 29.367b 28.861cd 28.690d
蔗糖酶
sucrase/ C6H12O6mg· g-1
GJ 38.835c 34.377d 25.398e 49.626b 33.118d 47.146b 56.880a 53.996a 54.515a
ZB 38.066d 40.609d 39.398d 52.775b 46.428c 59.121a 45.522c 50.609b 47.434c
多酚氧化酶
polyphenoloxidase/ C6H4O3mg· g-1
GJ 1.606a 1.316b 1.565a 0.987c 0.781cd 0.915cd 0.756d 1.134c 1.326b
ZB 1.709a 0.898d 1.630a 1.296b 1.105c 0.675e 0.854d 1.256bc 1.319b
脲酶
urease/C12H8NO2Namg· g-1
GJ 0.540b 0.559b 0.494c 0.639a 0.676a 0.524b 0.604a 0.537b 0.626a
ZB 0.501e 0.662b 0.236f 0.672ab 0.544d 0.586cd 0.595c 0.557cd 0.713a
　　注:字母表示行内多重比较 ,字母相同表示多重比较(P=0.05)差异不显著;GJ、ZB分别表示树木根际土 、林下植被根际土 ,下同。
　　从表 2可以看出 ,不同林型根际蔗糖酶活性之间存在着显著差异 ,其中混交林和虎榛子纯林分别为油
松纯林的 1.67倍和 1.32倍;林下植被根际蔗糖酶活性虎榛子纯林显著高于混交林和油松纯林 ,即 ,酶活
性排序为虎榛子纯林(52.774)﹥混交林(47.855)﹥油松纯林(39.357),该结果的出现可能受虎榛子灌丛
·191·第 6期 邵东华等　内蒙古大青山油松 、虎榛子根际土壤酶活性研究
枯落物及根的分泌物影响 。
树木根际多酚氧化酶活性总体上是虎榛子根际最低 ,与另外两种林型存在着显著差异;林下植被根际
多酚氧化酶活性无明显规律性(表 2)。我们认为油松针叶含有大量的单宁 ,并且可能根系分泌的芳香族
化合物也较多 ,从而促进了多酚氧化酶活性的提高 。
各林型树木根际脲酶活性之间无明显规律性;而不同林型内草本植物根际脲酶活性存在着显著的差
异 ,油松最低(0.466),混交林和虎榛子纯林平均为油松纯林的 1.33倍和 1.29倍(表 2)。这可能是在混
交林中由于虎榛子具有丰富的枯枝落叶 ,并且叶中含有大量的灰分元素 ,分解快 ,加之混交林的酸碱中和
作用对脲酶活性的提高具有重要的作用。
2.2　盆栽条件下苗木根际土壤酶活性变化规律
由表 3可知 ,在实验室纯培养条件下 ,虎榛子单栽根际土壤磷酸酶活性最高 ,并与其它处理存在着显
著差异;混栽苗根际蔗糖酶活性与其它处理之间存在着显著的差异;而多酚氧化酶活性是油松单栽最高 ,
与其它两个处理存在显著差异;脲酶活性是混栽苗与虎榛子单栽苗无显著差异 ,但它们与油松单栽酶活性
间存在着显著的差异 。以上结果与野外试验结果具有相同的规律性。这充分说明在自然界环境中虎榛子
的存在对两者混交后林分土壤酶活性的提高具有十分重要的意义 。
表 3　实验室条件下苗木根际酶活性变化
Tab.3 Changesofsoilenzymeactivityintherhizosphereofseedlinginlaboratory(mg· g-1)
酶活性
处理
油松
P.tabulaeformis
虎榛子
O.davidiana
油松 、虎榛子混栽
P.tabulaeformis＆O.davidiana
酸性磷酸酶 Acidicphosphatase/ PNPmg· g-1 6.257c 12.107a 10.267b
碱性磷酸酶 Alkalinephosphatase/ PNPmg· g-1 4.501c 8.373a 5.360b
蔗糖酶 sucrase/C6H12O6 mg· g-1 11.299c 18.343b 24.139a
多酚氧化酶 Polyphenoloxidase/ C6H4O3 mg· g-1 1.285a 0.950b 0.976b
脲酶 Urease/ C12H8NO2Namg· g-1 0.562b 0.597a 0.603a
3　讨论
　　在不同林型之间酶活性总体上呈现混交林﹥虎榛子纯林﹥油松纯林的规律 ,这可能是由于油松 、虎榛
子根系分泌物及调落物分解产生的化学物质产生了中和或互补作用 ,从而提高了土壤酶活性。林木根际
酸性磷酸酶 、碱性磷酸酶 、蔗糖酶和脲酶活性均明显高于林下植被根际土壤 ,这与苏友波 、陈竑竣等人的研
究结果一致 [ 17, 8] 。从多酚氧化酶活性分析 ,油松纯林显著高于虎榛子纯林和混交林 ,因为油松针叶中含有
较丰富的单宁及其它芳香族化合物 ,多酚氧化酶可催化单宁的氧化聚合反应 ,促使这些芳香族化合物分
解 ,所以多酚氧化酶的酶促反应应该很强 ,从而就提高了多酚氧化酶的活性 。
从野外试验到实验室试验结果综合分析 ,油松与虎榛子混栽会显著促进土壤酶活性的提高 ,从而进一
步提高各种营养元素的有效性 ,这也就可以在一定程度上解释在大青山受损生态系统中油松 、虎榛子混交
林生长状态较好 ,而同样立地条件下的油松纯林生长状况均较差的原因 ,也就是说可能虎榛子的枯落物及
根系分泌物中的部分化感物质通过提高根际土壤酶活性 ,促进了油松对营养元素的吸收 ,对油松的生长起
到促进作用;相反 ,油松根际的化感物质对虎榛子根际酶活性的提高可能也发挥了重要作用 ,而单栽时这
种互补作用无法实现 。有关它们之间的生物化学作用的研究我们正在进行中。
参考文献
[ 1] 曹 慧 , 孙辉 , 杨浩 ,等.土壤酶活性及其对土壤质量的指示研究进展 [ J] .应用与环境生物学报 , 2003, 9(1):105～ 109.
