全 文 ：微体古生物学报　2006 年 12 月;23(4):419 - 424
Acta M icropalaeontolo gica Sinica 23(4):419 - 424;December , 2006
江南桤木(Alnus trabeculosa)的
花粉形态与其生态因子*
赵秀侠1) 　周忠泽2)**　汪文革3)
1) 安徽大学生命科学学院 , 合肥 230039
2) 安徽大学生命科学学院生态工程与生物技术重点实验室 , 合肥 230039
3) 安徽省安庆市鹞落坪国家自然保护区 , 岳西 246000
提要　采用光学显微镜 、扫描电镜和透射电镜对产自安徽省岳西县鹞落坪国家自然保护区的桦木科江南桤木的花
粉形态进行了观察和研究。结果表明花粉粒圆球形至近球形 , 花粉大小为 22. 5—35. 0 μm ,平均为 31. 5 μm。赤道
面观近扁球形 ,极面观为四角形或五角形。光学显微镜下 , 4 - 5 孔 , 孔的结构特殊 ,内 、外层到孔边分离 , 形成显著
的孔室。在光切面看 ,外层在孔处加厚 , 孔间带状加厚。同时 , 在扫描电镜下 ,萌发孔沿赤道排列 , 为短萌发孔 , 萌
发孔长轴 3. 2μm , 短轴为 1. 5 μm , 其长轴约为短轴的 2 倍。外壁厚为 2. 0 μm , 外壁外层明显厚于内层。外壁纹饰
在光学显微镜为不明显的颗粒排列为细条纹 ,扫描电镜下为微刺 。在透射电镜下 , 花粉壁分为明显的四层 , 即:覆
盖层 、柱状层 、基层和内层;覆盖层有刺状纹饰等。同时研究了江南桤木花粉的地理分布及其与生态因子的关系。
根据江南桤木植物赖以生存的生态因子 ,得出江南桤木花粉分布区的主要生态因子 , 包括地理位置 、海拔高度 、年
降水量 、年积温及生境 , 为利用地层中桦木科化石花粉重建古气候 、古环境及气候变迁提供了现代孢粉学资料和依
据 ,也为该植物的现代地理分布提供了科学依据 。
关键词　江南桤木(Alnus trabeculosa)　花粉形态　古植被　古气候
*基金项目　国家自然科学基金(30670151)和安徽省自然科学基金(99042411 , 03043102)。
**通讯作者(Author for correspondence. E-mail:zhzz@m ars. ah u. edu. cn)。
收稿日期　2006-09-13 ,修改稿收到日期　2006-10-12
1　前　言
花粉分析研究是恢复古植被和古气候史的重要
研究手段 。一个地区现代植物花粉形态的研究是该
地区孢粉记录研究的重要前提 ,不仅指示了当地的
气候变化 ,也为恢复该地区的古环境提供了有价值
的依据(唐领余等 ,2003)。本文利用光学显微镜 、扫
描电镜和透射电镜为研究手段 ,对安徽大别山鹞落
坪国家级自然保护区分布的桦木科江南桤木的花粉
进行了观察和研究 ,描述了花粉形态特征 ,为该植物
地层花粉提供了标准图谱和对比资料。
桦木科植物共 6 属 130种 ,绝大多数分布在北
半球温带 ,少数分布于南美洲 。一些种类是亚洲 、北
欧 、北美西北部和墨西哥 、中美洲 、南美洲北部山地
以及环北极区某些森林中的优势种。中国有桦木科
植物所有的六个属(包括一个特有种),共达 74种 ,
各地均有分布。桦木科属于比较典型的温带科 ,但
对南方山地也有很强的适应性。不少种类散布至亚
热带和热带地区(陈之端 ,1994a)。分布在热带和亚
热带的桦木科植物均具有温带性质 ,分布海拔从北
到南逐渐升高 ,一般生长在海拔 500—3 000 m 的山
地 ,只有个别种类分布在 3 000 m 以上 。在我国主
