全 文 ：微孔草的分布及植物群落特征研究*
王　钦
(甘肃省草原生态研究所 ,兰州 730020)　 尚可政(兰州大学大气科学系 ,兰州 730000)　 徐长林(甘肃农业大学草原系 ,兰州 730070)
摘要　采用定量样地法 ,对微孔草这一特种油料植物的群落结构、群落变异以及群落特征进行了研究。
结果表明 ,微孔草干物质生产量占总量的比率 ,休闲地为 9. 16% 、撩荒地为 16. 90% 、油菜地为 15. 32% 、燕麦
地为 10. 66% 、青稞地为 5. 97% ;群落系数相应为 87. 09% 、 87. 91% 、 91. 82% 、 95. 65% 、 93. 60% ;优势度相应
为 9. 60% 、 13. 45% 、 11. 99% 、 16. 61% 、 7. 13%。 经主分量分析 ,认为微孔草在休闲地、短期撩荒地、油菜地中
具有生长优势 ,在燕麦地中呈维持生长态势 ,在青稞地中呈衰退趋势。
关键词: 　定量样地法　生态适应种　微孔草　优势度　数量特征　群落系数

　微孔草 (Microula sikkimensis )属紫草科
微孔草属二年生草本植物 ,主要分布在陕西
省西南部、甘肃、青海、四川省西部、云南省西
北部、西藏自治区东部和南部海拔 3 000～
4 500 m的高山草甸、高山灌丛、山地森林带
的次生植被中 ,常与一年生作物或一年和二
年生野生植物混合生长而形成植物群落 ,这
个植物群落与环境之间存在着协调控制的机
制 ,但这类植物群落并未达到与环境之间的
平衡或稳定状态 ,常引起群落内种的成分发
生变化 ,在原有种不断消失 ,新的植物种侵入
的不可逆演替中 ,导致微孔草的数量减少 ,甚
至消失。所以 ,微孔草是高山草甸植被次生演
替初始阶段的生态适宜种 ,其持续生长的时
间取决于演替速度。
1　样地布设和研究方法
1. 1　样地布设　在地形一致、土壤相同的油
菜播种地、燕麦播种地、青稞播种地、休闲地
和撩荒地 5个植物群落设置样地 ,进行观测
和记载。在每个样地中采用随机区组排列的
方法设置样方。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　微孔草分布区的生态环境条件:用原
地测定的方法直接测定植物群落与自然环境
间相互作用结果的定量值。
1. 2. 2　植物种的数量特征:采用样地记录法
描述植物群落中物种的特征 ,用样方法确定
植物种的定量指标。
优势度: 用物种的相对盖度和密度指标
表示植物种的优势度。
多度:采用样方法测定种的个体数 ,即直
接记名记数植物种个体的绝对数量 ;用植物
种的个体数占总数的比率表示植物种的相对
多度。
密度 (株 /cm2 ):用样方法测定样地中单
位面积上的植株个体数。
盖度 (% ):用点样法测定样地中的总盖
度及分种盖度。
频度 (% ):用样方法测定样地中每个植
物种在取样单位中出现的次数。
高 度 (cm ): 用量度法测定样地中每种植
物的高度。
生物量 ( kg /hm2 ):用刈割称重法测定样
地中单位面积上每个植物种的全干重 ,计算
分种生物量和总量。
种子生产量 ( kg /hm2 ): 测定样地中单位
面积上微孔草种子的生产量。
2　结果
18　　
2 /1998
草　业　科　学
PRATACULTURAL SCIENCE
15卷 1期
Vol. 15, No. 1
作者简介: 王钦 ,男 , 1936年生 ,农业技术推广研究员。
* 甘肃省自然科学基金和省农委资助项目。收稿日期: 1997- 07- 02
2. 1　微孔草生长地的生态环境特征
2. 1. 1　微孔草对环境温度的反应:在植物生
存的环境条件中 ,充分而不过量的热是生命
过程不可缺少的基本条件 ,并且每一生育阶
