全 文 ：书大花旋蒴苣苔对脱水与复水的生理响应
张丹丹
1
周守标
1，2*
周 会
1
刘 芳
1
杨世勇
1
马志慧
1
( 1安徽师范大学生命科学院，安徽芜湖 241000; 2安徽师范大学环境科学与工程学院，安徽芜湖 241000)
摘 要 本试验以陕西、四川(下称西部)、安徽和浙江(下称东部)4 省区大花旋蒴苣苔
(Boea clarkeana Hemsl．)的离体叶片为材料，通过对不同脱水时间(0、4、8、12、24和 48 h)和
脱水 48 h后不同复水时间(4、8、12、24和 48 h)条件下大花旋蒴苣苔生理指标变化的研究，
比较了中国东部和西部地区大花旋蒴苣苔的耐脱水特性。结果表明:4 种群大花旋蒴苣苔
的相对含水量在脱水过程中呈显著下降趋势(P＜0．05);相对含水量下降的总体趋势表现为
浙江种群＞安徽种群＞四川种群＞陕西种群;在复水过程中，4 种群相对含水量基本恢复到实
验前水平;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)3 种抗氧化酶
活性以及 MDA、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量在脱水过程中均表呈显著上升趋势
(P＜0．05)，在复水过程中均呈显著下降趋势(P＜0．05)。通过对 4 种群生理指标的比较研
究发现，4种群的耐脱水性整体表现为陕西种群＞四川种群＞安徽种群＞浙江种群，即西部种
群的耐旱性强于东部地区。
关键词 复苏植物;大花旋蒴苣苔;脱水与复水;生理响应;抗氧化酶;渗透调节物质
Physiological response of Boea clarkeana to dehydration and rehydration． ZHANG Dan-
dan1，ZHOU Shou-biao1，2* ，ZHOU Hui1，LIU Fang1，YANG Shi-yong1，MA Zhi-hui1 (1College
of Life Science，Anhui Normal University，Wuhu 241000，Anhui，China;2 College of Environmen-
tal Science and Engineering，Anhui Normal University，Wuhu 241000，Anhui，China)．
Abstract:In order to investigate the dehydration tolerance and physiological responses of Boea
clarkeana，detached leaves of four populations of B． clarkeana from Shanxi，Sichuan (hereafter
west China) ，Anhui and Zhejiang (hereafter east China)provinces were subjected to dehydration
for 0，4，8，12，24 and 48 h，respectively，and 48 h after dehydration the same leaves were
subjected to rehydration again for 4，8，12，24 and 48 h，respectively． The results showed that
the relative water contents of the four populations decreased significantly during the entire dehy-
dration process (P＜0．05)． The general dehydration tolerance of the four populations was in order
of Zhejiang population ＜ Anhui population ＜ Sichuan population ＜ Shanxi population． The rela-
tive water contents in the four populations could be recovered to their original states during rehy-
dration． The activities of antioxidant enzymes (SOD，POD，CAT)and contents of osmoregulation
substances (MDA，proline，soluble protein，soluble sugar)increased significantly during desic-
