免费文献传递   相关文献

茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析



全 文 :Vol. 36 No. 2
Feb. 2016
第 36卷 第 2期
2016年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2014-08-22
基金项目:国家自然科学基金项目“海陆交界带的土地利用变化对典型植被碳吸存影响的宏微观尺度研究”(41176092);国家林
业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室资助
作者简介:林 芳,副教授 通讯作者:叶功富,博士,教授级高工;E-mail:yegongfu@126.com
引文格式:林 芳,黄梓良,叶功富,等 . 茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析 [J].中南林业科技大学学报,2016, 36(2): 8-11 .
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.002 http: //qks.csuft.edu.cn
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis为壳斗科
常绿阔叶乔木,是我国中亚热带东南部常绿阔
叶林主要建群种之一 [1],为青冈 Cyclobalanopsis
glauca的垂直分布替代种 [2-3],其木材坚重,不易
开裂,是建筑、桥梁、枕木、车轴等的良好材料,
也是食用菌生产的优质用材 [2]。有研究表明,小
叶青冈具有较强的适应性,不仅可在酸性红壤上
分布,也可在山坡陡峻及岩石较多的地方上广泛
分布 [4]。近年来,关于小叶青冈的研究多集中在
种群生态 [3]、群落结构 [1,5-6]和物种多样性 [2,7]等方面,
而关于其种群数量动态的研究尚少见报道 [8]。大量
研究表明,在环境与人为因素的干扰下,随着年
龄的增长,植物种群的数量会逐渐减少,通过编
制生命表和生存分析可较好的反映种群的数量动
态 [9],揭示种群结构现状和更新策略,探索种群
历史,分析和预测种群动态 [10]。因此,本文通过
静态生命表的编制,探讨了小叶青冈的种群数量
变动规律,以期为小叶青冈的种群保护以及研究
茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析
林 芳 1,黄梓良 1,叶功富 2,高 伟 2
(1.福建林业职业技术学院,福建 南平 353000;2.福建省林业科学研究院, 福建 福州 353012)
摘 要:以种群生命表和生存分析为基础,采用空间代时间法和匀滑技术,编制了福建茫荡山小叶青冈种群静
态生命表,绘制死亡率曲线、生存分布函数曲线、存活曲线,分析种群数量动态变化。结果表明:小叶青冈种
群结构存在波动性,其存活曲线趋于 DeeveyⅢ型,幼年阶段个体较为丰富;种群有 3个死亡最高峰,分别出现
在Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ龄级;生存分析表明,小叶青冈种群的生存率单调下降,积累死亡率单调上升;从Ⅴ龄级开始,
种群生存率曲线和积累死亡率曲线的变化开始趋于平缓,但种群生存率不足 1%,积累死亡率大于 99%;4个生
存函数曲线表明,小叶青冈具有前期相对稳定,中期锐减,末期衰退的特点。
关键词:茫荡山;小叶青冈;种群;生命表;存活曲线
中图分类号:S792.16 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2016)02-0008-04
Life table analysis of Cyclobalanopsis gracilis natural population in
Mangdang mountains
LIN Fang1, HUANG Zi-liang1, YE Gong-fu2, GAO Wei2
(1.Fujian Forestry Vocational & Technical College, Nanping 353000, Fujian, China;
2. Fujian Academy of Forestry Sciences, Fuzhou 353012, Fujian, China)
Abstract: Based on the population life table and survival analysis, and by using the age class structure represented by DBH class
and smooth technology, the Life table of Cyclobalanopsis gracilis natural population in Mangdang mountains was compiled, and the
mortality rate curve, survival rate curve and survival function curve were analyzed to refl ect the dynamic changes of Cyclobalanopsis
gracilis population. The results showed that there was a fl uctuation in the structure of Cyclobalanopsis gracilis population, the survival
curve appeared to Deevey Ⅲ type, and the individual at young stage were abundant. There was three deaths peak in Ⅰ , Ⅴ and Ⅷ age
level. Survival analysis showed that the population mortality rate was increasing all along, while the survival rate was decreasing all the
time. The change of survival rate curve and accumulated mortality curve begins to gently after Ⅴ age level, but the survival rate was less
than 1% and the mortality was greater than 99%. The four survival function curve showed that the Cyclobalanopsis gracilis population
was relatively stable in early age period and decreased rapidly in middle age period,then declined in old age period.
