全 文 ：平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究
倪柏春1，倪 薇2
（ 1.伊春林业科学院，黑龙江 伊春 153000；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016）
摘 要：平榛（Corylus heterophylla）与毛榛（Corylus mandshurica）果实形态，特别是果皮显微构造研究国内尚未
见报道。本研究在野生榛子选优采种基础上，对两种榛子果实形态，果皮显微结构进行比较，结果表明，两种榛
子形态指标存在显著差异，果皮显微结构存在显著差异。可指导当前林区发展榛产业，解决选优采种、种子催芽
处理、育苗生产上遇到的理论依据缺乏问题。
关键词：平榛；毛榛；果实形态；果皮显微构造
中图分类号：S664.4 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2014）12-0065-06
倪柏春,倪薇.平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究[J].东北农业大学学报, 2014, 45(12): 65-70.
Ni Baichun, Ni Wei. Research on the fruit morphology and peel microstructure of Corylus heterophylla and Corylus mandsh-
urica[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2014, 45(12): 65-70. (in Chinese with English abstract)
Research on the fruit morphology and peel microstructure of Corylus
heterophylla and Corylus mandshurica/NI Baichun, NI Wei(1. Yichun Academy of
Forestry, Yichun Heilongjiang 153000, China; 2. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of
Sciences, Shenyang 110016, China)
Abstract: The fruit morphology,especially the peel microstructures of Corylus heterophylla and Corylus
mandshurica havent been reported in China. Based on the better selection of seed collecting of wild hazelnut, we
compared the differences between the two species with their fruit morphology and peel microstructures
characteristics. The results showed that there was a significant difference on the fruit morphology and the peel
microstructure between the two species of hazelnut. The research may give a reference to the development of
hazelnut industry in the forest districts currently, and to solve the problem lacking of theory basis on the better
selection of seed collecting, the treatment of seed germination and seedling production.
Key words: Corylus heterophylla; Corylus mandshurica; fruit morphology; peel microstructure
收稿日期：2014-10-22
基金项目：黑龙江省森林工业总局科技攻关项目（sgzjY2012021）