cation and decreased significantly during rehydration (P＜0．05)． In comparison，the dehydration
tolerance of the four populations of B． clarkeana were Shanxi population ＞ Sichuan population ＞
Anhui population ＞ Zhejiang population． The west populations of B． clarkeana had higher dehy-
dration tolerance than the east populations．
Key words:resuscitation plant;Boea clarkeana Hemsl．;dehydration and rehydration;physio-
logical response;antioxidant enzymes;osoregulation substances．
安徽省自然科学基金项目(11040606M77)、安徽省高校自然科学基金重点项目(KJ2011A129)和安徽省高校生物环境和生态安全重点实验室
专项基金(2004sys003)资助。
收稿日期:2015-05-07 接受日期:2015-09-16
* 通讯作者 E-mail:zhoushoubiao@ vip．163．com
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(1) :72－78 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201601．010
许多高等植物在干旱胁迫下能通过生理生化机
制来适应干旱环境，特别是一类能通过其独特耐极
端干旱的机制来适应干旱胁迫的复苏植物(刘玉
冰，2006)。复苏植物以一种类似休眠的方式度过
长时间的极度干早，在环境中水分适宜后又迅速恢
复生活状态，继续其生活史(阳文龙，2002)。这些
植物的复苏能力不仅存在于分生组织中，完全成熟
的叶片在失去 95%的含水量，灌水后 24 h之内仍能
够完全恢复其生命活性和光合活性(Bernacchia et
al．，1996)。复苏植物对极端干旱的响应不同于其
它植物，在严重干旱地区复苏植物能够长时间的处
于休眠状态，但在一定量的降雨后能够快速恢复其
生长和繁殖(徐当会，2007)。
大花旋蒴苣苔(Boea clarkeana)为苦苣苔科
(Gesneriaceae)旋蒴苣苔属(Boea)多年生耐荫草本
植物，为中国特有种，多生长于山坡丘陵阴湿岩石表
面浅薄的土层或石缝中，生境条件较为恶劣。大花
旋蒴苣苔虽生长在阴湿的环境中，却能在长期缺水
的环境条件下生存，具有一定程度的耐脱水和干旱
能力，一旦环境中水分条件适宜又能够迅速的恢复
其正常的生理代谢能力，表明其为复苏植物。目前
已有大量关于变水条件下植物体内生理生化指标的
研究(沙伟等，2010;陈文佳等，2013)。本文通过对
中国东部和西部地区 4种群大花旋蒴苣苔在脱水与
复水过程中生理指标变化趋势和规律的分析，比较
东部种群和西部种群的抗旱性，找出 4 种群中最具
抗旱性的种群，为进一步研究复苏植物的抗旱机制
提供科学依据，并为抗旱基因的开发利用和耐旱作
物的培育提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验所用的大花旋蒴苣苔野生植株采自陕西
省、四川省、浙江省和安徽省(表 1) ，并在实验室进
行栽培，待植株成活以后，每个种群称取相同重量的
大花旋蒴苣苔的离体叶片，参照商海红(2005)的方
法，在空气相对湿度为 50%、温度为 25 ℃、光照强
度为 33%的恒温培养箱中进行脱水与复水处理。
每种群植物离体叶片进行脱水(0、4、8、12、24、48 h)
和脱水 48 h后不同时间复水(0、4、8、12、24、48 h)
处理，每组处理设置 3个重复，测定不同处理条件下
各种群的生理指标。
表 1 试验材料及采集地点
Table 1 Materials and sampling sites
种群名称 编号 采集地点 采集地年
降雨量(mm)
陕西种群 SXP 陕西省略阳县龙王沟 860
四川种群 SCP 四川省旺苍县檬子乡 921
浙江种群 ZJP 浙江省临安市清凉峰 1614
安徽种群 AHP 安徽省南陵县燕子洞 1200
1. 2 测定指标和方法
叶相对含水量根据 Turner(1988)描述的方法测