要分布于河南 、江苏 、浙江 、江西 、福建 、广东 、湖南和
湖北等地。
江南桤木 A lnus trabeculosa Hand-Mazz 为桦
木科桤木属桤木组落叶乔木 ,又名水冬瓜 ,高达 25
m ,胸径 40 cm 。在大别山鹞落坪国家级自然保护
区 ,该种分布于海拔 1 000 m 左右的山谷 、溪河两侧
成带状分布 ,为群落建群种;喜湿 ,适宜土壤肥厚的
酸性或微酸性土 。
桤木属植物为新生代化石植物区系中的一群重
要植物。桤木属的花粉形成典型桦木型的孔 ,具有
显著的孔室 ,环带在地层中易于识别。其可靠的化
石花粉最早出现于晚白垩世 ,欧洲大陆及美洲地层
中均有发现 ,古近纪及新近纪的植物区系中 ,桤木属
具有较广的分布(陈之端 , 1991;王伏雄等 , 1995)。
本文观察并记录了大别山鹞落坪国家级自然保护区
分布的江南桤木植物开花期的重要生态因子 ,并对
江南桤木的花粉形态进行了观察和研究 ,目的是确
定江南桤木花粉所指示的花期的现代气候 , 800 -
1 200 m处年平均温度 11 - 12℃,年降水量 1 600 -
1 800 mm 。为利用地层中桦木科化石花粉恢复古气
候 、古环境及气候变迁提供现代孢粉学证据。
2　自然地理概况
鹞落坪国家级自然保护区位于安徽省西部 ,北
与安徽省霍山县接壤 ,西与湖北省英山县毗邻 ,地理
位置为 北纬 30°57′—31°06′, 东 经 116°02′—
116°11′,属大别山主峰分水岭主段 。其主要保护对
象为大别山区典型代表性的北亚热带向暖温带过渡
地带的森林生态系统。年降水量为 1 400 - 2 000
mm。 ≥10℃年积温 , 500 m 高度处为 4 280℃, 800 -
1 200 m处为 3 000 - 3 700℃, 到 1 700 m 处为
2 380℃。
3　材料与方法
本实验中的材料是采自安徽省岳西县鹞落坪国
家级自然保护区内 ,凭证标本现存于安徽大学生命
科学学院标本室(ANU)。
3. 1　光学显微镜花粉制备
用于光镜观察的材料用 Erdtman 醋酸酐分解
法处理。用玻璃棒取出少量已处理好的成熟花粉 ,
置于已放有一小块甘油胶的载玻片上 ,稍加热 ,使其
熔化 ,然后将盖玻片稍烤热 ,迅速盖上。待甘油胶完
全凝固 ,再用加拿大树胶将盖玻片周围的边封好 ,制
成永久制片。然后在载玻片的右角贴上标签 。每种
类型花粉测量 30粒 ,取其平均值 、最大值和最小值 ,
以示变化幅度(22. 5—35. 0 μm)。所有花粉玻片均
存于安徽大学生命科学学院标本室(ANU)。
3. 2　扫描电镜花粉制备
用于扫描电镜观察的材料用变色硅胶干燥 30
天的花粉 ,放到粘有金属箔纸双面胶纸的铜台上 ,送
入真空镀膜机中喷金 ,在 JSM-6300 型扫描电镜下
观察 ,拍照并记录 。
3. 3　透射电镜的花粉制备
材料是用变色硅胶干燥的花粉 ,用 0. 05%的戊
二醛溶液固定 5—10 min ,用 50%- 79%- 90%-
95%- 100%梯度酒精脱水 , 每次脱水时间是 5
min ,其中100%酒精脱水两次 ,最后用100%丙酮脱
水 。然后用环氧树脂 Eponson812 对样品进行包
埋 。包埋前 ,用按 100%乙醇∶包埋剂分别=3∶1
和 1∶1及 1∶3的比例的溶液浸透。浸透后再用纯
树脂进行包埋 ,然后将包埋块放入 60℃恒温箱中聚
合 48 h ,取出后用 50℃左右的温水洗去胶囊 ,即得
到制备好的样品包埋块。用 Ultracut-E 型超薄切
片机切片。切片用醋酸双氧铀及柠檬酸铅进行双重
