全 文 ：山 地 农典 生 物 李报 l ( 1 ) : 9一 1 5 , 1 9 9 8
J o u r n a l o f M o u n t a i n A g r i e u l t u r a l a n d B io l o g y
贵 州 喀 斯 特 台 原
亮叶水青冈林种一多度结构研究
喻理飞 ` 朱守谦 ` 魏鲁明 2
( ` 贵州大学林学系 贵阳 5 50 0 2 ;5 2 茂兰 国家级 自然保护 区管理处 荔波 5 5 8 4 0 0)
摘 要 采 用株数 、 显著度 、 重要值研 究 了贵州喀斯特 台原亮叶水青冈 (凡gu : l cu i’ al )林 21 个样地
乔木层种一多度结 构的分布型 , 并 对其进行 了 类型 划 分 。 分析 了种一 多度 结 构类 型与 生 境 、 群落
类型 、 群落数童特征 的 关系 , 以及亮叶水青冈种群在各种一 多度结构类型中分享资源空间 的 方 式 。
关键词 贵 州喀斯特 台原 亮叶水青冈 林 种一多度分布型 种一多度结 构类型 生境
中图分类号 57 9 2 . 1 6 . 0 2 一 7 3 5 7 1 8 . 54 2 一 7 3
A P er l im i n a r y s t u d y o n t h e s P e e i e s 一 a b u n d a n e e s t r u e t u r e o f aF gu
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K a r s t P la t f o r m a r e a i n G u i z h o u P r o v i n e e
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s p e e ies 一 a b u n d a n e e d is t r ib u t io n t y p e s 11a b i t a t
种一多度结构是阐明群落构成种数及其数量分布 , 反映群落组成结构 的方式之一 。 它有
助于揭示群落结构实质和变化以及各种群对资源 分享方式 。 物种一多度结构的研究在动物群
落中较多 , 并提出了一些 生 物学假说和 分布模型 〔`〕 ,但对植物群落报道不多 。 本文是对贵州
宽阔水喀斯特台原亮叶水青冈 ( aF g “ 、 l u’ id a )林种一多度结构及其类型 形成原因等问题的研
究 , 以期加深对亮叶水青冈林群落结构以及各种群对资源 分享方式的认识 , 进一 步认识群落多
样性变化的内涵 。
1 材料与方法
供分析研究的 21 个群落样地材料 , 来 自于贵州省绥 阳县宽阔水林区 中山喀斯特台原上常
收稿 lF 期 : 19 9 7一 0 7一0 3
DOI : 10. 15958 /j . cnki . sdnyswxb. 1998. 01. 003
山 地 寒 业 性 物 李 报 199 8
绿落叶阔叶混交林的主要森林类型一亮叶水青冈林 。 为中亚热带垂直带上的顶极群落 。 样地
面积 8 0 0 m Z ,总计 1 6 8 0 0 m Z 。
本文种的多度分别用相对株数 、 相对显著度 、 相对重要值量度 。 群落物种丰富度用群落最
小表现面积上出现的种数表示 ;多样性用 s h an no n 一 w ien er 川多样性指数和均匀度指数测度 ;
根据 is m p so n[ 2] 优势度指标测定生态优势度 ;用多度最大的种群与群 落内各个种多度 的总 和
之比作为群落优势度指标〔3〕 。
种一多度结构类型划分用组平均法系统聚类 。
2 结果与分析
2
.
1 种一多度结构的指标选择
种一多度关系通常用各种群个体数量的分布表示 , 尤其在动物 、 昆虫种群研究时常用 。 在
研究植物群落时 ,也可用各种群 的株数 、 盖度 、 显著度 、 重要值 、 生物量 、 能量等表征其数量分
布闭 , 它从不同侧面反映各种群之间的关系 。 种一株数结构表征了森林群落各树种的个体数
量的分配关系 ,是物种多样性的表达形式之一 。 结合分布格局研究 ,可分析种群空间分布及对
资源利用状况 ;结合种群年龄结构 、 生物学特性的研究 , 可揭示森林 群落 的结构与动态关系 。
群落生物量在各种群 中的分配 , 可反映群落中种群对资源利用 、分享的方式 , 影响该森林生态
系统的能量流动 、物质循环水平及系统功能水平 ;特别是在优势种明显的群落 , 优势种群的兴
衰直接影响生态系统的稳定 。 在难于测定各种群生物量时 , 显著度最接近生物量所表达的信
息 。 种群在群落中的地位 、 作用 、综合反映在种一重要值关系中 。
本文采用种一相对株数 、 种一相对显著度 ,种一重要值表征群落种一多度关系 , 以期从不
同侧面反映各种群对资源分享的方式和程度 。
2
.