定。用 UV-3802 型双光束紫外可见分光光度计测
定各指标的吸光值，试验数据用 3 次重复的平均值
表示。POD和 CAT 活性测定参照 Orman(1980)的
方法，SOD 活性测定采用 NBT 光化学还原法(张志
良等，2003) ，MDA 测定用硫代巴比妥酸法(张志良
等，2003) ，脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定(张志
良等，2003)。可溶性蛋白含量的测定参照考马斯
蓝染料结合法，可溶性糖测定参照 Orman(1980)的
方法。
1. 3 数据处理
采用 SPSS 17． 0 软件进行单因素方差分析
(ANOVA)和 Duncan 检验 (P ＜ 0． 05)。采用 Mic-
rosoft Excel 2007作图。
2 结果与分析
2. 1 脱水与复水对 4 种群大花旋蒴苣苔相对含水
量的变化
从表 2 可以看出，在脱水过程中 4 种群大花旋
蒴苣苔的相对含水量随着脱水时间的延长呈下降趋
表 2 脱水与复水过程中 4 种群大花旋蒴苣苔相对含水量
的变化
Table 2 Ｒelative water content in the four populations of
Boea clarkeana during dehydration and rehydration
时间 浙江种群
(ZJP)
安徽种群
(AHP)
四川种群
(SCP)
陕西种群
(SXP)
脱水 0 h 1±0 1±0 1±0 1±0
脱水 4 h 0．73±0．03 0．71±0．02 0．79±0．06 0．82±0．03
脱水 8 h 0．48±0．03 0．52±0．01 0．61±0．02 0．69±0．06
脱水 12 h 0．22±0．01 0．30±0．01 0．39±0．01 0．46±0．02
脱水 24 h 0．09±0．01 0．11±0．01 0．14±0．01 0．20±0．01
脱水 48 h 0．06±0．01 0．08±0．01 0．11±0．01 0．14±0．01
复水 4 h 0．25±0．01 0．29±0．01 0．34±0．01 0．39±0．02
复水 8 h 0．58±0．02 0．55±0．03 0．60±0．02 0．65±0．03
复水 12 h 0．82±0．01 0．80±0．04 0．80±0．04 0．83±0．03
复水 24 h 0．95±0．03 0．90±0．02 0．89±0．03 0．92±0．05
复水 48 h 0．99±0．01 0．97±0．01 0．98±0．01 0．98±0．01
37张丹丹等:大花旋蒴苣苔对脱水与复水的生理响应
势，且均在脱水 48 h 时最低。与对照组相比，ZJP、
AHP、SCP 和 SXP 的相对含水量分别下降了 94%、
92%、89%和 86%，总趋势表现为 ZJP ＞AHP ＞SCP ＞
SXP。在复水过程中，随复水时间延长，4 种群的相
对含水量呈上升趋势，在复水 48 h 时叶片相对含水
量基本恢复初始状态。
2. 2 脱水与复水对 4 种群大花旋蒴苣苔抗氧化酶
活性的影响
2. 2. 1 POD 活性 从图 1 可以看出，在正常水分
条件下，4种群大花旋蒴苣苔叶片 POD 活性存在差
异。当对其进行脱水时，随着叶片含水量减少，POD
活性呈上升趋势，复水后，POD 活性呈下降趋势。
SXP 和 SCP 在脱水 48 h 时，POD 活性达到最大。
与对照组相比，SXP 和 SCP 的 POD 活性分别升高
了 66%和 50%。AHP 和 ZJP 的 POD活性在脱水 24
h时达到最大，与对照组相比，AHP 和 AJP 的 POD
活性分别上升了 46%和 45%。方差分析表明，AHP
和 ZJP 组的 POD活性在复水 48 h 时较对照组无显
著差异(P＞0．05) ，在脱水 48 h 时，4 种群大花旋蒴
苣苔的 POD 活性较对照差异显著(P＜0．05) ;SXP
与 SCP 的 POD活性无显著性差异(P＞0．05) ，AHP
和 ZJP 无显著性差异(P＞0．05) ，SXP 与 SCP 的 POD
活性明显高于AHP和ZJP(P ＜ 0 ． 05)。4种群POD
图 1 脱水与复水过程中 4种群大花旋蒴苣苔 POD活性的
变化
Fig．1 POD activities in the four populations of Boea clar-
keana during dehydration and rehydration
活性上升幅度为 SXP＞SCP＞AHP＞ZJP。
2. 2. 2 SOD 活性 从图 2 可以看出，SOD 活性随