作者简介：倪柏春（1962-），男，高级工程师，研究方向为植物引种、种质创新与新品种选育。E-mail: Nibaichun_1962@163. com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第45卷 第12期 45(10): 65~70
2014年12月 Dec. 2014
榛子果皮厚度与果皮构造，是影响榛种子萌
发主要因素。有关榛子果皮厚度、构造与种子休
眠关系，尚未见报道。近年来，国内研究集中在
榛子丰产栽培技术、引进优良品种，品种改良。
不同分布区平榛、毛榛果实形态研究正在开展，
而果皮显微构造研究未见报道。本研究在野生榛
子选优采种的基础上[1]，对两种榛子果实形态，果
皮显微结构进行比较研究。采用随机选取样地，
按预定选优标准选择优树，进行分批、分号采
种，样品进行实验室物理及显微试验观察，并统
网络出版时间 2014-12-29 9:04:45 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0904.011.html
计分析。可解决当前林区发展榛产业在选优采
种、种子催芽处理、育苗生产中遇到的理论依据
缺乏问题。对我国平榛、毛榛分布区内的榛子研
究与生产，具有指导意义。
1 材料与方法
1.1 材料来源
在伊春林区 16个林业局、两区、两县中，随
机抽取两个地点作为采种地。抽取结果为五营林业
局翠北林场与友好林业局三合林场。以黑龙江省伊
春小兴安岭植物园树木档案、物候观测连年平均值
作参考，结合实地踏查与访问，确定采种末期为8
月23日[2]，与实际落果期吻合。在两个林场分别选
择相同立地条件，各设采种样地一块。前者采种为
1批，后者采种为 2批。野生榛林中坚果选优标
准：单果个体大、种皮薄、无虫孔[3]。
选优采种。1 批平榛 1 000.12 g，1 批毛榛
990.07 g。2批平榛502.44 g，2批毛榛499.23 g。
1.2 研究方法
1.2.1 果实指标测定
①果实大小：1、2批两种榛子分成四份，分别
按每百粒一个样本，分成28（4×7）组。1批平榛中随
机抽取 3组，毛榛中随机抽取 3组；2批平榛中随
机抽取 3 组，毛榛中随机抽取 3 组。分别测
量并记录果实长度、宽度，均3次重复，然后取平
均值。
② 果实千粒重测定：采取百粒法测定。按上
述之分批、组，分别测量并记录12（4×3）组果实重
量，取其平均值后，计算果实千粒重。
③ 单个坚果重：同按上述种子分法，亦均为
3次重复组，逐一称量单个坚果重量[4]。
1.2.2 果实各部分重量测定
榛子果皮由外而内分为外果皮、中果皮、内
果皮。其中外果皮与中果皮合生为坚硬骨质的外
壳（果壳）[5]，机械方法很难将其分开。内果皮位于
中果皮与种皮之间[6]，为一较薄层的浅或黑褐色类
絮状物。本试验外果皮特指外果皮与中果皮复合
体 [7]。测重时，随机选取 4组（4×1），每组 30粒果
实，分别用钳子夹破果皮（壳），并尽可能使果皮
破碎块数最低，保证种皮完整。内果皮较为松
软，往往分别粘附在中果皮内与种皮上。操作
时，为使测量重量准确，将破碎的榛果实单个放
于120个外业用的土壤调查带盖铝盒内，每盒加入
纯净水过半，编号，浸水 7.5 h后捞出。捞出的果
实用解剖针，尖、圆头镊子，分别将附着在中果
皮内与种皮上的内果皮完整刮下，不破坏种皮。
刮下中果皮内的内果皮时，要以露出中果皮的完
整光洁面为准，并与种皮上刮下的内果皮同放。
种皮水浸后易用镊子撕揭除，单放。除种皮后露
出乳白色光洁的完整种仁（胚），完整单放。然
后，将外果皮、内果皮放于已擦净干燥的铝盒
内，种皮与种仁（胚）放于同号铝盒盖内。铝盒与盒
盖及装载物敞口，按顺序与编号放于实验室无风操
作台上自然干燥。干燥后，用电子分析天平FA100
4Ｎ分别称量外果皮、内果皮、种皮与种仁（胚）重
量，并计算平均值。
1.2.3 果皮解剖构造的显微特性
在1、2批果实中，每个树种果实各选10粒健
康果实，共四份 40 粒。将 1、2 批同树种果实
混合，得平榛果实 20粒，毛榛果实 20粒，作为
供试样品。在每个树种果实样品中，各随机选
取几粒，用钳子将果实夹开，选取有自然断面的
破碎果皮各若干块，然后将该材料经离子溅射、
镀膜处理后，用扫描电子显微镜（S-3400N型）分别
对果皮内、外表面，果皮自然横断面进行扫描并
拍照。
2 结果与分析
2.1 果实若干形态指标
果实形态指标主要包括果实千粒重、果实各
部分重量（外果皮、内果皮、种子、种皮、胚）及
各部分与果实总重量比值、果实大小及其长宽比
等。测定结果见表 l~2。
从形态上看，平榛果实形状为近圆球形（基本
果形），果实最宽处在坚果中上部（果脐方向）。毛
榛果实多为阔圆锥形，果实最宽处多在坚果上部
（近脐部）；毛榛果实长宽比小于平榛。
由表 l可见，毛榛果实千粒重及果实大小均小
于平榛。所测毛榛果实千粒重为平榛果实千粒重