2 种一多度结构分布型
对亮叶水青 冈林 21 个样地乔木层种一多度分布进行分布型拟合 , 结果见表 1 。 可见 , 种
一多度结构的分布部分服从于过去 已研究过的分布模 型 (几何级数分布 , M ac A rt hu r 分布 ,对
数正态分布 ) ,但也有很大的分异 , 表现为同一种一多度结构分布可用多个模型拟合 ;既有各种
一多度结构分布模型之间的过渡类型 ,也有多种分布模型的混合型 , 反映种一多度分布型的多
样化 。 研究表明 , 当多度在种序上的分配极不均匀时 , 即群落优势度很大时 , 分段拟合较为合
理 ,种一相对显著度结构分布尤为明显 。
表 1 亮叶水青冈林 21 个样地种一多度结构分布拟合情况
种一多度结构 几何级数分布 M ac rA t h ur 分布 对数 正态分布
种一相对
株数结构 2
,
8
,
1 6
,
2 0
3
,
7
,
10
,
13
,
1 6
,
1 9
.
2 1
3
,
5
,
7
,
8
,
9
,
10
,
11
,
1 2
.
19
,
2 1
.
2 5
等 比一 M a e A r t l l u r
分布
4
,
5
,
6
,
7
,
8
.
1 7
,
1 8
,
2 3
种一相对
显著度结构
种一相对
重要值结构
7
,
12
,
13
,
1 7
,
1 9
,
20
6
,
13
,
16
, 1 7
,
1 8
,
20
l
,
2
,
3
, 4
,
5
.
6
,
8
,
10
,
16
,
2 1
,
2 3
,
2 5
6
,
7
.
12
,
13
.
16
,
1 7
,
1 9
,
2 0
.
2 1
.
2 3
.
7
,
8
,
10
,
12
,
17
,
1 9
,
2 1
.
2 3
.
2 5
等比一等比级数
分布
1
,
4
,
5
,
6
,
7
,
8
,
17
,
18
,
2 0
,
2 3
2
.
3
, 4 , 5
.
6
,
8
,
9
,
10
,
1 1
.
16
,
18
,
2 1
.
2 3
,
2 5
1
,
2
,
3
,
4
,
5
,
1 1 2
,
3
,
5
,
1 1
注 : 等 比一等比级数分布 、等 比一M a c A r th ur 分布为分段拟合 ;表中数字为样地号 。
第 1期 喻理飞 .等 : 贵州喀斯特台原亮叶水青冈林种一多度结构研究
2
.
3种一多度结构类型
亮叶水青冈林种一多度结构复杂 、 多样 , 对其进行类型划分 , 有利于揭示种一多度结构的
变化规律以及与群落类型 、 生境的本质联系 。 对 21 个样地种一多度结构分布用组平均法进行
系统聚类的结果见图 1 、 表 2 。
种一 相对 a 若度结构
种一 相对重要值结构
51 0 6 一6刀 s 2 3 x2 2一1 3 1 7 7 20一9 2 3 20 2一7一9一2一79 之幻晌 s 、 216 23 6丽 j了万万碎地号
)}
图 1 种一相 时多度结 构 系统聚类 图
表 2 亮叶水青冈林 21 个样地种一多度结构滚类结果
种一多度结构类型 包 括 样 地
1 5
,
6
,
18
,
2 0
1 1
,
4
,
8
种一相对株数结构类型
2
.
3
,
9
,
10
.
1 1
.
1 2
,
1 6
,
17
,
19
,
2 3
,
2 5
7
.
13
.