叶片含水量下降呈上升趋势。复水后 SOD 活性呈
下降趋势。SXP 和 SCP 的 SOD 活性峰值出现在脱
水 48 h时，而 AHP 和 ZJP 的 SOD 峰值则出现在脱
水 24 h 时。与对照组相比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP
的 SOD 活性分别上升了 51%、50%、47%和 46%。
方差分析表明，复水 48 h 时 SXP、SCP 和 ZJP 与对
照组相比无显著差异(P＞0．05) ，在脱水 48 h 时，4
种群大花旋蒴苣苔 SOD 活性与对照组相比均差异
显著(P＜0．05) ，SXP、SCP 和 AHP 3 种群之间无显
著差异(P＞0．05)。4 种群大花旋蒴苣苔 SOD 活性
上升幅度趋势为 SXP＞SCP＞ZJP＞AHP。
2. 2. 3 CAT 活性 从图 3 可以看出，CAT 活性随
着脱水时间的延长呈上升的趋势，复水后，CAT 活
性呈下降的趋势。ZJP 和 SCP 的 CAT 活性峰值出
现在脱水 48 h 时，而 AHP 和 ZJP 的峰值则出现在
脱水 24 h时，与对照组相比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP
的 CAT活性分别上升了 42%、39%、37%和 36%，4
种群大花旋蒴苣苔 CAT 活性上升的幅度趋势为
SXP＞SCP＞ZJP＞AHP。方差分析表明，复水 48 h 时
SXP、AHP 和 ZJP 与对照组相比无显著差异(P
＞0. 05) ，在脱水48 h时，4种群大花旋蒴苣苔CAT
图 2 脱水与复水过程中 4种群大花旋蒴苣苔 SOD 活性的
变化
Fig．2 SOD activities in the four populations of Boea clar-
keana during dehydration and rehydration
47 生态学杂志 第 35卷 第 1期
图 3 脱水与复水过程中 4种群大花旋蒴苣苔 CAT 活性的
变化
Fig．3 CAT activities in the four populations of Boea clar-
keana during dehydration and rehydration
活性与对照组相比均差异显著(P＜0．05) ，但 4种群大
花旋蒴苣苔之间的 CAT活性无显著差异(P＞0．05)。
2. 3 脱水与复水对 4种群大花旋蒴苣苔 MDA含量
的影响
从图 4可以看出，MDA含量随着脱水时间的延
长呈上升的趋势，复水后，MDA含量呈下降的趋势。
ZJP 和 SCP 的 MDA 含量峰值出现在脱水 48 h 时，
而 AHP 和 ZJP 的峰值则出现在脱水 24 h 时，与对
照组相比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP 分别上升了 42%、
45%、50%和 55%，4 种群大花旋蒴苣苔的 MDA 含
量上升的幅度趋势为 ZJP＞AHP＞SCP＞SXP。方差分
析表明，在复水 48 h 时，4 种群大花旋蒴苣苔 MDA
含量与对照组相比均无显著差异(P＞0．05) ，在脱水
48 h时，4种群大花旋蒴苣苔 MDA含量与对照组相
比差异显著(P＜0．05)。
2. 4 脱水与复水对 4 种群大花旋蒴苣苔脯氨酸含
量的影响
从图 5 可以看出，脯氨酸含量在脱水过程中呈
上升的趋势，在复水过程中呈下降的趋势。ZJP 和
SCP 的脯氨酸含量峰值出现在脱水 48 h时，而 AHP
和 ZJP 的峰值则出现在脱水 24 h 时，与对照组相
比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP 分别上升了 104%、89%、
88%和72%，4种群大花旋蒴苣苔的脯氨酸含量上
图 4 脱水与复水过程中 4种群大花旋蒴苣苔MDA含量的
变化
Fig．4 MDA contents in the four populations of Boea clar-
keana during dehydration and rehydration
图 5 脱水与复水过程中 4 种群大花旋蒴苣苔脯氨酸含量
的变化
Fig．5 Proline contents in the four populations of Boea clar-
keana during dehydration and rehydration
升的幅度趋势为 SXP＞SCP＞AHP＞ZJP。方差分析表
明，在复水 48 h时 4种群大花旋蒴苣苔脯氨酸含量
与对照组相比均无显著差异(P＞0．05)。在脱水 48
