全 文 ：浇水频率和凋落物覆盖量对黧蒴锥种子
萌发及幼苗存活的影响＊
王　俊 1 , 2　王卓晗 1 , 2 　杨　龙 1, 2　任　海 1＊＊
(1中国科学院华南植物园鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站 , 广州 510650;2中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘　要　黧蒴锥是华南用于人工造林和生态恢复的优良乡土树种.选取浇水频率和凋落物覆
盖量两个控制因子 ,研究在不同的土壤湿度和凋落物覆盖量条件下 ,黧蒴锥种子萌发及幼苗
存活和生长特征.结果表明:凋落物对黧蒴锥种子萌发和幼苗生长的影响与环境的潮湿程度
相关.当浇水频率为每天 1次时 ,凋落物覆盖会抑制黧蒴锥种子萌发和幼苗早期生长 ,导致种
子萌发率降低 、幼苗死亡率提高;在浇水频率为 2 d1次和 3 d1次时 ,凋落物覆盖可以改善
土壤的水分状况 ,有助于种子萌发和幼苗存活.凋落物覆盖还可以显著地提高幼苗的生物量.
在通过播种来实现亚热带灌木林地更新时 ,可利用凋落物覆盖促进黧蒴锥的种子萌发和幼苗
存活.
关键词　黧蒴锥　浇水频率　凋落物覆盖　土壤湿度　种子萌发　幼苗生长
文章编号　1001-9332(2008)10-2097-06　中图分类号　Q948.3　文献标识码　A
Efectsoflitercoverageandwateringfrequencyonseedgerminationandseedlingsurvival
ofCastanopsisfissa.WANGJun1, 2 , WANGZhuo-han1, 2 , YANGLong1, 2 , RENHai1 (1Heshan
NationalFieldResearchStationofForestryEcosystem, SouthChinaBotanicalGarden, Chinese
AcademyofSciences, Guangzhou510650, China;2GraduateUniversityofChineseAcademyofSci-
ences, Beijing100039, China).-Chin.J.Appl.Ecol., 2008, 19(10):2097-2102.
Abstract:Castanopsisfisaisanimportantpioneerspeciescommonlyusedintherestorationofde-
gradedsubtropicalgrasslandinsouthernChina.Thestudyontheefectsoflitercoverageandwate-
ringfrequencyontheseedgerminationandseedlingsurvivalofC.fissashowedthattheefectsof
litercoveragedependedonsoilmoisturecondition.Whenthewateringfrequencywas1 timeper
day, litercoveringcouldrestrainseedgerminationandincreaseseedlingmortality;whilewatering
2or3timesperday, thecoveringwouldamelioratesoilmoisturecondition, andbenefitseedgermi-
nationandseedlingestablishment.ThebiomassofC.fisaseedlingswasenhancedsignificantlyby
litercovering.Itwassuggestedthatkeepingaliterlayeronsoilsurfacecouldbenefittheseedger-
minationandseedlingsurvivalofC.fissatorestoresubtropicalshrubland.
Keywords:Castanopsisfissa;wateringfrequency;litercoverage;soilmoisture;seedgermina-
tion;seedlingdevelopment.
＊国家自然科学基金项目(30670370)、广东省自然科学基金项目
(07118249)、广东省和广州市科技攻关资助项目(2007J1-C0471、
2006B60101034).
＊＊通讯作者.E-mail:renhai@scib.ac.cn
2007-12-21收稿 , 2008-07-17接受.
　　在种源有保障的情况下 ,生境的物理条件 、生物
因素及其相互作用决定了该物种对生境的侵入及定
居过程 [ 1-2] .种子萌发及幼苗建立是物种更新的关
键阶段 ,高温 、水分和营养物质的缺乏 ,以及动物取
食往往会造成种子萌发失败 ,或加速幼苗死亡 [ 3 -4] .
水分是决定种子萌发的关键因素.土壤湿度适宜时 ,
种子能够获得较充足的水分 ,完成萌发[ 5] ;在干燥
的环境下 ,种子对水分的响应尤为明显 ,种子萌发与
水分的供应呈显著的正相关关系 [ 6] .在萌生苗的早
期阶段 ,水分也是影响幼苗存活及其生长的重要因
素.Rey和 Alcantara[ 7]对木犀榄 (Oleaeuropaea)的
研究发现 ,水分胁迫是导致幼苗死亡的主要原因 ,从
而影响木犀榄的更新.