Key words: Mangdang mountains; Cyclobalanopsis gracilis; population; life table; survival curve
9第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
区森林资源的经营和管理提供理论依据。
1 研究区概况
研究区域位于福建茫荡山国家级自然保护区,
位于南平市延平区西北部,为中亚热带季风气候,
年平均气温 19.3℃,极端最高温度 41℃,极端最
低温度 -5.8℃,年均降水量 1 616.1 mm,常年相对
湿度 78%,年均日照时数 1 733.3 h,年平均霜期
为 69.8 d,区内地形复杂多样,水热条件、山地土
壤垂直差异较为明显。土壤主要类型有山地红壤、
山地黄壤、山地黄红壤、山地草甸土。地带性植
被类型为中亚热带常绿阔叶林。
小叶青冈群落位于西芹镇后坪村,其乔木层
主要树种有小叶青冈、甜槠 Castanopsis eyrei、深
山含笑 Michelia maudiae;灌木层及更新层以弯
蒴杜鹃 Rhodoendron henryi、翅柃 Eurya aleta、马
银 花 Rhododendron ovatum、 厚 皮 香 Ternstroemia
gymnanthera; 草 本 层 主 要 有 细 叶 苔 草 Carex
rigescens、江南灯心草 Juncus leschenaultii、山类芦
Neyraudia montana、中华里白 Hiceicopteris chinensis
和狗脊 Woodwardia japonica;藤本层主要有拔
葜 S.china、亮叶崖豆藤 Milleffi u nifi da、玉叶金花
Mussaenda pubescens等,群落总盖度在 90%以上。
2 研究方法
2.1 野外调查
在林分踏查的基础上,在代表性地段进行样
地设置,共设置 7个样地,每个样地面积为 40 m
×40 m,记录各样地的海拔、坡向、坡位、坡度
等生境因子,对样地内乔木树种的种类、株数、
树高、胸径等逐一记载,调查并记录样地内小叶
青冈幼苗的数量、株高、地径等。
2.2 年龄结构分析
根据空间差异替代时间变化的方法,根据胸
径大小,将林木进行分级,0 cm~ 4 cm为Ⅰ径级,
4 cm~ 8 cm为Ⅱ径级,以此类推,每隔 4 cm确
定一个径级,将径级从小到大作为龄级顺序关系,
统计各龄级株数 [11]。根据小叶青冈生活史的特点,
将种群分为 9个径级,编制静态生命表、绘制存
活曲线,分析动态变化。
2.3 生命表编制
根据小叶青冈种群不同龄级的个体数,参考
文献 [12-13]中的计算方法编制静态生命表,同时
引入引入生存分析的生存率函数 Si,积累死亡率函
数 Fi,死亡密度函数 f(ti),危险率函数 λ(ti),分析
小叶青冈种群的生存规律,计算公式如下 [12-13]:
Si=p1p2···pi(pi为存活频率);
Fi=1- S(i);
f(ti)=(Si-1-Si)/hi(hi为龄级宽度);
λ(ti)=2qi / hi(1+pi)(qi为死亡频率)。
3 结果与分析
3.1 小叶青冈种群静态生命表
统计结果表明,野外样地调查共发现小叶青
冈成年个体 DBH≥ 5 cm有 954株,占小叶青冈
种群个体总数的 8%左右。从种群结构来看,第
Ⅰ径级(0~ 4 cm)的数量(11 175 株)占小叶
青冈总株数的 92.13%,明显高于后几个阶段,
DBH≥ 20 cm的个体有 64株,占小叶青冈总株数
的 0.53%,其中 32 cm以上有 9株,占小叶青冈总
株数的 0.07%。
由小叶青冈的静态生命表可见(表 1),小叶
青冈种群结构存在明显的波动性,第Ⅰ径级个体
极为丰富,成年阶段数量稳定,表明其幼年阶段
的个体向成年阶段的发育是不连续的,幼苗在通
过一个选择强度较小的环境筛之后,以高死亡率
为代价,得以发育成第Ⅱ径级的幼树,幼树生长
过程中,再次经受环境筛的过滤,以较少量的个
体穿越环境筛得以进入营养生长和生殖生长阶段
并完成全部生活史。
茫荡山小叶青冈种群的净 Ex值在胸径为 4~
8 cm时达到最大(表 1),可见此阶段种群的生
存质量较高,是生理活动的旺盛期;Ex值在胸径
大于 8 cm后开始下降, 显示了种群的生理开始衰
退,个体胸径在大于 24 cm后又再次下降,表明
种群再次出现生理衰退。
3.2 种群存活曲线