57张丹丹等:大花旋蒴苣苔对脱水与复水的生理响应
h时，4种群大花旋蒴苣苔脯氨酸含量与对照组相比
差异显著(P＜0．05) ，SXP 和 SCP 大花旋蒴苣苔脯氨
酸含量无显著差异(P＞0．05) ，AHP 和 ZJP 脯氨酸含
量无显著差异(P＞0．05) ，但 SXP 和 SCP 脯氨酸含
量明显高于 AHP 和 ZJP(P＜0．05)。
2. 5 脱水与复水对 4 种群大花旋蒴苣苔可溶性蛋
白含量的影响
从图 6 可以看出，可溶性蛋白含量在脱水过程
中呈上升的趋势，在复水过程中呈下降的趋势。ZJP
和 SCP 的可溶性蛋白含量峰值出现在脱水 48 h时，
而 AHP 和 ZJP 的峰值则出现在脱水 24 h 时，与对
照组相比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP 分别上升了
101%、94%、91%和 88%，4 种群大花旋蒴苣苔的可
溶性蛋白含量上升的总幅度趋势为 SXP＞SCP＞AHP
＞ZJP。方差分析表明，在复水 48 h时 4种群大花旋
蒴苣苔可溶性蛋白含量与对照组相比均无显著差异
(P＞0．05)。在脱水 48 h时，4 种群大花旋蒴苣苔可
溶性蛋白含量与对照组相比差异显著(P＜0．05)。
2. 6 脱水与复水对 4 种群大花旋蒴苣苔可溶性糖
含量的影响
从图 7 可以看出，可溶性糖的含量随着脱水时
间的延长呈上升的趋势，复水后，呈下降的趋势。
ZJP和SCP的可溶性糖含量峰值出现在脱水48 h
图 6 脱水与复水过程中 4 种群大花旋蒴苣苔可溶性蛋白
含量的变化
Fig．6 Soluble protein contents in the four populations of
Boea clarkeana during dehydration and rehydration
图 7 脱水与复水过程中 4 种群大花旋蒴苣苔可溶性糖含
量的变化
Fig．7 Soluble sugar contents in the four populations of
Boea clarkeana during dehydration and rehydration
时，而 AHP 和 ZJP 的峰值则出现在脱水 24 h 时，与
对照组相比，SXP、SCP、AHP 和 ZJP 分别上升了
103%、98%、97%和 94%，4 种群大花旋蒴苣苔可溶
性糖含量上升的幅度为 SXP＞SCP＞AHP＞ZJP。方差
分析表明，在复水 48 h时 4种群大花旋蒴苣苔可溶
性糖含量与对照组相比均无显著差异(P＞0．05)。
在脱水 48 h时，4种群大花旋蒴苣苔可溶性糖含量
与对照组相比差异显著(P＜0．05)。
3 讨 论
植物叶的相对含水量反映了其阻止体内蒸腾失
水的能力，即耐旱性。一定时间内，相对含水量下降
幅度越大，则其保水能力越小，耐旱性越差(张斌
等，1996)。植物叶相对含水量的变化通常取决于
叶细胞相对体积的变化，即细胞的可收缩程度，而细
胞的可收缩程度与植物细胞壁的弹性密切相关。随
植物失水，具有较强弹性的细胞壁比具有较硬、弹性
较差的细胞壁体积收缩的多，相应叶相对含水量变
幅较大(方向文等，2011)。本研究中，在脱水过程
中，4种群相对含水量下降趋势为 ZJP＞AHP＞SCP＞
SXP，表明 ZJP 和 AHP 的细胞壁弹性较好，叶相对
含水量变幅较大，叶片保水能力较弱。SCP 和 SXP
具有较硬的细胞壁来维持较高的膨压势，叶相对含
67 生态学杂志 第 35卷 第 1期
水量变幅较小，叶片保水能力较强。说明 SXP 和 SCP
的耐旱性强于 AHP 和 ZJP，即东部地区大花旋蒴苣
苔的耐旱性弱于西部地区。在复水过程中，植物的胁
迫得到缓解，随着复水时间的延长相对含水量呈上升
的趋势，且在复水 48 h时基本恢复原来状态。
脱水所引起的水分胁迫，在细胞层次上最先体
现为活性氧失衡所导致的氧化胁迫，而植物对脱水
所造成的氧化胁迫的响应在很大程度上能够说明植
物的耐脱水性(李霞等，2009;杜晓濛等，2012)。
SOD、POD和 CAT 是植物细胞中清除活性氧，保护
细胞的重要酶系统，3 种酶的协同作用可防御活性
氧对细胞膜的伤害(张恩平等，2012;周珩等，
2014)。本研究发现，在脱水过程中，4 种群大花旋
蒴苣苔 SOD、POD 和 CAT 呈上升趋势，复水过程中
呈下降的趋势，这与李朝阳等(2009)、刘锦春等
(2009)的研究结果相一致。在脱水过程中 3 种酶
活性上升可能是因为植物受到胁迫体内活性氧增
多，为了减轻了胁迫导致的膜脂过氧化对植物体的
伤害，保护酶活性增强。随着时间的延长，胁迫程度
加重，保护酶的活性会呈降低的趋势，可能是由于超
出酶活性氧清除能力的阈值。在复水过程中，随着