除物理因素外 ,生境中的生物因素对种子萌发
应 用 生 态 学 报　2008年 10月　第 19卷　第 10期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
ChineseJournalofAppliedEcology, Oct.2008, 19(10):2097-2102
DOI :10.13287/j.1001-9332.2008.0367
的影响也较为明显.凋落物是生境的重要组成部分 ,
在生态系统养分循环过程中起着重要作用 ,对群落
中物种更新也有较大影响.凋落物可阻碍种子与土
壤接触 ,从而影响种子的正常萌发;凋落物的覆盖通
常会对种子萌发和早期幼苗的建立产生重要的影
响 ,主要包括两方面:1)促进作用.凋落物可以积累
养分 ,降低温度 ,保持土壤湿度 ,减小种子被取食的
几率[ 8-9] ;2)抑制作用.凋落物的遮荫 、物理阻碍以
及化感作用对种子萌发和幼苗生长的负面影
响 [ 10-11] .一般来说 ,过厚的凋落物覆盖对种子的萌
发具有阻碍作用 ,而适量的枯落物覆盖则有助于幼
苗的建立和存活 ,提高幼苗的生物量 [ 12-13] .因而 ,凋
落物对群落更新的 “净作用”难以界定.它随着凋落
物和物种的特性以及微生境的特征而存在差异.
黧蒴锥(Castanopsisfisa),又称藜蒴 、裂壳锥 、
大叶栎 、大叶锥 ,属壳斗科栲属 ,常绿乔木 ,树干通
直 ,树高达 20 m,胸径达 60 cm,枝叶茂盛 ,根系发
达 ,种子呈暗褐红色 ,卵形至椭圆形.黧蒴锥耐寒 、耐
贫瘠 ,适应性广 ,阳坡较为常见 ,为森林砍伐后萌生
林的先锋树种之一[ 14] .黧蒴锥在广东省境内分布较
为广泛 ,是一种优良的乡土树种 ,已成为广东省主要
的人工造林树种.因而 ,该树种对于退化生态系统的
人工改良具有潜在的应用价值.在实践中 ,一般采用
营养袋培育黧蒴锥的实生苗 ,苗高在 40 ～ 50 cm时
移栽造林[ 15] .在森林更新的过程中 ,直接播种通常
具有降低成本 、节约劳动力等优势 [ 16] .目前 ,针对黧
蒴锥开展的研究颇多 ,如光强对 2 ～ 3年生黧蒴锥树
苗生长的影响[ 17] 、凋落物浸泡液对藜蒴种子萌发的
作用[ 18] .但是 ,在南亚热带退化草坡的恢复过程中 ,
关于黧蒴锥种子萌发及早期幼苗生长对土壤湿度和
地表凋落物的响应仍缺乏定量的研究.
位于广东鹤山森林生态系统国家野外科学观测
研究站内的南亚热带退化草坡虽经过 20多年的自
然恢复 ,仍处于草本植物和灌木占优势的生物多样
性较低的阶段 ,群落中罕有阔叶乔木侵入;通过合适
的人工林构建 ,可能会加速退化生态系统物质循环
等功能的恢复[ 19] .为了在鹤山丘陵综合试验站的草
坡构建先锋乡土树种林 ,采用人工播种的方式促进
现有群落的更新 ,本试验通过模拟野外降水和凋落
物环境 ,研究水分和凋落物对黧蒴锥种子萌发和幼
苗存活 、生长的影响 ,试图探讨在不同土壤湿度和凋
落物覆盖量的环境条件下 ,黧蒴锥的种子萌发以及
幼苗早期特征 ,为进一步的野外试验及在草坡上营
造人工林提供参考.
1　材料与方法
1.1　种子来源
黧蒴锥种子系 2006年 12月采集于广东省鼎湖
山自然保护区.用水选法除去上浮的黧蒴锥劣质种
子 ,剩余的种子保存于 4 ℃的冰箱中待用.2007年 3
月 ,将种子取出 ,除去带有虫眼的种子 ,其余种子供
试验用.