染色 ,待样品干燥后用 JEM-100SX 透射电镜观察
并拍摄电镜照片。
4　观察结果
在光学显微镜下 ,该种为单粒花粉 ,花粉粒扁球
形 ,赤道面观为宽椭圆形 ,极面观为四角形或五角
形 。花粉大小为 22. 5—35. 0 μm ,平均为 31. 5 μm 。
光学显微镜具 4—5孔 ,孔的结构特殊 ,外壁明显分
为内 、外两层 ,到孔边分离 ,外层突出于轮廓线 ,而内
层连续 ,因此内外层形成显著的孔室 。在光切面看 ,
外层在孔处加厚 ,孔间在两极均有弓形脊连接。外
壁厚为 2. 0μm ,外壁外层明显厚于内层 。外壁纹饰
为不明显的颗粒排列为细条纹状(图版 Ⅰ ,图 1—
4)。
在扫描电镜下花粉粒扁球形 。具 4—5个沿赤
道排列的萌发孔 ,为短萌发孔 ,萌发孔长轴 3. 2 μm ,
短轴为 1. 5μm ,其长轴约为短轴的 2倍 。外壁纹饰
为微刺 ,4—5孔室(图版 Ⅰ ,图 5 ,6)。
在透射电镜下 ,花粉外壁可明显分为覆盖层 、柱
状层 、基层和内层四层 。其中覆盖层发达 ,厚薄不均
匀 ,外表面具明显稀疏的刺状突起 ,内表面不规则 ,
具小柱。里面柱状层较薄 , 约为覆盖层的 1 /5—
1 /3 ,小柱明显 ,较短或是颗粒状 ,小柱之间空隙明
显 。柱状层下存在基层 ,约为覆盖层的 1 /3—1 /2。
外壁内层较厚 ,与覆盖层等厚或是覆盖层的 1 /2。
420 微　体　古　生　物　学　报 23 卷　
覆盖层在萌发孔处突出于轮廓线 ,明显加厚 , 不连
续 ,柱状层在孔处存在 ,基层和内层在孔处不连续 。
(图版 Ⅰ ,图 7—9)。
5　讨　论
5. 1　江南桤木的现代分布格局与其生态因子
桦木科植物共 6 属 130种 ,绝大多数分布在北
半球温带 ,少数分布到南美洲 。桤木属是现存的桦
木科植物中最原始的属 。主要分布在欧亚和北美 。
从桤木属的现代分布可以看出:东亚温带地区(主要
包括中国和日本)是现存桤木属植物的分布中心 。
该属植物可能起源于东亚的亚热带地区(陈之端 ,
1994b)。
在中国 ,江南桤木的现代分布区为安徽 、江苏 、
浙江 、江西 、福建 、广东 、湖南 、湖北和河南南部 。生
于海拔 200—1 000 m 的山谷或河谷的林中 、岸边或
村落附近(匡可任等 ,1979)。
　　在鹞落坪地区 , 江南桤木主要分布在海拔
1 000 m左右的山谷 ,溪河两侧 、向阳坡地 、碎石滩上
等;喜湿;适宜土壤肥厚的酸性或微酸性土。由于桤
木属植物能固氮 ,所以可以在贫瘠的向阳山地 、山坡
上生长成林。生长环境的主要特点是潮湿 、昼夜温
差较大。所调查的样方中 ,幼苗多分布在溪河两侧
的路边 、田埂 、沟边等 。从江南桤木的生态环境可以
看出 ,江南桤木具有较强的抗逆性 ,适应生态位幅度
范围广泛 。
江南桤木的雌雄花序都在第一年的夏天开始发
育 ,而雄花序在第二年冬末春初的 2月中旬成熟开
放 ,其传粉是以风媒为主要的传粉方式。在初春季
节 ,由于树木的枝叶枯萎 ,有利于传粉 ,提高种子结
实率 ,是江南桤木适应生境的一种生态选择 ,风媒传
粉方式可以为江南桤木提供更宽的生态位 ,从而在
自然界生存繁衍。根据调查 ,所采集的 70 个花序
中 ,雄花序 4 —8 个集生于一总梗上 , 其中多数为
5—6个 ,雄花的花序轴最长达 9. 8 cm ,最短为 0. 4
cm ,平均 4. 8 cm(图 1) 。江南桤木的开花时间在 2
月 18—23号之间 ,开花期间的最高温度为 12℃,最
低温度为 - 14℃,开花期间该分布区处于下雪天(图
2),是江南桤木适应寒冷气候的特征。花期为 20天