采用存活量标准化 lx为纵坐标,把龄级(与
径级对应)作为横坐标,绘制小叶青冈种群存活
曲线图(图 1)。小叶青冈种群的存活曲线反映
了种群整体的数量动态的变化趋势及结构特征,
从图 1可看出小叶青冈种群幼年存活值高,Ⅰ龄
后存活数量开始陡降,此后趋于稳定。据 Deevey
的划分,该种群存活曲线呈凹型(C型),属
DeeveyⅢ型,即种群早期死亡率较高,一旦活到
林 芳,等:茫荡山小叶青冈天然种群生命表分析10 第 2期
某一年龄,死亡率就较低。
3.3 种群死亡率曲线
以径级相对的龄级作为横坐标,以各径阶的
死亡率值作为纵坐标绘制死亡率曲线。由死亡率
曲线可见(图 2),在小叶青冈的生命过程中,死
亡率共出现 3次峰值,可见种群在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ
级出现较高的死亡率,即在种群发育的初期,个
体数目较为丰富,由于种内和种间的竞争及群落
环境条件的作用,种群在幼苗阶段、从幼树进入
小树阶段、从小树进入中树阶段以及大树阶段,
都伴随着个体数目的不断减少,个体数目的减少
带来较高的死亡率。
3.4 生存分析
由生存分析的 4个函数可见(图 3),小叶青
冈种群的生存率单调下降,积累死亡率单调上升;
小叶青冈在Ⅰ龄级出现较低的生存率和较高的死
亡率,从Ⅳ龄级到Ⅴ龄级,生存率急剧下降,积
累死亡率急剧上升,在Ⅴ龄级之后,生存率曲线
与积累死亡率曲线的变化逐渐平缓,分别呈缓慢
下降及缓慢上升的趋势,但种群的生存率已不足
1%,积累死亡率大于 99%,说明小叶青冈种群在
此龄级之后即进入了生理上的衰老期。
种群的死亡密度函数在Ⅰ龄级较高,Ⅱ龄级
之后就维持在较低的水平,危险率曲线与死亡密
度曲线大致类似,但在Ⅴ龄级又出现明显的峰值,
结合死亡密度函数和危险率函数可见,小叶青冈
种群的密度效应在Ⅰ龄级时达到最大,对光照及
上层空间的竞争最强,危险率较大,在Ⅴ龄级死
亡密度不是很大,但由于进入生理衰老期,危险
率依然很大。
4 结论与讨论
由种群静态生命表可见,小叶青冈种群的存
活曲线为 DeeveyⅢ型,具有相当丰富的幼苗,种
群共出现 3次死亡高峰,分别在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ级
龄级,这可能是与小叶青冈的生态学特性和生物
学特性有关,小叶青冈的果为坚果,既硬又重,
密集于母树周围生长,幼苗阶段喜光,而在Ⅰ龄
图 1 小叶青冈种群存活率曲线
Fig.1 Survival rate curve of Cyclobalanopsis gracilis
population
图 2 小叶青冈种群死亡率曲线
Fig.2 Mortality rate curve of Cyclobalanopsis gracilis
population
表 1 小叶青冈种群静态生命表
Table 1 Static life table of Cyclobalanopsis gracilis population
龄级 径级 /cm 组中值 存活数 lx lnlx dx qx Lx Tx Ex Si Fi f(ti) λ(ti)
Ⅰ 0~ 4 2 11175 1000 3.00 972.89 0.973 513.56 585.4 0.585 0.027 1 0.972 9 0.243 2 8.974 2
Ⅱ 4~ 8 6 303 27.11 1.43 4.83 0.178 24.70 71.84 2.650 0.022 3 0.977 7 0.001 2 0.053 8
Ⅲ 8~ 12 10 249 22.28 1.35 4.74 0.213 19.91 47.14 2.116 0.017 5 0.982 5 0.001 2 0.068 6
Ⅳ 12~ 16 14 196 17.54 1.24 4.83 0.275 15.13 27.23 1.552 0.012 7 0.987 3 0.001 2 0.094 5
Ⅴ 16~ 20 18 142 12.71 1.10 10.47 0.824 7.48 12.10 0.952 0.002 2 0.997 8 0.002 6 1.181 8
Ⅵ 20~ 24 22 25 2.24 0.35 0.54 0.241 1.97 4.62 2.063 0.001 7 0.998 3 0.000 1 0.058 8