复水时间的持续，保护酶活性逐渐下降，表明活性氧
所引起的膜脂过氧化以及氧化还原平衡紊乱得到了
修复。在脱水过程中 SXP 和 SCP 3 种酶的增幅均
大于 AHP 和 ZJP，说明 SXP 和 SCP 对活性氧的清
除能力较强，其耐脱水性强于 AHP 和 ZJP，即西部
地区大花旋蒴苣苔的抗旱性强于东部地区。
MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，植物体内
过量活性氧自由基的产生可引发膜脂过氧化，而
MDA 的大量累积是活性氧伤害作用的表现，因而
MDA的含量常来表示植物细胞膜脂的过氧化作用
程度，也常用来鉴定植物的抗旱性强弱，MDA 增幅
小的植物抗旱性较强(郝冉彬等，2004;冯慧芳等，
2011)。本研究中，SXP 和 SCP 增幅小于 AHP 和
ZJP，说明 SXP 和 SCP 抗旱性强于 AHP 和 ZJP，即
西部地区大花旋蒴苣苔的抗旱性强于东部地区。
植物的渗透调节是其适应胁迫环境的一种重要
生理机制(安玉艳等，2011;Ghaderi et al．，2011) ，即
植物体通过主动积累大量渗透调节物质，如脯氨酸、
可溶性蛋白和可溶性糖等溶质，来提高细胞液浓度，
从而维持细胞膨压，起到抵御和适应逆境胁迫的作
用，植物抗旱性越强，其体内可溶性糖、可溶性蛋白
和脯氨酸积累越多(Silva et al．，2010;吴敏等，
2014)。本研究中，4种群大花旋蒴苣苔在脱水过程
中可溶性糖含量、脯氨酸含量和可溶性蛋白的含量
都呈先上升的趋势，在复水过程中呈下降的趋势，这
与张晓飞(2013)对牛耳草的研究和杨海艳等
(2012)对 5种蕨类植物的研究结果一致，与宋家壮
等(2012)对虉草的研究结果相一致，与白娟
(2008)的研究结果相反。4 种群中 SXP 和 SCP 大
花旋蒴苣苔体内可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白积
累量高于 AHP 和 ZJP，所以 SXP 和 SCP 抗旱性强于
AHP 和 ZJP，即西部地区大花旋蒴苣苔抗旱性强于
东部地区。
本文通过对 4种群大花旋蒴苣苔在脱水与复水
过程的相对含水量、3 种抗氧化酶活性和 MDA含量
以及渗透调节物质的研究发现，西部地区大花旋蒴
苣苔抗旱性强于东部地区，并且 4 种群中 SXP 抗旱
性最强，这可能与 4 种群大花旋蒴苣苔所处的环境
有关，4种群所处地区的年降水量(表 2)有明显的
差别，具体表现为东部地区年降雨量高于西部地区，
ZJP 所在地区的年降雨量最高，SXP 所在地区的年
降雨量最低。在自然环境条件下，植物为了生存表
现出与所处环境相适应的性状，植物的性状是植物
与环境相互作用的结果(孟婷婷等，2007;杨冬梅
等，2012)。西部地区的年降雨量低于东部地区，所
以西部地区大花旋蒴苣苔为了适应干旱的环境其抗
旱性会高于东部地区。生物的性状由环境和遗传共
同决定(尧婷婷等，2010) ，所以东部和西部地区大
花旋蒴苣苔的抗旱性是否与遗传有关，还有待于进
一步的研究。
参考文献
安玉艳，梁宗锁，郝文芳． 2011． 杠柳幼苗对不同强度干旱
胁迫的生长与生理响应． 生态学报，31(3) :716－725．
白 娟． 2008． 荒漠植物红砂在干旱胁迫下的光呼吸作用和
抗氧化代谢研究(硕士学位论文)． 兰州:兰州大学．
陈文佳，张 楠，杭璐璐，等． 2013． 干旱胁迫与复水过程中
遮光对细叶小羽藓的生理生化影响． 应用生态学报，24
(1) :57－62．
杜晓濛，李 菁，田向荣，等． 2012． 快速脱水与复水过程中
2种藓类植物的活性氧代谢与脂质过氧化特征． 西北植
物学报，32(11) :2275－2289．
方向文，李凤民，张海娜，等． 2011． 树锦鸡儿、柠条锦鸡儿、
小叶锦鸡儿和鹰嘴豆干旱适应能力比较． 生态学报，31
(9) :2437－2443．
冯慧芳，薛 立，任向荣，等． 2011． 4种阔叶幼苗对 PEG模
拟干旱的生理响应． 生态学报，31(2) :371－382．
郝冉彬，苍 晶，徐 仲． 2004． 植物生理试验． 哈尔滨:哈
77张丹丹等:大花旋蒴苣苔对脱水与复水的生理响应
尔滨工业大学出版社:130－133．
李 霞，马永清，宋玉霞，等． 2009． 肉苁蓉寄生对梭梭幼苗
保护酶活性及渗透调节物质的影响． 生态学杂志，28
(8) :1537－1536．
李朝阳，田向荣，陈 军，等． 2009． 脱水与复水过程中湿地
匍灯藓的生理生化响应． 广西植物，29(1) :139－142．
刘锦春，钟章成，何跃军． 2011． 干旱胁迫及复水对喀斯特
地区柏木幼苗活性氧清除系统的影响． 应用生态学报，