2 1
5
,
1 1
爪山W1nU班
利,一相对显著度结构类型 2 , 3 , 4 , 6 , 8 , 9 . 10 , 1 6 , 1 8 , 2 3 , 2 5
7
,
12
,
13
,
17
,
19
,
2 0
,
2 1
种一相对重要值结构类型
1 1
,
3
,
5
,
1 1
1 2
,
6
.
16
,
18
,
2 3
m 4
,
8
.
9
.
10
.
2 5
VI 7
,
12
,
13
,
1 7
.
19
,
20
,
2 1
导致种一多度结构类型差异的原因是群落中种序长度和各种群数量分配的不同配合 。 分
析两因素在各类型 中的变动系数 (见表 3 ) , 前二位物种相对重要性在各种一多度结构类型 中
其变动系数多数小于种序长度变动系数 ; 种一相对株数结构类型 W , 种一相对显著度结构类型
m则相反 ;种一相对重要值结构类型 I 、 W两者近等 ,说明在类型划分时 , 多数类型 是各种群数
量分配起主导作用 ,少数类型种序长度起主导作用 。
表 3 种一多度 结构类型变动系数
种一多度结构类型 种一相对株数结构类塑
1 1 m w
种一相对显著度结构类型 种一相对重要值结构类型
1 1 1 1 n lI W
50
.
2 6 3 1
.
0 2
0
.
12 0
.
14
19
.
0 0 2 4
.
17
0
.
16 0
.
15
2Zn
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7
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2
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.…ù、曰0八U4,工4内J一f曰,J了027…,ro00气一1,产O产7ù乙 曰工U. .1`.…诵工n甘4ǎUǐ32内J月、à内,气ù2.二7,自.-:几,à0六匕,,盆8,4n工7八UO,ù:,.rJ0. .1OJZ相对重要性前2 位 累 积 值
种 序 长 度
均 值 5 7 . 0 1 5 6 . 4 4
变动系数 0 . 1 0 . 0 7
均值 18 . 5 0 1 9 . 33
变动系数 0 . 2 0 0 . 2 8
3 9
.
7 7 2 4
.
4 7
0
.
0 9 0
.
2 0
2 1
.
3 6 2 7
.
6 7
0
.
1 1 0
.
1 2
分析聚类过程 (图 2) , 从类型 工~ m ( W )群落优势度递减而种序变化不明显 ,说 明群落优
势度是关键 ,也证实了 M ay ( 19 7 5) 对该 指标的评价 : 它可与任何一个反映种一多度关 系的定
量指标相媲美 。
山 地 农 火 健 物 学 报 1 9 9 8
心娜O龟
种 一 扣对株教结构
口一工构12之.、结\.、变声、若/,lI,、星Z六又对
相一种
。夕Onùnù,以,妇人翻t
种一相 对重要 nI 结构
群落优势度
图 2 亮叶水青 冈林样地 分布
阿拉伯数字为样地 号 ;罗马数字 为种一多度结构类型 号
类型划分结果及聚合过程都反映出种一相对显 著度结构类型与种一相对重要值结构类型
有很高的相似性 ,而两者与种一相对株数结构类型 相异 。 究其原因是相对株数 、 相对显著度为
单因素指标 ,对其种一多度结构进行聚合分类结果 , 反映其结构相似聚合规律 ; 重要值为复合
指标 ,对种一相对重要值聚 合分类受制于多因素 , 分析重要值组成结构的数量变化 (表 4 ) , 表
明相对显著度 占有主导地位 , 并决定种一相对重要值结构类型 的划分趋势 。
表 4 群落优势度 (相对重要值 )结构
相对重要值结构类型 相 对 重 要 位 相 对 显 著 度 相 对 株 数 相 对 频 度
1 4 7
.
8 0 ( 1 00 % ) 2 9
.
6 5 ( 6 2
.
0 3% ) 11
.
6 8 ( 24
.
4 4 % ) 6
.
7 0 ( 14
.
0 2
`沁 )
1 2 6
.
6 8 ( 1 0 0
.
0 % ) 15
.
1 4 ( 56
.
7 5% ) 7
.
2 2 ( 2 7
.