[ 2] 郑洪元 ,张德生.土壤动态生物化学研究法 [ M].北京:科学出版社 , 1982, 173 ～ 265.
[ 3] 周礼恺.土壤酶学 [ M] .北京:科学出版社 , 1987, 32.
[ 4] BurnsRC, DickRP.EnzymesintheEnvironment:Ecology, ActivityandApplications[ M] .NewYork:MarcelDekker, Inc., 2001.
[ 5] 和文祥 ,蒋新 ,卞永荣 ,等.杀虫双对土壤酶活性影响的研究 [ J] .西北农林科技大学学报 , 2002, 30(1):13～ 17.
[ 6] 陆梅 ,田昆 ,陈玉惠 ,等.高原湿地纳帕海退化土壤养分与酶活性研究 [ J] .西南林学院学报 , 2004, 24(1):34～ 37.
[ 7] 杨万勤 ,王开运.土壤酶研究动态与展望 [ J] .应用与环境生物学报 , 2002, 8(5):564 ～ 570.
[ 8] 邱莉萍 ,刘军 ,王益权 ,等.土壤酶活性与土壤肥力的关系研究 [ J] .植物营养与肥料学报 , 2004, 10(3):277 ～ 280.
[ 9] 刘建新.不同农田土壤酶活性与土壤养分相关关系研究 [ J] .土壤通报 , 2004, 35(4):523 ～ 525.
·192· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 22卷
[ 10] NauschM, NauschG.StimulationofpeptidaseactivityinnutrientgradientintheBalticSea[ J].SiolBiochem., 2000, 32:1973 ～ 1983.
[ 11] AjwaHA, DelCJ, RiceCW.Changesinenzymeactivitiesandmicrobialbiomasoftalgrassprairiesoilasrelatedtoburningandnitrogen
fertilization[ J].SoilBiol.Biochem., 1999, 31:769 ～ 777.
[ 12] FioretoA, PapaS, SorrentinoG, etal.DecompositionofCistusincanusleafliterinaMediteraneanmaquisecosystem:massloss, microbial
enzymeactivitiesandnutrientchanges[ J] .SoilBiol.Biochem., 2001, 33:311～ 321.
[ 13] 刘玉 ,李林立 ,赵柯 ,等.岩溶山地石漠化地区不同土地利用方式下的土壤物理性状分析 [ J] .水土保持学报 , 2004, 18(5):142～ 145.
[ 14] 李阳兵 ,高明 ,魏朝富 ,等.土地利用对岩溶山地土壤质量性状的影响 [ J] .山地学报 , 2003, 21(1):41～ 49.
[ 15] 李阳兵 ,谢德体 ,魏朝富 ,等.利用方式对岩溶山地土壤团粒结构的影响研究 [ J].长江流域资源与环境 , 2002, 11(5):451～ 455.
[ 16] 胡开辉 ,罗庆国 ,汪世华 ,等.化感水稻根际微生物类群及酶活性变化 [ J] .应用生态学报 , 2006, 17(6):1060～ 1064.
[ 17] 苏友波 ,林春 ,张福锁 ,等.不同 AM菌根菌分泌的磷酸酶对根际土壤有机磷的影响 [ J] .土壤 , 2003, 35(4):334 ～ 338.
[ 18] 陈竑竣 ,李传涵.杉木根际与非根际土壤酶活性比较 [ J] .林业科学 , 1994, 30(2):170～ 175.
TheStudyonSoilEnzymeActivityinthePinus
tabulaeformisandOstryopsisdavidianaRhizosphere
inDaqingshanMountain, InnerMongolia
SHAODong-hua1 , HANRui-hong2 , NINGXin-zhe1 ,
BAIShu-lan1 , FANGLiang1 , RENQin1
(1.ColegeofForestry, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot010019, China;
2.ColegeofLifeScience, SouthChinaAgricultureUniversity, Guangzhou510642, China)
Abstract
　　Thesoilenzymeactivitiesweremensurated.ThematerialcamefromthesoilofdiferentwoodlandinDaQing-
shan, InnerMongolia.3, 5-DinitrosalicylicacidcolorimetrywastakentomensuratetheInvertase, PNPPcolori-
metrywastakentomensuratethephosphatase, pyrogalicacidcolorimetrywastakentomensuratethePolyphenol
oxidase, Phenol-sodiumhypochloritecolorimetrywastakentomensuratetheUrease.Theunitofenzymeactivi-
tieswasexpressedwithmg· g-1.Theresultsshowed:theorderofdiferentsoilenzymeactivitiesisPinustabu-
laeformisandOstryopsisdavidianacrossforest, Ostryopsisdavidianaforest, Pinustabulaeformisforest.
KeyWord:Pinustabulaeformis;Ostryopsisdavidiana;rhizosphere;soilenzyme
·193·第 6期 邵东华等　内蒙古大青山油松 、虎榛子根际土壤酶活性研究