1.2　试验设计
试验于中国科学院华南植物园科研日光温室内
进行 ,室内平均温度 31.5 ℃,相对湿度 65.9%.依
据鹤山灌木林地雨季自然降水和地表凋落物覆盖状
况的观测结果 ,本试验采用 3种浇水频率 、3种质量
的凋落物覆盖处理 ,并以凋落物覆盖作为对照处理 ,
测定凋落物 、土壤水分对种子萌发和幼苗早期生长
的影响.试验用凋落物取自广东鹤山森林生态系统
国家野外科学观测研究站的灌木林地.2007年 3
月 ,在萌发框(20cm×13cm×10cm)内 ,放入砂 、土
混合基质(1∶1),并将其含水量调节到 15%左右 ,每
个萌发盆内放置 10粒种子 ,以土砂混合基质刚刚覆
盖种子为准.将所有的萌发框随机分成 3组 ,浇水频
率分别为每 1天 1次 、2 d1次和 3 d1次 ,每次的浇
水量为每萌发盆 100 ml;每组内作凋落物覆盖处理的
萌发框内分别添加 5.2 、13.0和 20.8 g的凋落物 ,使
凋落物的覆盖度达到 0.2、0.5和 0.8 kg· m-2.每处
理 5个重复 ,共计处理数 3×4×5=60个.
试验开始后的第 4天即有种子萌发 ,在连续 3
周没有新种子萌发的情况下 ,视作试验结束 ,试验共
进行 80d.试验结束后 ,将所有的实生苗取出 ,洗净 ,
装入纸袋中放至烘箱内 80℃下烘干至恒量 ,称量生
物量.
1.3　数据分析
观测 、统计指标包括种子萌发开始时间 、最终萌
发率 、累计萌发率 、幼苗存活率以及植株的平均生物
量.采用双因素方差分析法(two-wayANOVA)分析
浇水频率和凋落物对上述测算指标的影响 ,以最小
显著差异法(LSD)比较不同组间的差异.数据采用
SPSS11.5统计软件分析处理和 MicrosoftExcel
2003作图.
2　结果与分析
2.1　不同浇水频率和凋落物量对土壤含水量的影
响
由图 1可以看出 , 3种浇水频率下 ,凋落物覆盖
2098 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　19卷
图 1　不同浇水频率和凋落物覆盖条件下土壤含水量比较
Fig.1　Comparisonofsoilwatercontentamongdiferentwate-
ringandlitercoveragetreatments.
Ⅰ :对照(0kg· m-2);Ⅱ:0.2kg· m-2;Ⅲ:0.5 kg· m-2;Ⅳ:
0.8kg· m-2 .A:每天 1次 1time/day;B:2d1次 Onetimefortwo
days;C:3d1次 Onetimeforthreedays.下同 Thesamebelow.
均明显地改善了土壤含水量.浇水频率为每天 1次
时 ,对照处理 (无凋落物覆盖)的土壤含水量为
14.19%;随着凋落物覆盖量的增大 ,土壤含水量也逐
渐升高 ,覆盖量为 0.8kg·m-2时达到最大值.在外源
水分供应较少时 ,凋落物改善土壤含水量的趋势尤为
明显 ,浇水频率为 2 d1次和 3d1次时 ,在 0.8 kg·
m-2凋落物覆盖下 ,土壤含水量分别达 18.11%和
13.18%,约为对照处理土壤含水量的 2倍.
方差分析结果表明 ,浇水频率 、凋落物覆盖量对
土壤含水量有显著影响(P<0.01),而二者的交互
效应不显著(表 1).
2.2　不同浇水频率和凋落物量对黧蒴锥种子萌发
率的影响
试验发现 ,播种后的第 4天即有种子萌发;试验
结束时 ,不同处理下黧蒴锥种子的总萌发率较低.方
差分析结果显示 ,浇水频率和凋落物二者对种子最
终萌发率的交互效应显著(表 1).
由图 2可以看出 ,浇水频率为每天 1次时 ,无凋
落物覆盖处理下的种子最终萌发率最高 ,为 32%;
凋落物覆盖降低了种子最终萌发率 ,且随着凋落物
覆盖量的增加而逐渐减小 ,即由 0.2 kg· m-2凋落
图 2　不同浇水频率和凋落物覆盖条件下种子累积萌发率
Fig.2　Cumulativegerminationpercentageofseedsunderdif-
ferentwateringandlitercoveragetreatments(mean±SD).
物覆盖下的 20%减小到 0.8 kg·m-2凋落物覆盖下
的 8%;而在 2 d1次和 3d1次的浇水频率下 ,对照
处理种子的最终萌发率分别为 12%和 8%,凋落物
覆盖明显地提高种子的最终萌发率 ,当凋落物覆盖
量最大时 ,种子的最终萌发率也达到最大值 ,分别为
30%和 26%.