0 6
`沁 ) 4 . 3 4 ( 16
.
2 7
`沁 )
m 3 5
.
8 2 ( 1 0 0
.
0 % ) 2 3
.
0 0 ( 64
.
2 1 % ) 7
.
4 1 ( 20
.
6 9
`沁 ) 5 . 4 1( 15
.
10
`场 )
VI 16
.
9 9 ( 1 00
.
0 0% ) 7
.
8 1 ( 4 5
.
9 7
`沁 ) 5
.
6 6 ( 3 3
.
3 1
`场 ) 3 . 5 3 ( 2 0 . 7 8 `沁 )
注 : ( ) 内数字为该指标 所占相对重要性 百分率 。
对亮叶水青冈林种一多度结构与资源利用关系的理解 , 可采用种一相对重要值结构综合
反映出各种群的 空间分配 、 资源利用 的地位 ; 而种一相对显著度结构能够最好地体现该群落各
种群对资源利用 、 分享方式 。 种一相 对株数结构可 反 映各种群个体数量分配 , 结合种群空 间分
第 l 期 喻理飞 .等 : 贵州喀斯特台原亮叶水青冈林种一多度结构研究
布格局分析 ,各种一相对株数结构类型 中主要优势种亮叶水青冈种群空间格 局 (表 5 ) ,从类型
I ~ W
,个体数量空间位置的分布形式由集中走向分散 , 反映了亮叶水青冈种群对空间的利用
形式 。
表 5 亮叶水青冈种群分布格局测定
种一相对株数结构类型 样方数 方差 /均位 T o o l , n 一 1 分布格局
3
.
2 3 9
.
9 7 2
.
3 0 4
1
.
59
2
.
0 0
2
.
2 3 2
.
7 56
7
.
0 7 2
.
6 17
0
.
8 0 一 0 . 7 6 2 . 7 56
集群分布
随机分布
集群分布
随机分布
八Unù0n
通崎,J山.1飞à
,上
注 : , 一 。: 2 / : 一 l : 之去禹
各种一多度结构类型 特点与群落多样性特征关系 (表 6 ,图 3) 现表述如下 。
表 6 各种一多度结构类型 的群落数 t 特征
种一多度结构类型 样本数 丰 富度 均 匀 度 多样性指数 生态优 势度 群落优势度
I 4 1 8
.
50 土 3 . 2 0 0 . 6 8 4 1土 0
.
0 26 5 2
.
8 7 0 5 士 0 . 2 34 5 0 . 2 3 2 6 士 0 . 0 2 9 6 4 4 . 2 15 0 土 3 . 0 3 7 6
种一相对株
数结构类 型
19
.
3 3土 4 . 5 0 0
.
7 13 1士 0 . 0 30 7 3 . 0 2 0 6 土 0 . 3 40 0 0 . 19 12 士 0 . 0 2 4 8 3 5 . 0 13 3 士 0 . 6 5 3 2
2 1
.
3 6士 2 . 3 1 0 . 8 0 2 3 土 0 . 0 47 0 3 . 5 5 6 9 士 0 . 1 5 50 0 . 12 0 5 士 0 . 0 1 8 1 2 6 . 4 6 18 土 3 . 9 0 14
2 7
.
6 7土 2 . 6 2 0
.
8 7 9 8 土 0 . 0 2 5 3 4 . 2 0 5 3 士 0 . 1 92 3 0 . 0 6 5 0 士 0 . 0 1 8 1 1 3 . 9 13 3 士 3 . 17 3 2
2 1
.
00 土 3 . 7 4 0
.
7 4 8 4 士 0 . 0 4 84 3 . 2 7 3 4 士 0 . 3 7 56 0 . 17 6 4 士 0 . 0 4 7 0 92 . 9 6 0 0 士 2 . 7 7 4 6
种一相对显
19
.
6 4 士 3 . 4 7 0
.
7 6 1 1士 0 . 0 7 43 3 . 2 9 2 7 士 0 . 4 36 8 0 . 15 5 1士 0 . 0 5 9 4 5 8 . 8 98 2 士 13 . 3 2 10
著度结构类 型
2 4
.