左右 。在该区的年平均气温 11 - 12℃ ,年降雨量为
1 600—1 800 mm ,属大别山降水高值区域。
图 1　江南桤木花序
Fig . 1　The antho taxy of Alnus trabeculosa
图 2　江南桤木的生境
Fig. 2　The habitat o f A lnus trabeculosa
5. 2　花粉形态特征与地史意义
江南桤木花粉的鉴别特征 ,光学显微镜花粉极
面观为四角形或五角形 。具 4 孔或 5孔 ,孔的结构
特殊 ,外壁明显分为内 、外两层 ,到孔边分离 ,外层突
出于轮廓线 ,而内层连续 ,具显著的孔室。在光切面
看 ,外层在孔处加厚。在扫描电镜下花粉粒扁球形。
具 4—5个沿赤道排列的萌发孔 ,为短萌发孔 ,外壁
纹饰为微刺 。在透射电镜下 ,花粉外壁可明显的分
为覆盖层 、柱状层 、基层和内层四层。其中覆盖层发
达 ,里面柱状层最薄 ,约为覆盖层的 1 /5 —1 /3 ,内层
与基层近等厚或略厚于基层 。本实验所观察的江南
桤木植物花粉极面观没有三角形花粉存在 ,但其萌
发孔为典型的桦木型的孔 ,与桤木属植物的地层孢
粉一致 。
根据化石资料和现代的地理分布 , 陈之端
(1994b)认为桦木科植物是在东亚起源的 。依据是
最早的桦木科植物的化石是发现于日本晚白垩纪桑
421　4期 赵秀侠等:江南桤木(A lnus trabeculosa)的花粉形态与其生态因子
托期与桤木属植物有亲缘关系的桤木花粉 ,稍后 ,这
种花粉和其它桦木科植物有关的花粉在我国尤其是
东北地区的晚白垩纪地层很常见 ,而同类花粉在欧
洲和北美地层中就稍晚(陈之端 ,1994b)。
关于桤木属植物的起源地 , Murai曾提出桤木
属植物起源于日本。Furlow 认为桤木属起源于亚
洲的温带地区 。陈之端(1994b)认为 ,桤木属植物
可能起源于东亚的亚热带地区 ,起源之后 ,向东西散
布。他们的主要依据是地层中该属植物的花粉分布
规律 ,并描述最早的桤木属植物的花粉化石的主要
特征是 4—5孔 ,极面观为多边形 ,具有孔室 ,孔与孔
之间有带状加厚等。本实验所观察到的桤木属江南
桤木的花粉主要特征与地层中最早的桤木属植物花
粉的特征相一致 。
5. 3　气候与生态环境
植被是自然界中对气候变化最敏感的指示物 ,
植被的状况可以在很大程度上反映气候状况 ,而且
孢粉与气候之间存在着统计学上相对稳定的数量关
系(宋长青等 ,1999)。
大别山地处北亚热带向暖温带的过渡地带 ,有
位于我国大陆第二 、第三阶梯的交界处 ,在自然地理
上具有“南北过渡 ,襟带东西”的显著特征(高林等 ,
2002),是重要的南北自然地理分界区。在该地区 ,
落叶阔叶林的主要类型中 ,江南桤木林沿河谷成带
状分布 ,为北亚热带季风气候区的指示植物 ,其花序
出现期 、开花期 、种子成熟期和芽形态方面对当地的
气候变化起到了指示作用;显示了安徽省暖温带与
亚热带植物区系相互渗透的特征(施葵初等 , 2003)。
根据调查 ,得出了大别山地区分布的江南桤木
开花期间的生态因子。地理位置是北纬 30°57′—
31°06′, 东经 116°02′—116°11′;海拔高度 800 —
1 400 m;年降水量为 1 600 - 1 800 mm;开花时间
在 2 月 18—23 号之间 , 开花期间的最高温度为
12℃,最低温度为 - 14℃, ≥10℃年积温 , 3 000 -
3 700℃。生境的主要特点是潮湿 、昼夜温差较大 。
多分布在溪河两侧的路边 、田埂和沟边等。因此 ,江