2.3　不同浇水频率和凋落物量对黧蒴锥幼苗存活
率的影响
方差分析结果显示 ,凋落物的覆盖量对黧蒴锥
幼苗的存活率有显著影响 ,而不同的浇水频率以及
表 1　不同浇水频率和凋落物覆盖下土壤含水量 、种子最终萌发率 、幼苗存活率和幼苗平均生物量方差分析
Tab.1　Resultsoftwo-wayANOVAofsoilwatercontent, totalgermination, seedlingsurvivalrate, andmeanindividualbi-omassunderdifferentwateringandlittercoveragetreatments
因子Sourceofvariation
d.f. 土壤含水量Soilwatercontent
F P
最终萌发率Germinationrate
F P
幼苗存活率Seedlingsurvivalrate
F P
个体平均生物量Meanindividualbiomass
F P
浇水Watering 2 17.477 0.000 1.671 0.199 0.295 0.746 0.048 0.953
凋落物Liter 3 5.283 0.006 0.128 0.943 3.588 0.020 3.732 0.021
浇水×凋落物Watering×liter 6 1.604 0.191 3.316 0.008 1.97 0.089 1.489 0.213
209910期　　　　　　　　　王　俊等:浇水频率和凋落物覆盖量对黧蒴锥种子萌发及幼苗存活的影响　　　　　
表 2　不同浇水频率和凋落物覆盖量处理下黧蒴锥幼苗平均生物量
Tab.2　Meanbiomassofseedlingsunderdifferentwateringandlittercoveragetreatments(g, mean±SD)
浇水频率Wateringfrequency
幼苗平均生物量 Meanseedlingbiomass
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
A 0.079±0.028 0.082±0.052 0.130±0.141 0.087±0.068
B 0.027±0.012 0.063±0.037 0.135±0.072 0.170±0.097
C 0.036±0.024 0.018±0.011 0.093±0.092 0.264±0.117
Ⅰ :对照(0kg· m-2);Ⅱ:0.2kg· m-2;Ⅲ:0.5kg· m-2;Ⅳ:0.8kg· m-2.A:1d1次 1time/day;B:2d1次 Onetimefortwodays;C:3
d1次 Onetimeforthreedays.
二者的交互效应对黧蒴锥幼苗存活的影响均不显著
(表 1).试验中 ,种子萌发形成的幼苗最终存活率较
低.由图 3可以看出 ,凋落物覆盖对幼苗存活的影响
与浇水频率密切相关.在每天 1次的浇水频率下 ,种
子无凋落物覆盖时 ,萌生苗的存活率为 30%;凋落
物覆盖增大了幼苗的死亡率 ,当凋落物覆盖量为
0.8kg· m-2时 ,幼苗存活率最低 ,为 6.67%;而 2d
1次和 3d1次的浇水频率下 ,凋落物覆盖可明显地
改善黧蒴锥萌生苗的存活状况 ,随着凋落物覆盖量
增加 ,幼苗死亡率减少 ,当凋落物覆盖量为 0.8kg·
m-2时 ,幼苗存活率最大 ,分别为 60%和 53.33%.
2.4　不同浇水频率和凋落物量对黧蒴锥幼苗生物
量的影响
方差分析结果表明 ,凋落物覆盖对黧蒴锥幼苗
平均生物量的影响差异显著(表 1).从表 2可以看
出 ,凋落物覆盖有助于提高幼苗的生物量.每天 1次
的浇水频率下 ,凋落物覆盖量为 0.5 kg· m-2时 ,其
幼苗的平均生物量最大 ,为每株 0.130 g;但凋落物
覆盖量增至 0.8 kg· m-2时 ,幼苗的平均生物量反
而降至每株 0.087g.在 2d1次和 3d1次的浇水频
率下 ,随着凋落物覆盖量的增加 ,萌生苗的生物量呈
逐渐递增趋势.当凋落物覆盖量增至 0.8 kg· m-2
时 ,幼苗平均生物量最大 , 分别为每株 0.170和
0.264 g.
图 3　不同浇水频率和凋落物覆盖下黧蒴锥幼苗存活率
Fig.3　Seedlingsurvivalrateunderdiferentwateringandliter
coveragetreatments(mean±SD).