7 1士 3 . 7 3 0
.
8 13 9 士 0 0 6 67 3 . 7 6 1 1 士 0 . 4 2 2 3 0 . 1 13 2 士 0 . 0 4 6 2 2 9 . 34 14 土 5 . 0 6 9 0
19
.
7 5 士 3 . 9 0 0
.
7 8 0 5 士 0 . 0 6 96 3 . 3 3 0 7 士 0 . 3 40 1 0 . 15 9 8 土 0 . 0 5 0 1 4 4 . 2 3 2 5士 10 . 4 6 3 0
2 0
.
2 0 士 2 . 9 9 0
.
7 3 6 4 士 0 . 0 6 19 3 . 19 2 1 士 0 . 4 06 5 0 . 17 3 0 士 0 . 0 6 5 5 2 6 . 6 8 8 0 士 ! . 9 9 9 7
19
.
0 0 士 2 . 6 8 0 . 7 6 7 7 士 0
.
0 7 67 3
.
3 3 2 3 土 0 . 4 5 94 0 . 14 5 5 士 0 . 0 5 2 6 3 5 . 8 1 2 0 土 1 . 7 9 17
2 4
.
7 1 士 3 . 33 0
.
8 13 9 土 0 . 0 6 6 7 3 . 7 6 1 1土 0 . 4 2 2 3 0 . 1 13 2 士 0 . 0 4 6 2 16 . 9 9 1 4 士 1 . 7 4 4 7
气ù7
nWm1ux班
种一相对重
要值结构类型
种一相对显著度结构
种一相对株数结构 种 一 相对重 要值结构
加 ( l ) l ( il )
侧确 1 . 0
找
理
1 9 (八 )
` (于) s ( 1 )
1 0个
, 单位 ,
种 序
图 3 种一相对 多度结 构类型曲 线
阿拉伯数字 为样地号 ;罗马数字 为种一多度结构类型 号
种一相对株数结构类型 从类型 I ~ W , 曲线变化趋势 : 由很陡 、分段拟合的混合型 ,经几
山 地 农 共 性 物 母 报 199 8
种一相对株数幼构
种一相对盛著度馆构
·夕m几口
何级数分布 、 对 数正态 分布到 曲线平 缓 M ac A r ht ur
模型分布 (图 3) ,反映了群落由少数优势种群首先占
有生境资源逐渐过渡到多种群随机 占有有限资源空
间的趋势 。 各类型 的群落多 样性特征呈现规律性变
化 (表 6) : 丰富度 、 均匀度 、 多样性指数随第 I 一 W类
型而增加 ;生态优势度 ,群落优势度则减少 。 由单优
群落过渡到多优群落 。 亮叶水青冈种群平均相对株
数分别为 2 9 . 13 % , 2 6 . 9 3% , 16 . 1 2 % , 8 . 8 0 % , 优 势
地位逐级降低 。
种一相对显著度结构类 型 从第 l 一 川类 型 ,
其分布型由混合型 过渡到几何级数分布 。 反映该群
落中物种对资源分配总是 以优势种优先占有有限资
源方式进行 , 其 占有程度随物种 优势地位下降而减
少 。 群落多样性指数 、 丰富度 、 均匀度随之增加 , 而
生态优势度 、 群落优势度则呈下降趋势 。 亮叶水 青
冈种群显 著度 的平均 相 对重 要 性分 别为 92 . 96 % ,
5 4
.
5 9 %
,
2 4
.
4 7 %
, 反映出亮 叶水青冈种群在群落中
的功能 、 地位逐渐下降 。
种一相对重要值结构类型 从第 工~ W 类型 ,
分布型 由等 比一等 比混合 型过 渡到对数 正态分布 、
M ac A rt h u r 模型 分布 , 优势种群对群落结构 、 功能 的
贡献 由单优种群作用过渡到多优种群组共同作用 。
群落多样性特征变化不甚明显 。 第 l 、 m 类型 , 亮叶
水青 冈种群平均相对重要性为 4 7 . 8 0 % , 3 5 . 8 2 % , 居
优势地位 ;第 1 、 W类型则分别为 18 . 7 0 % , 12 . 9 0 % ,
其优势地 位被粗穗石栋 ( iL }t ,co a : P u 、 、 iP ca al ) 、 多脉
青冈 (伪 r zo 乙a za n o p s i 、 n , u zt i n e r v i、 )居 分 , 构成优势种
组 。
2
.