的 64.02％，但毛榛果实果皮重量相对轻，占整个
果实重量的 66.09％，而其种仁重量则相对较重，
为果实重量的 35.36％。平榛果实果皮重量占果实
重 量 的 72.70％ ， 种 仁 重 量 占 果 实 重 量 的
24.46％。可见毛榛果皮在果实中所占比例比平榛
东 北 农 业 大 学 学 报·66· 第45卷
低，出仁率较平榛高。
对两种榛子果实各部分（果实、外果皮、内果
皮、种子）的重量测定结果见表 2。相对于平榛，
毛榛果实重量比平榛果实重量小，毛榛果实重量为
平榛果实重量的 54.92%。毛榛果皮重量比平榛果
皮重量小，是平榛果皮重量的 49.94%。毛榛外果
皮重量比平榛外果皮重量小，是平榛外果皮的
90.38%。毛榛内果皮重量比平榛内果皮重量小，是
平榛内果皮的19.36%。毛榛果皮占果实的比例比平
榛小。但毛榛种子（果仁）占果实的比例却比平榛
大，毛榛为36.90%，平榛为26.40%。因此，平榛与
毛榛在果皮重量与种子（果仁）重量上存在差异。
表 2、3说明，相同重量的平榛与毛榛，毛榛
果仁（种子）的收获量比平榛果仁大。
2.2 两种榛子果皮解剖构造的显微特性
由平榛和毛榛果皮显微构造观察（见图版Ⅰ、
图版Ⅱ），可见两树种革质坚硬的果皮的特征（见
表4）。
平榛果皮由外至内依次为：外表皮层、表皮
层、水平排列的石细胞、垂直排列的石细胞、无定
向细胞层、纤维层、薄壁细胞层、内表皮层。果皮
总厚度为1 996 μm。
毛榛果皮由外至内依次为：外表皮层、表皮
层、纤维层（实际观察并未形成完整的层结构，只
是分散分布在表皮层内的薄壁细胞层中，因此本文
在上表中未作为单独的层结构列出，只为方便列
表，其数值为 0）、水平排列的石细胞、垂直排列
的石细胞、无定向细胞层、薄壁细胞层、内表皮
层。果皮总厚度为526 μm。
图版Ⅰ-1为平榛的外果皮表面观，可见外果皮
表1 平榛与毛榛果实形态指标测定结果
Table 1 Morpholglcal characteristics of the fruits of C. heterophylla and C. mandshurica
树种Species
C. heterophylla
C. mandshurica
果实大小Size of seed
长度（mm）Length
13.8
12.2
宽度（mm）Width
13.5
12.2
长/宽比Length/width
1.02
1.00
千粒重（g）Thousand-grainweight
1 514.5
831.8
果实各部分重量（100粒果实）Weight of the different parts of fruit (100 grains of fruit)
果皮（g）Pericarp
110.10
54.98
种仁（g）Kenel
37.04
29.40
果皮/种仁Pericarp /kenel
2.97
1.87
表2 平榛与毛榛果实各部分重量
Table 2 Weight of different parts of C. heterophylla and C. mandshurica fruits (100 grains of fruits)
树种Species
C. heterophylla
C. mandshurica
果实（g）Fruit
151.45
83.18
外果皮（g）Epicarp
87.43
50.59
外果皮/果实（%）Epicarp/fruit
57.73
60.82
内果皮（g）Endocarp
22.67
4.39
内果皮/果实（%）Endocarp/fruit
14.97
5.28
种子（g）Seed
40.04
30.69
种子/果实（%）Seed/fruit
26.44
36.90
对两种榛子种子各部分（种子、种皮、胚）的
测量结果见表3。平榛种皮与毛榛种皮重量有明显
差别。平榛种子（果仁）的重量比毛榛种子（果仁）
重量大。平榛种皮占种子的比例比毛榛种皮占种
子的比例大。平榛胚占种子的比例比毛榛胚占种
子的比例小。
表3 平榛与毛榛种子各部分重量
Table 3 Weight of different parts of C. heterophylla and C. mandshurica seeds (100 grains of seeds)
树种species
C. heterophylla
C. mandshurica
种皮（g）Seed coat
3.00
1.29
种子（g）Seed
40.04
30.69
种皮/种子（%）Seed coat/seed
7.82
4.79
胚乳（g）Endosperm
0
0
胚乳/种子（%）Endosperm/seed
0
0
胚（g）Embryo
37.04
29.40