段都要求一定的温度范围和有一个最适生育
的温度 ,在最适温度以上或以下 ,生产效率都
会下降 ,当超过活动温度界限时 ,生命就会致
熄 ,从而限定了植物种的分布 ,也就是植物生
存的温度界限。但温度并不是严格的常数 ,而
是遗传上固定的界限范围 ,在植物生存范围
内 ,最适、最低和最高三个基点温度是可以改
变的 ,通常植物可在一个很宽的温度范围内
繁茂生长 ,就是植物适应环境温度。微孔草植
物生存的温度界限是 - 5℃到 26℃ ,月平均
温度日较差为 12℃ ,也就是说微孔草可在较
广的温度范围内生存 ,而繁殖生产的温度界
限则出现在 1～ 26℃的范围内 ,这也是开花
结实的温度要求。 长期零度以下的低温可使
植物体地上部分受到冻害而死亡 ,地下块根
则处于休眠状态 ,待环境温度适宜时恢复生
机 ,进行繁殖和生产。
2. 1. 2　微孔草对水分的需求:在自然条件下
微孔草生长所需水分主要依赖于大气降水 ,
但大气降水并非全部能够到达地面并渗入土
壤 ,其中一部分被植物阻留 ,附着于植物表面
而蒸发 ;另一部分水在地表流失 ,还有一部分
是渗入土壤的重力水 ,形成地下潜水 ,常以地
下水源被深根系植物利用或用来补充地表
水 ,只有贮存于土壤中的可利用净降水才是
供给植物生长的有效水 ,在植物生产中由地
面蒸发和植物蒸腾而散失。因此 ,植物生产所
消耗的水量是蒸腾和蒸发的总量 ,通常称为
腾发量 ,也就是用于植物生产的耗水量。
在自然界中 ,各种各样的植物生长在一
起而形成植物群落 ,植物的耗水实质上是植
物群落消耗的水量 ,每个植物的生长发育期
不同和在每个生长期中消耗的水量有别 ,以
及同一植物群落的供水量也因地段不同而
异。因此 ,植物群落的平均水分消耗量和最低
水分消耗量是有价值的资料。本研究采用下
式对微孔草复合植物群落的耗水量进行了测
算:
E= dw+ P+ (V - S)+ ( G- O) - A
式中 , dw——土壤贮存的水量 ( mm) ; P——
降水量 ( mm ) ; V—— 进入的地表径流量
( mm ) ; S—— 流出的地表径流量 ( mm ) ;
G—— 地下水流入量 ( mm ) ; O——地下水流
出量 ( mm ) ; A—— 土壤中留存的水量
( mm ) ; E——腾发耗水量 ( mm )。
结果表明 ,在整个生育期 ,消耗 0～ 50
cm土层中水分 216. 9 mm ,平均日耗水量
2. 09 mm ,日最大耗水量 (分枝生长期 )是
2. 80 mm ,日最小耗水量 (结实期 )是 1. 59
mm。 这一数值可作为建植和管理微孔草植
物群落的依据。计算结果表明 ,微孔草植物群
落的最大耗水量是 291. 20 mm ,而同期的降
水量只有 243. 10 mm,因而亏缺 48. 10 mm。
可见 ,微孔草在生长期中常因供水不足或供
水不均衡而使其生育受阻 ,补充供水是发挥
资源潜势的关键。
2. 1. 3　微孔草生长地的土壤特性:微孔草生
长地带因气候寒冷而使土壤出现季节性冻
层 ,耐寒的灌丛和草本植物生长繁茂 ,微生物
活动微弱 ,植物残体的分解和腐殖化过程较
慢 ,植物残体以有机质的形式在土体中积累 ,
表土层中的有机质含量高达 12%左右 ,随着
土壤剖面深度的增加而下降 ;土壤呈中性反
应 ; 0～ 30 cm土层中的全氮 0. 70%左右 ,全
磷 0. 08%左右 ;速效养分则随着植物的生长
而有明显的变化 ,在植物萌生期的 5月上旬 ,
速效氮为 45μg /g左右 ,速效磷为痕迹 ,开花
期的 8月上旬分别为 8和 10μg /g ,结实期的
9月上旬分别为 20和 1μg /g。按自然土壤的
分级标准确定土壤养分的丰缺或进行土壤资
源评价 ,结果表明 (表 1) ,微孔草生长地的土