3　讨　　论
种子萌发需要适宜的温度 、充足的水分和空气 ,
水分过量往往会导致种子萌发失败 [ 12, 20] .本试验
中 ,温室环境可以保障种子萌发所需的温度条件 ,每
天 1次的浇水频率下 ,凋落物覆盖会引起黧蒴锥种
子萌发率下降 ,表明高浇水频率和凋落物覆盖处理
对种子萌发产生抑制作用.凋落物覆盖对土壤水分
蒸发这一物理过程有着重要影响 [ 12, 21] .分析表明 ,
凋落物覆盖可以通过降低土壤水分的蒸发来有效地
保持土壤湿度 ,且随着凋落物覆盖量的增加 ,这一作
用更为明显.另外 ,土壤水分的升高会引起土壤紧实
度的增加 [ 22] ,进而可能限制土壤中种子萌发所需的
氧气条件 ,导致种子不能顺利萌发.凋落物对种子萌
发的影响往往与环境的潮湿程度相关 [ 12-13] .本试验
中 ,在 2d1次和 3d1次的浇水频率下 ,凋落物覆盖
的黧蒴锥种子最终萌发率明显提高 ,并与凋落物的
覆盖量呈相同趋势;当浇水频率为每天 1次时 ,凋落
物覆盖明显抑制了种子的萌发 ,且凋落物覆盖量的
增大加剧了该抑制作用.由此可见 ,在适度干燥条件
下 ,凋落物覆盖可以改善土壤湿度 ,有助于种子的萌
发;而在潮湿的环境条件下 ,凋落物覆盖则会抑制种
子的萌发.其原因是:1)潮湿环境下 ,凋落物间结合
的紧密度较高 ,其覆盖对种子的萌发可能产生物理
阻碍作用[ 10, 12] ;2)潮湿环境可以加速凋落物的分
解 ,其沥出物可能对种子的萌发具有化感抑制作
用[ 18, 21] .
凋落物和土壤水分对幼苗早期的存活和生长也
有着重要影响 [ 10, 13, 23] .本试验中 ,凋落物对黧蒴锥幼
苗存活及早期生长的影响也与土壤湿度相关.浇水
频率过高时 ,凋落物覆盖容易导致幼苗死亡;而适度
干燥情况下 ,凋落物可以提高幼苗的存活率.凋落物
覆盖还可以促进幼苗生物量的积累 ,这与前人的研
究结果相一致 [ 20] .干旱胁迫会抑制植物的光合作
用 ,导致光合速率下降 ,从而限制植物的生长[ 24-26] .
本试验中 ,凋落物覆盖可以有效地保持土壤水分 ,从
而避免了幼苗受干旱胁迫的影响.此外 ,凋落物分解
2100 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　19卷
可以释放植物生长所需的养分 ,也可能是促进幼苗
生物量积累的原因[ 27-28] .但是 ,随着凋落物量的增
多 ,每天浇水 1次时 ,最大凋落物覆盖量处理下的幼
苗平均生物量却有所降低.表明过量的凋落物覆盖
以及高频率的浇水可以造成土壤含水量过多 ,使幼
苗根系受到缺氧的胁迫[ 29] ,从而限制幼苗生物量的
积累 ,并导致幼苗死亡.
综上研究结果 ,土壤水分和凋落物对黧蒴锥种
子萌发以及幼苗早期表现有重要影响.在鹤山所属
的南亚热带地区 ,雨季主要集中在 5— 9月 ,且雨量
分布不均 ,若采用野外播撒黧蒴锥种子的方式来促
进现有灌木林地的更新 ,需要在水分供应较为充足
的雨季内完成播种;当播种时遇到自然降水不足以
提供种子萌发所需水分时 ,可利用凋落物作为覆盖
物来改善土壤水分 ,以满足种子顺利萌发所需的水
分 ,同时使幼苗积累更多的生物量 , 促进幼苗的建
成.当然 ,自然生境较为复杂 ,除了生境中非生物因
素影响种子萌发 、幼苗发育之外 ,种子及萌生苗的命
运还受动物取食 、地上植被竞争等生物因素的影
响 [ 30-31] .黧蒴锥在退化草坡生境中的定居状况如
何 ,仍需要一步的野外试验研究.
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作者简介　王　俊 ,男 , 1983年生 , 博士研究生.主要从事恢
复生态学研究.E-mail:wxj@scib.ac.cn
责任编辑　李凤琴
2102 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　19卷