22(11) :2836－2840．
刘玉冰． 2006 荒漠复苏植物红砂抗旱机理的生理生态学特
性研究(硕士学位论文)． 兰州:兰州大学．
孟婷婷，倪 健，王国宏． 2007． 植物功能性状与环境和生
态系统功能． 植物生态学报，31(1) :150－165．
尧婷婷，孟婷婷，倪 健． 2010． 新疆准噶尔荒漠植物叶片
功能性状的进化和环境驱动机制初探． 生物多样性，18
(2) :201－211．
商海红． 2005． 复苏植物牛耳草 Boea hygrometrica (Bunge)
Ｒ． Br．叶片耐旱复苏的细胞学研究(硕士学位论文)．重
庆:西南大学．
沙 伟，王 欢，师 帅． 2010． 旱后复水对东亚砂藓生理
生化指标的影响． 武汉植物学研究，28(2) :246－249．
宋家壮，李萍萍，付为国． 2012． 水分胁迫及复水对虉草生
理生化特性的影响． 草业学报，21(2) :62－69．
徐当会． 2007． 红砂和柠条脱水复水过程中生理生态学特性
研究(硕士学位论文)． 兰州:兰州大学．
吴 敏，张文辉，周建云，等． 2014． 干旱胁迫对栓皮栎幼苗
细根的生长与生理生化指标的影响． 生态学报，34
(15) :4223－4233．
阳文龙． 2002． 牛耳草光合作用的脱水保护和复苏机理(硕
士学位论文)． 北京:中国科学院植物研究所．
杨冬梅，章佳佳，周丹，等． 2012． 木本植物茎叶功能性状及
其关系随环境变化的研究进展． 生态学杂志，31(3) :
702－713．
杨海艳，李雪玲，王 波，等． 2012． 干旱胁迫对蕨类植物生
理指标的影响． 安徽农业科学，39(11) :6316－6317．
张恩平，张文博，张淑红，等． 2010． 苯甲酸和肉桂酸对番茄
幼苗根部保护酶及膜质过氧化的影响． 西北农业学报，
19(1) :186－190．
张晓飞． 2013． 复苏植物牛耳草代谢组学研究(硕士学位论
文)． 杨凌:西北农林科技大学．
张 斌，张桃林，柳建国，等． 1996． 植物的水容特征与其耐
旱性的关系． 植物资源与环境，5(2) :23－27．
张志良，瞿伟菁． 2003． 植物生理学实验指导． 北京:高等教
育出版社．
周 珩，郭世荣，邵慧娟，等． 2014． 等渗 NaCl和 Ca(NO3)2
胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响． 生态学报，34
(7) :1880－1990．
Bernacchia G，Salamini F，Bartels D． 1996． Molecular charac-
terization of the rehydration process in the resurrection plant
Craterostigma plantagineum． Plant Physiology，111:1043－
1050．
Ghaderi N，Siosemandeh A． 2011． Ｒesponse to drought stress of
two strawberry cultivars (cv． Kurdistan and Selva)． Horti-
culture，Environment，and Biotechnology，52:6－12．
Orman Ｒ． 1980． Peroxede levels and the activities of catalases，
peroxidase，and indoleacetic acid oxidase during and after
chilling cumber seedlings． Plant Physiology，65:407－408．
Silva E，Ferreiraa S，Viegas Ｒ，et al． 2010． The role of organic
and inorganic solutes in the osmotic adjustment of drought-
stressed Jatropha curcas plants． Environmental and Experi-
mental Botany，69:279－285．
Turner N． 1988． Measurement of plant water status by the pres-
sure chamber technique． Irrigation Science，9:289－308．
作者简介 张丹丹，女，1987 年生，硕士研究生，主要从事植
物生理生态学方面的研究。E-mail:791942370@ qq．com
责任编辑 李凤芹
87 生态学杂志 第 35卷 第 1期