壤潜在养分较丰富 ,约比 1等土壤高 6倍左
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右 ,而速效养分则低于 3等土壤 ,因而 ,植物
常因营养不足而生长缓慢 ,生产量低下。
表 1　土壤肥力分级标准
级别 潜在养分 速效养分有机质 (% ) 全氮 (% ) 速效磷 (μg /g)水解氮 (μg /g)
1(高 ) > 2 > 0. 1 > 20 > 60
2(中 ) 1～ 2 0. 05～ 0. 10 10～ 20 40～ 60
3(低 ) < 1 < 0. 05 < 10 < 40
　　综上所述 ,在微孔草生存的生态环境中 ,
温度是限定分布区的决定性因素 ,水、肥是提
高生产保证率的基本条件。因而 ,在微孔草适
宜生长区采用有效的措施 ,确保生长所需的
水分和养分是增加种子生产量的可靠保证。
2. 2　植物群落特征〔 1〕　在自然条件下 ,微孔
草与一年生农作物混生 ,形成简单的植物群
落 ,也在休闲地和撩荒地上与生活史短或较
长的植物形成混合植物群落 ,但尚未见到单
一生存的微孔草植物纯种群。由于生长地的
生境条件和生物过程的控制 ,使微孔草种群
在植物群落中占据生态位空间 ,但不能成为
优势种。生态学家认为 ,数量上占优势的植物
种群具有最大的生物量 ,并通过其活动控制
群落的性质 ,成为一个有助于维持生态系统
内部稳定的自我调节系统。 而微孔草在特定
空间中的位置不受其个体的牵制 ,植物有机
体的配置是随机分布 ,用种子繁殖后代 ,并在
生长、死亡中保持年龄结构、密度以及在时间
上和空间上的数量分布 ,是以常见种或偶见
种出现在植物群落中。
2. 2. 1　群落的结构特征:在自然界中 ,微孔
草总是重复出现在有联系的植物群落中 ,构
成有整体性的混合植物群落 ,这些植物群受
环境影响呈现出相同的生态适应能力。在这
一群体植物中 ,则由个体的高矮、大小、分枝、
生命期表现出个体的形态特征和外貌 ,使植
物群落呈现出垂直成层结构和水平格局特
征。
垂直成层结构:在微孔草生长地中 ,所有
植物群落都由多个层片所组成 ,也就是由高
大的 (> 50 cm )、中等的 ( 25～ 50 cm)和低矮
的 ( < 25 cm)草本植物共同生活在一起 ,形成
一个独特的草群 ,具有明显的外貌特征和成
层性。研究表明 (表 2) ,休闲地草群和油菜地
由高度中等和低矮的种群所组成 ,分为 2个
层片 ;燕麦地、青稞地、撩荒地则由高、中、低
3个层片组成。不论在哪个草群中 ,微孔草都
表 2　植物群落中草种的高度 ( cm )
植物名称 休闲地 撩荒地 油菜地 燕麦地 青稞地
小蓝雪 ( Plumbagel la micrantha ) 28. 60 - - - 28. 63
微孔草 (Microu la sikkimensis) 28. 92 39. 85 46. 86 47. 66 35. 00
灰绿藜 (Chenopodium g iaucum ) 23. 44 - 16. 33 20. 80 24. 48
野胡萝卜 (Carum buriat icum ) 20. 74 - 24. 65 - 17. 73
萼果香薷 ( Sishoitz la calycocarpa ) 29. 70 18. 81 36. 70 40. 16 31. 56
节裂角茴香 ( Hypecoum leptocarp um ) 6. 33 - - - -
二裂委陵菜 ( Potentil la bi fu rca ) 8. 50 - - - -
油菜 (B rassica campestris ) - - 41. 64 - -
燕麦 ( Avena sat iva ) - - - 74. 92 -