南桤木是主要生活在暖温带喜湿类型的植物 。
综上所述 ,江南桤木的花粉所指示的现代气候
是我国东部地区温暖湿润的气候 ,同时所指示的生
态环境是北亚热带向暖温带过渡地带的森林生态系
统。
参考文献
王伏雄 ,钱南芬 ,张玉龙 ,杨惠秋 , 1995.中国植物花粉形态.北京:科
学出版社. 86—90
匡可任 ,郑斯绪 ,李沛琼 ,路安民 , 1979.中国植物志. 北京:科学出版
社. 21:98—100
宋长青 ,孙湘君 , 1999.中国第四纪孢粉学研究进展.地球科学进展 ,
14(4):401—405
沈显生 ,尹路明 ,周忠泽 , 2003.植物生物学实验.合肥:中国科学技术
大学出版社. 93—99
陈之端 , 1991.桦木科植物的花粉形态研究.植物分类学报 , 29(6):
494—503
陈之端 ,路安民 , 1995.桦木科植物的起源和早期演化.中国科学院研
究生院学报 , 12(2):199—204
陈之端 , 1994a.桦木科植物的系统发育和地理分布.植物分类学报 ,
32(1):1—31
陈之端 , 1994b.桦木科植物的系统发育和地理分布(续).植物分类
学报 , 32(2):101—153
高　林 ,徐如松 ,曹姣仙 ,周宗运 , 2002.鹞落坪国家级自然保护区植
被类型的初步探讨.生物学杂志 , 19(6):32—34
唐领余 ,周忠泽 ,张小平 , 张青松 , 2003. 北极 Barrow 地区几种冻原
植物的花粉形态.极地研究 , 15(1):45—52
施葵初 ,周小春 ,韩也良 ,胡小龙 , 2003.安徽湿地.合肥:合肥工业大
学出版社. 33—35
CHEN Zhiduan , 1991. Pollen mo rp hology of th e betulaceae. Acta
Phytotaxonomica Sinica , 29(6):494—503
CHEN Zhiduan , 1994a. Phylogeny and phytogeography of the betu-
laceae. Acta Phy totaxonomica Sinica , 32(1):1—31
CHEN Zhiduan , 1994b . Phylogeny and phytogeography of the betu-
laceae(cont .). Acta Phy totaxonomica S inica , 32(2):101—153
CHEN Zhiduan , LU Anm in , 1995. Orgin and early evolution of the
betu laceae. Jou ral of Graduate Sch ool , Academia Sinica , 12(2):
199—204
FU RLOW J J , 1979. The sys tematics of the Am erican species of Al-
nus (Betulaceae). Rhodora , 81:1—121 , 151—248
GAO Lin , XU Rusong , CAO Jiaoxian , ZHOU Zongyun , 2002. A
preliminary study on the f lore of Yaoluoping Nat ional Resou rces
Reserve. Joural of Biology , 19(6):32—34
KUANG Keren , ZHENG Sixu , LI Peiqiong , LU Anping , 1979.