4 种一多度结构类型与群落类型和生境
亮叶水青冈林种一多度结构类型 与群落类型 无
种一 相对重要位结构
图 4 种一 多度结 构类 型与群 落类型 和 生境
的关 系
罗马数字为群落类型号 : 1 . 亮叶水青 冈
一箭竹林 ; n . 亮叶水青冈 、 粗穗 石栋混交林 ;
m
. 亮叶水青冈 、 多脉青冈混交林 。 阿拉伯数
字为种一多度结构类型号 。
关 , 即同一群落类型中含有多种种一多度结构类型 ,或同一种一多度结构类型存在于不 同的群
落类型中 ( 图 4 ) 。 究其原因 ,主要是两种类型划分依据不同 , 即群落类型划分为群落相似性分
类 ,种一多度结构类型 为多样性分类 。
亮叶水青冈林各类型中多种种一多度结构共存现象 ,说明在同一群落类型 中生态位分化
和组成物种对生态位的利用之间存在多种组合形式 , 并与生境相关联 。 山顶 ,生境严酷 ,亮叶
水青 冈种群优先占领 , 为亮叶水青冈一箭竹林 5[] (图 4) 。 乔木第 I 亚层为亮叶水青冈种群 , 对
群落环境形成起决定作用 ,其下 各层树种侵人分两种情况 : 部分地段 ,侵人树种不多 , 且株数集
中于几个树种 ,形成 以亮叶水青冈为绝对优势的资源 分配形式 , 为混合型种一多度结构类型 ;
第 1期 喻理飞 ,等 :贵州喀斯特台原亮叶水青冈林 种一多度结构研究
部分地段 ,侵人树种多 ,株数多且分布均匀 ,有限资源为多种群居分 ,尽管仍以亮叶水青冈种群
为优势 ,但各种群对资源分配方式以对数正态分布为主的种一多度 (相对株数 、 相对重要值 )结
构类型 。 坡下部 , 生境较好 ,为亮叶水青冈 、 粗穗石栋混交林分布 ,各种群对生态位利用形式反
映为两种种一多度结构类型 : 局部地段 , 各种群对资源分配为优势种优先 占领的混合型或几何
级数分布 ;其它地段则为多优势种共同分享资源空间 。 各种群的个体数量分配为种一相对株
数结构类型 田 ,表现为对数正态分布 ; 反映在群落中的综合地位上 ,为种一相对重要值结构类
型 m , 为 M ac A rt h u r 分布 ,多种群随机 占有有限生态位 ;但种一相对显著度结构仍为生态位优
先占领的九何级数分布 。 坡中部 , 生境水热条件 、 物种分布处于过渡地段 , 为亮叶水青冈 、 多脉
青冈林分布 ,生态位分化复杂而不稳定 , 种群间竞争激烈 , 各种群对生态位利用形式多样 ,反 映
为种一多度结构类型 的复杂 、 多样 , 大多数种一多度结构类型在该群落类型 中出现 。
3 讨 论
亮叶水青冈林 21 个样地的种一多度分布型的模型拟合 ,反应出其多变特性 。 因为群落起
源是多元的 , 动态变化的 ;种的分布是独立的 , 而群落分布则是连续的 ,在具体地段反应为群落
组成结构 、 种群数量的变化 。 在揭示群落结构组织水平时 ,种一多度分布型较物种多样性指标
提供更多的信息 。 说明植物群落种一多度分布型是一个有意义但复杂的课题 。 对种一多度结
构类型划分 , 有利于揭示亮叶水青冈林在不同生境中各种群对资源分享的方式 。 结合树种生
物学特性研究及长期的定位研究 ,有可能进一步揭 示群落的形成 、 发展和 相应的结构变化 , 群
落类型与种一多度结构类型 的关系 ;种一多度结构类型 与生境关系等群落学规律 ,是很有意义
的研究课题 。
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