青稞 ( Horaeum vulgare var. nudum ) - - - - 86. 41
早熟禾 ( Poa sp. ) - 55. 56 - - -
西伯利亚蓼 ( Polygonum sibiricum ) - 21. 65 - - -
鹅绒委陵菜 ( P. anserina ) - 16. 75 - - -
20　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　 2 /1998
是以中等高度出现在各个群落中 ,并保持外
貌特征的一致性。生态学家认为 ,这是物种对
不同生态条件的适应性反应。微孔草常与萼
果香薷混合生长在一起 ,互利共生。
水平分布格局:在自然状况下 ,微孔草植
物种群或其个体均有独特的空间格局 ,占据
适宜的空间位置 ,在其生长地上常集聚在一
起 ,并与萼果香薷共同形成一个草丛 ,成为植
物群落中密度较大的集团。 在个别情况下也
有零星分布的个体 ,不论是成丛生长还是零
星分布 ,其植物个体均为随机分布 ,并未形成
均匀的生长格局。 它的这种分布形式是由于
种群内的个体都是各自独立生存和用种子繁
殖并能完成发芽、生长和繁殖过程而定居 ,成
为群落中的一员所致。 它在草群中所占空间
的大小常因种类成分不同而异。由表 3可见 ,
微孔草在简单的植被成分中占据较大的生态
空间 ,而在复杂的植物群落中较小 ,如在燕麦
地中覆盖地面的比率大于其他生长地段。 植
物个体数占总数的比率也大 ,不论在何种植
物群落中 ,它的盖度等级均在 2级的范围内 ,
这一结果与群落中每个草种的多度级表示的
结果一致。
2. 2. 2　群落的数量特征:
优势度: 优势度是确定物种在群落中生
态重要性的指标。 优势度大的物种具有较强
的生活力和较高的生产力 ,并调控着植物群
落内部结构的稳定。物种的优势度主要由盖
度、密度和生产力来确定 ,即优势度 (% ) =
(相对盖度+ 相对密度+ 相对生产力 ) /3×
100。依据此式 ,休闲地中萼果香薷的优势度
为 41. 76% ,是该群落的优势植物 ,微孔草是
9. 60% ,是该群落的常见种 ;在撩荒地中 ,早
熟禾的优势度是 56. 94% ,是该群落的优势
植物 ,微孔草的优势度是 13. 45% ,属常见
种 ;在油菜地中 ,油菜的优势度为 59. 42% ,
是该群落的优势植物 ,微孔草是 11. 99% ,为
常见种 ;在燕麦地中 ,燕麦的优势度为
59. 05% ,是优势种 ,微孔草是 16. 61% ,为常
见 种 ; 在青 稞 地 中 ,青 稞 的优 势 度 为
61. 62% ,是优势种 ,微孔草是 7. 13% ,为常
见种。可见 ,在高山草甸植被带的农耕地或植
被演替初始阶段的撩荒地中 ,微孔草均可入
侵并伴随优势植物生存和完成自己的生活
史 ,以常见种出现。
表 3　植物群落中种的盖度 (% )
植物名称 休闲地 撩荒地 油菜地 燕麦地 青稞地
小蓝雪 10. 88 - - - -
微孔草 12. 28 16. 86 13. 63 23. 54 10. 58
灰绿藜 9. 80 - 3. 78 4. 23 7. 03
野胡萝卜 17. 15 - 11. 31 - 19. 83
萼果香薷 34. 50 13. 18 29. 57 24. 28 13. 47
节裂角茴香 14. 39 - - - -
油　菜 - - 42. 00 - -
燕　麦 - - - 48. 52 -
青　稞 - - - - 42. 12
早熟禾 - 40. 61 - - -
西伯利亚蓼 - 5. 02 - - -
鹅绒委陵菜 - 20. 10 - - -
其　他 0. 89 4. 23 - - 6. 97
多度:研究资料表明 ,休闲地中所有植物