Flora Reipublicae Popularis Sinica. Beijing:Science Pres s. 21:
98—100
M URAI S , 1964. Phytotaxonomical and geobotanical studies on
gen , Alnu s in J apan(Ⅲ), Taxonomy of w hole w orld species
and dis tribu tion of each sect . Bull . Gov. Forest Exper Sta , 171:
1—107
SH EN Xiansheng , YIN Lumin g , ZHOU Zhongze , 2003. Plan t Biol-
ogy Experimentat ion. Hefei:T he P ress of University of S cience
and Technology of China. 93—99
SH I Kuichu , ZHOU Xiaoch un , HAN Yeliang , HU Xiaolong ,
2003. Wet lands of Anhui Province. H efei:H efei Universi ty of
T ech nology Pub li shin g H ouse. 33—35
422 微　体　古　生　物　学　报 23 卷　
SONG Changqing , SUN Xiangjun , 1999. Advances in studies of qua-
t ernary palynology in C hina. Advance in earth sciences , 14(4):
401—405
TANG Lingyu , ZHOU Zhongze , ZHANG Xiaoping , ZHANG
Qingsong , 2003. Study on pollen m orphology of tun dra plans
f rom Barrow , Arct ic , Chinese. Jou rnal of Polar Research , 15
(1):45—52
WANG Fuxiong , QIAN Nanfen , ZHANG Yulong , YANG Huiqiu ,
1995. Pollen Flora of China. Beijing:S cien ce Pres s. 86—89
STUDYON POLLEN MORPHOLOGY AND ECOLOGICAL
FACTORSOF ALNUS TRABECULOSA
ZHAO Xiu-xia1) , 　ZHOU Zhong-ze2) and WANG Wen-ge3)
1)College o f B iology , Anhu i Universi ty , Hef ei 230039
2) Anhu i Key Laboratory o f Ecolog ica l Engineer ing and B iotechnology , He fei230039
3) Y ao luop ing National Resources Reserve ,Yuex i 246000
Abstract　Pollen grains of A lnus trabeculosa Hand-M azz. from the Yaoluoping National Resources Reserve w ere ex-
amined by light microscope (LM), scanning electron microscope(SEM) and t ransmission electron microscope(TEM).
The po llen grains are 4 —5 porate , spheroidal o r subspheroida1 , equator ial view suboblate , polar view quadrilateral o r
pentagonal in shape , 22. 5—35. 0μm in diameter. Under the LM , the re are four or five aper tures of special configu-
ration:the sex ine and nexine are separated and fo rm remarkable vestibulum. Uunder the optical section view , nex ine
thickens in the apertural region. The ornamentation of the exine is unconspicuous granule forming lirae. Under the
SEM , the aper tures are of short type , with the long ax is o f 3. 2 μm in leng th and the short one 1. 5 μm. Exine is
2. 0 μm thick. The ornamentation o f the exine is spinulose. Under the TEM , the pollen grains have the exine st ratifi-
cation typical of the dico ts:tectum , columellae , foo t layer and endex ine. Additionally , the connection between the
geographis distribution and ecological facto rs of the po llen of Alnus trabeculosa is also studied in this paper. The main
eco log ical facto rs o f the pollen o f Alnus trabeculosa are obtained in the Yaoluoping National Resources Reserve , inclu-
ding geographical position , altitude , annual precipitation , annual accumula ted tem perature and habita t. On the basis
of these inform ation , the climate and environment conditions o f the Alnus trabeculosa are analysed , which is signifi-
cant for estimating the palaeovegetation , palaeoclima te , paleaoenvironment and clima te change by utilizing the fossil
po llen of the Betulaceae.
Key words　Alnus trabeculosa ,pollen mo rpholog y , palaeovegetation , palaeoclimate
图　版　Ⅰ
1—4. 光学显微镜下江南桤木的花粉形态
5 , 6. 扫描电镜下江南桤木的花粉形态
7—9. 透射电镜下江南桤木的花粉形态(图 8 示孔室 , 图 9
示分层)(Bar=10 μm)
1—4. LM micro g raphs of po llen g rains of Alnus trabeculosa
5 , 6. SEM micro g raphs of pollen g rains of A lnus trabeculosa
7—9. TEM microg r aphs o f po llen g rains o f Alnus trabeculo-
sa (8. the aper ture , 9. the delamina tion) (Bar =10
μm)
423　4期 赵秀侠等:江南桤木(A lnus trabeculosa)的花粉形态与其生态因子