Ⅶ 24~ 28 26 19 1.70 0.23 0.54 0.318 1.43 2.65 1.559 0.001 2 0.998 8 0.000 1 0.083 3
Ⅷ 28~ 32 30 13 1.16 0.06 0.53 0.457 0.90 1.22 1.052 0.000 6 0.999 4 0.000 1 0.158 8
Ⅸ > 32 — 7 0.63 -0.20 0.63 — 0.32 0.32 0.508 0.000 0 1.000 0 0.000 2 0.000 0
† x—单位时间;ax—在x时间龄级内现存的个体数;lx—在x时间开始时标准化存活个体数(转化为1 000);dx—从x到x+1时间间隔期标准化死亡数;qx—
从x到x+1时间间隔期限内死亡率;Lx—从x到x+1时间间隔内还存活的个体数;Tx—从x时间(径级)到超过x时间(径级)的个体总数;Ex—进入x径级
个体生命期望寿命。
11第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
级后幼苗已发育成幼树,种内、种间竞争强度加
大,因此死亡率升高;幼树阶段小叶青冈较耐荫,
大树阶段喜光且在群落中优势地位明显,渐渐地
趋于相对稳定的生长。
生存函数曲线表明,小叶青冈种群呈现前期
稳定,中期锐减,末期衰退的特点,与生命表分
析结果相吻合。小叶青冈种群在整个生命过程中
都维持较高的死亡率和较低的生存率,说明小叶
青冈的生命过程受到较强的环境筛选,幼苗数量
多,自疏和他疏作用可能是引起种群发展过程中
的密度下降的重要原因,因此,适度的人为干扰,
有效的改善林内通风透光条件,增加小叶青冈种
群青年树的数量,为其更新层创造更好的生境,
增强其天然更新能力,是维持种群长期稳定的有
效措施。
参考文献:
[1] 郑德祥 ,廖晓丽 . 茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局
的研究 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2013,33(10): 5-8.
[2] 涂传进 ,林 芳 ,曹祖宁 ,等 . 对数级数模型在小叶青冈林物
种多度格局研究中的应用 [J].福建林业科技 ,2011,38(3):17-20.
[3] 童建宁 . 小叶青冈林主要种群种间关系及生态种组的划分
[J]. 福建林学院学报 ,2010,30(2): 174-178.
[4] 王良衍 ,王建军 , 袁世杰 . 浙江天童山小叶青冈种群种子雨和
地表种子库动态研究 [J]. 福建林业科技 ,2011,38(3): 8-10.
[5] 林 芳 ,叶德星 ,涂传进 ,等 . 茫荡山小叶青冈天然林群落结构
特征研究 [J]. 北华大学学报 : 自然科学版 ,2007,8(5):428-433.
[6] 杨同辉 ,王良衍 ,袁世杰 . 浙江天童小叶青冈种群结构和动态
研究 [J]. 福建林业科技 ,2010,37 (1): 26-29.
[7] 曹祖宁 ,陈昌雄 ,陈世品 ,等 . 天然小叶青冈物种多样性研
究 [J]. 林业勘察设计 ,2009, (2): 82-84.
[8] 曹祖宁 . 小叶青冈林分生长模型及其种群生态学特征研究 [D].
福建农林大学 ,2008.
[9] 吴承祯 ,洪 伟 ,谢金寿 ,等 . 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生
命表分析 [J]. 应用生态学报 ,2000,11(3): 333-336.
[10] 张钦弟 ,张金屯 ,苏日古嘎 ,等 . 庞泉沟自然保护区华北落叶松
种群生命表与谱分析 [J]. 应用与环境生物学报 ,2010,16(1): 1-6.
[11] 吴明开 ,沈志君 ,刘 海 ,等 . 梵净山自然保护区珙桐天然种
群生命表与生存分析 [J]. 生态学杂志 ,2012,31(6): 1419-1424.
[12] 叶功富 ,游水生 ,崔冬冬 ,等 . 福建东山岛沙质海岸带不同
风水林潺槁树种群生命表分析 [J]. 亚热带资源与环境学报 ,
2010, 5(3): 26-35.
[13] 游水生 ,叶功富 ,徐俊森 ,等 . 福建东山岛海岸带潺槁树种群
生命表分析 [J]. 广西植物 ,2009,29(1): 96-102.
[本文编校:吴 彬 ]
图 3 小叶青冈种群生存分析
Fig 3 Survival analysis of Cyclobalanopsis gracilis population