的总数是 1 165株 /m2 ,其中 ,萼果香薷为最
多 ,它的个体数占总数的 44. 71% ,微孔草占
7. 35% ;撩荒地中则以早熟禾的数量为最多 ,
个体数占总数的 72. 06% ,微孔草是 6. 60% ;
油菜地中以油菜的个体数最多 ,占总数的
71. 36% ,微孔草占 7. 03% ;燕麦地中的燕麦
占总数的 51. 60% ,微孔草占 15. 62% ;青稞
地中的青稞占总数的 59. 96% ,微孔草占
4. 84% 。可见 ,只有简单植物群落的燕麦地中
微孔草的比率较高 ,在其他地段的植物群落
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中所占比率较低。
频度: 据测定 ,在休闲地中 ,微孔草的出
现率为 32. 00% ;撩荒地中是 34. 44% ;油菜
地中是 29. 33% ;燕麦地中是 45. 33% ;青稞
地中是 20. 00% 。可见 ,微孔草主要生长在休
闲地、撩荒地、油菜地和燕麦地中 ,青稞地中
的出现率较低。
生产力: 由表 4可见 ,休闲地中的干物质
生产量为 3 944. 91 kg /hm2 ,其中 ,微孔草占
总 量 的 9. 16% ; 撩 荒 地中 是 2 305. 63
kg /hm2 ,微孔草占总量的 16. 90% ;油菜地中
相应是 2 521. 50 kg /hm2和 15. 32% ;燕麦地
中是 3 233. 31 kg /hm2和 10. 66% ;青稞地中
是 3 391. 57 kg /hm2和 5. 97% 。由此可知 ,微
孔草在撩荒地和油菜地的生物量中占有较大
比重 ,而在青稞地中比重最低。
从上述研究资料来看 ,微孔草在撩荒地、
休闲地和农耕地中均有广泛的分布 ,但各植
被中的数量和生产力则不相同 ,总的来说 ,在
短期撩荒地、农作的油菜地、燕麦地、休闲地
中居多 ,在青稞地中较少。
表 4　植物群落的量化指标 (% )
植物名称
休闲地 撩荒地 油菜地 燕麦地 青稞地
相对
密度
相对
生物量
相对
密度
相对
生物量
相对
密度
相对
生物量
相对
密度
相对
生物量
相对
密度
相对
生物量
小蓝雪 1. 86 4. 65 - - - - - - 6. 49 1. 62
微孔草 7. 35 9. 16 6. 60 16. 90 7. 03 15. 32 15. 62 10. 66 4. 84 5. 97
灰绿藜 11. 68 23. 21 - - 5. 21 2. 86 2. 67 1. 48 3. 82 2. 41
野胡萝卜 19. 74 10. 99 - - 0. 72 1. 51 - - 15. 01 2. 10
萼果香薷 44. 71 46. 06 7. 39 5. 76 14. 09 14. 17 29. 71 10. 81 4. 84 1. 81
节裂角茴香 20. 30 3. 68 - - 1. 25 0. 52 - - - -
其　他 2. 36 2. 25 - - - - - - - -
燕　麦 - - - - - - 51. 60 76. 63 - -
油　菜 - - - - 71. 36 64. 90 - - - -
青　稞 - - - - - - - - 59. 96 82. 78
早熟禾 - - 72. 06 58. 14 - - - - - -
西伯利亚蓼 - - 1. 94 1. 99 - - - - - -
鹅绒委陵菜 - - 12. 32 17. 30 - - - - - -
2. 2. 3　群落的综合特征:微孔草生长地段的
植被特征具有明显的差异 ,它们之间差异的
程度和范围因植物群落的组分不同而异。 在
所测定的 5个植物群落中 ,有些种在每个群