胚/种子（%）Embryo/seed
92.51
95.80
倪柏春等：平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究第12期 · 67·
表面分布很多小突起及50 μm的表皮毛，可见到起
通气作用的皮孔。
图版Ⅱ-1为毛榛的外果皮表面观，可见外果
皮表面分布很多长而密的表皮毛（100 μm），未见
到皮孔。
由图版Ⅰ-2、3可见，在扫描电镜下，平榛果
皮横断面可明显分为7层。从外到内依次为外表皮
层（外果皮层）（ex）、表皮层（果皮层）（ep）、密集石
细胞层（de）、无定向细胞层（no）、纤维层（fi）、薄
壁细胞层（pa）和内表皮层（in）。图版Ⅰ-2为平榛外
果皮及其下面薄壁细胞部分，这部分主要由维管束
中导管和纤维细胞组成。下面大部分（较厚部分）为
密集石细胞。图版Ⅰ-3为平榛内果皮及无定向细胞
层、纤维层、薄壁细胞部分，这四种结构的总厚度
仅有 300 μm。内果皮与籽粒（种子）接触部位有许
多脱落组织。
图版 I 平榛果皮显微构造
Plate I Microstructure of Corylus heterophylla fruit coat
1-平榛外果皮表面观；2-平榛果皮横切面构造（示石细胞层及以外）；3-平榛果皮横切面构造（示石细胞层及以内）；4-平榛内果皮表面
观；5-平榛果皮中放大的单个石细胞；ex-外表皮层；ep-表皮层；de-密集石细胞层；no-无定向细胞层；fi-纤维层；pa-薄壁细胞层；
in-内表皮层
1-Epicarp surface view of Corylus heterophylla; 2-Corylus heterophylla pericarp cross section structure (lithocyte layer and outside); 3-Corylus het⁃
erophylla pericarp cross section structure (lithocyte layer and inside); 4-Inner epidermis surface view of Corylus heterophylla; 5-A single amplified
lithocyte cell of Corylus heterophylla pericarp; ex-External epidermis layer; ep-Epidermal layer；de-Dense lithocyte layer; no -Non-directional
cell layer；fi-Fiber layer; pa-Parenchyma cell layer；in-Inner epidermis layer
图版Ⅱ-2为在扫描电镜下毛榛果皮的横断
面，可明显分为 6层。从外到内依次为外表皮层
（外果皮层）（ex）、表皮层（果皮层）（ep）、密集石细
胞层（de）、无定向细胞层（no）、薄壁细胞层（pa）和
内表皮层（in）。果皮总厚度526 μm，“纤维层”及薄
壁细胞位于外表皮下面。
10.0 kV 10.0 mm×300 SE
S-3400N5.00kV17.3mm×150SE11/20/200913:26
100μm 100μm
20.0μm50.0μm300μm 10.0 kV 12.5 mm×1.00 k SE S-3400N5.00kV17.8mm×2.00 k SE 11/20/200912:57
S-3400N5.00kV17.6mm×300SE11/20/200912:52
ex
de
ep
Ⅰ-2Ⅰ-1
de
no
Ⅰ-4Ⅰ-3 Ⅰ-5
fipa
in
东 北 农 业 大 学 学 报·68· 第45卷
外果皮内及薄壁细胞层，内果皮内及无定向
细胞层，含有少量导管。
毛榛外果皮以内为细胞层的“纤维层”、薄壁
细胞部分，包含许多厚壁的纤维和导管。
图版Ⅰ-4为平榛的内果皮表面观，可见内果
皮与籽粒（种子）接触部位的许多脱落组织，此类
组织多为薄片状（暗褐色）。
图版Ⅱ-3为毛榛的内果皮表面观，可见内果
皮与籽粒（种子）接触部位的许多脱落组织，此
类组织多为薄片状。并且单个薄片状的个体较
小，密度很大。
从果皮断面各层结构及细胞形态上看，平榛
外果皮总厚度约 1 996 μm。其中垂直排列的石细
胞厚度超过 1 000 μm，内外果皮及其下面的薄壁
细胞则仅有几层细胞。可见外表皮表面有很多突
起，并非十分平整。
表皮层及其下面水平排列的石细胞，紧接表
皮层下面，有4至6层。
图版Ⅰ-5为放大的单个石细胞，其上有许多
1~2 μm的小孔。
平榛的内果皮及薄壁细胞的部分，可见紧靠
内果皮的薄壁细胞被压成多层薄片状，排列非常
紧密。其内为2~3层水平排列的纤维组织。
毛榛果实外果皮的横断面相对较薄，厚度约
为 526 μm。其中垂直排列的石细胞厚度 200 μm，
水平排列的石细胞厚度超过100 μm，毛榛的“纤维
层”较薄，异于平榛的是位于表皮层内，少而并不
连续分布。
以上观察结果表明，榛子果皮由于含有大量
的石细胞[8]，因此对透气性的阻碍与机械阻碍度较
图版Ⅱ 毛榛果皮显微构造
Plate Ⅱ Microstructure of Corylus mandshurica fruit coat
1-毛榛外果皮表面观；2-毛榛果皮横切面；3-毛榛内果皮表面观；ex-外果皮层；ep-表皮层（果皮层）；de-密集石细胞层；no-无定向
细胞层；pa-薄壁细胞层；in-内表皮层
1- Epicarp surface view of Corylus mandshurica; 2-Corylus mandshurica pericarp cross section structure; 3- Endocarp surface view of Corylus
mandshurica ex -Epicarp layer; ep -Epidermis layer (pericarp layer); de-Dense lithocyte layer；no-Non-directional cell layer; pa-Parenchyma cell
layer; in-Inner epidermal layer
表4 平榛和毛榛果皮显微构造特点
Table 4 Microstructure characteristics of C. heterophylla and C. mandshurica pericarp
树种Species
C. heterophylla
C. mandshurica
果皮厚度
（μm）Thickness ofpericarp
1 996
526
分层Layers
7
6
分层厚度（μm）Thickness of different layers
外表皮层Externalepidermis layer
12.5
24.5
表皮层Epidermislayer
37.5
60.6
密集石细胞层Dense lithocytelayer
1 530.6
208.5
无定向细胞层Non-directionalcell layer
187.5
158.7
纤维层Fiberlayer
80.3
0.0
薄壁细胞层Parench-yma cell layer
40.5
52.6
内表皮层Inner epidermislayer
107.1
21.1
de
Ⅱ-2
10.0 kV 11.3 mm×300 SE 100μm 10.0 kV 9.2 mm×100 SE 500μm 10.0 kV 11.6 mm×300 SE 100μm
Ⅱ-1 Ⅱ-3
ep
no
pa
in
ex
倪柏春等：平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究第12期 · 69·
大；平榛果皮石细胞数量和层数明显多于毛榛果
皮。毛榛果皮对透气性的阻碍与机械阻碍度较
大[9]，但程度远低于平榛。
3 讨论与结论
3.1 毛榛果皮的保护能力不如平榛
本文研究的平榛和毛榛的外果皮，是外果皮与
中果皮的复合体。从果皮发育来看，外果皮包裹在
中果皮外面的几层薄壁细胞，果实成熟时，平榛外
果皮要比毛榛质地坚硬而光滑。而由坚硬石细胞构
成的中果皮，是广义上的平榛外果皮主体。外果皮
即中果皮部分。
从果皮功能上来讲，果皮具有保护功能，其厚
度决定保护能力。在一定条件下，果皮越厚，其保
护种子度过不利环境的能力越强。反之越弱。电镜
观察可见，石细胞广泛分布在这两种榛子的中果皮
中。这些细胞有厚的次生壁，强烈木质化，有无数
普通的纹孔。坚果成熟时，果皮变硬，是因为表皮
层和表皮下层的几层石细胞发育出次生壁，毛榛的
果皮厚度约为平榛的 49.94%[10]。平榛果皮断面石
细胞层多于毛榛。因此，毛榛种皮保护能力不如
平榛。
3.2 两种榛子果皮均具有机械阻力
榛子果皮的构造与休眠有直接关系[11]，果皮厚
度又是影响种子休眠、萌发的因素之一。有些植物
休眠是由于果（种）皮的不透水、不透气或机械阻力
形成的[12]。榛子采用果实播种，其坚硬的外壳，相
当于“种皮”，其原理与其他植物种皮相同。本研究
扫描电镜观察结果表明，毛榛与平榛的外果皮均具
有机械阻力，但不是榛子种子休眠的主要原因。
3.3 同重量两种榛子收获量差异显著
榛子用途主要取其果仁，同重量两种榛子，果
仁收获量毛榛大于平榛，毛榛品质与口感优于
平榛。
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