落中都存在 ,而有些种只存在于其中的几个
群落 ,即使是在同一群落中 ,物种的出现率也
不一样 ,从而导致种的恒有度等级发生变
化〔2〕。由表 5可知 ,微孔草和萼果香薷相依生
存并出现在各个群落中 ,恒有度为 5级 ;节裂
角茴香、灰绿藜和野胡萝卜在各植物群落中
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生长旺盛 ,恒有度为 4级 ,均为恒有种。小蓝
雪、兰石草 ( Lancea tibetica )和二裂委陵菜在
休闲地和撩荒地上伴随而生 ,也在农耕地中
偶见 ,恒有度为 1级 ,均为低恒有度。 由此可
见 ,在高山草甸的次生植被中 ,均有微孔草存
在 ,各植物群落间有相似之处 ,但休闲地和撩
荒地中的植物种类繁多 ,其植被演替过程是
沿着顺序演替向顶极群落发展 ,而农耕地中
的植物种类较少 ,在不时地发生逆行演替。
物种的确限度: 微孔草在高山草甸原生
植被中不出现 ,只在植被发生次生演替初始
阶段的撩荒地和农耕地中出现 ,因而 ,它在整
个植被类型中是少见种 ,其确限度为 1;原生
植被遭到破坏之后 ,则在次生植被演替初始
阶段的各个植物群落中或多或少能旺盛地生
长 ,而成为常见种 ,确限度为 3。 但随着群落
中植物种类的增多 ,微孔草生长势下降 ,直至
从群落中消失。所以 ,微孔草在高山草甸植被
次生演替初始阶段的各群落中都存在 ,生态
幅较大 ,而在原生植被中几乎不存在 ,生态幅
则小。
群落系数:群落系数是确定群落相似性
的方法之一 ,用以表示群落特征的相似程度 ,
即:样方中的共有种数 /样方中物种的总数×
100。由此式可得 ,休闲地、油菜地、燕麦地、青
稞地、撩荒地植物群落中的群落系数分别为
87. 09% 、 91. 82%、 95. 65% 、 93. 60% 、
87. 91% 。各植物群落样方中的群落系数都在
90%左右 ,每一群落的相似度都很高 ,表明群
落内的结构特征非常相似 ,即该群落具有代
表性。 但所测群落间的群落系数仅为
32. 53% ,表明相似程度较低 ,但其具有共同
的特征 ,即各群落中都有微孔草和萼果香薷
存在 ,并在样方植物中占有较大的比重 ,表现
两者伴随生长 ,同时出现在撩荒地和农耕地
中 ,所以 ,微孔草是该生境条件下的生态适宜
种 ,并且限定在它所生存的范围内 ,这一结果
为引种栽培提供了依据。
表 5　各植物群落中种的出现率 (% )及恒有度等级
植物名称 休闲地
撩荒
地
油菜
地
燕麦
地
青稞
地
恒有度
等级
小蓝雪 12. 67 - - - - Ⅰ
微孔草 32. 00 34. 44 29. 33 45. 33 20. 00 Ⅴ
灰绿藜 22. 67 - 10. 67 4. 44 14. 44 Ⅳ
野胡萝卜 67. 33 - 21. 33 4. 44 38. 89 Ⅳ
萼果香薷 88. 67 27. 78 66. 00 32. 67 26. 67 Ⅴ
节裂角茴香 23. 33 - 4. 00 32. 67 26. 67 Ⅳ
二裂委陵菜 23. 33 - - - - Ⅰ
兰石草 - 5. 56 - - - Ⅰ
西伯利亚蓼 2. 67 6. 67 - - 14. 44 Ⅲ
薄蒴草
(Lepyrodiclis
holosteoldes )
5. 33 - - - - Ⅰ
鹅绒委陵菜 - 26. 67 - - - Ⅰ
糙　草 - 2. 22 - - - Ⅰ
早熟禾 - 82. 22 - - - Ⅰ
油　菜 - - 92. 00 - - Ⅰ
燕　麦 - - - 88. 67 - Ⅰ
青　稞 - - - - 49. 33 Ⅰ
2. 3　植物群落的数量分析
2. 3. 1　微孔草在不同生物群落中生长情况
的数量分析:微孔草生长地段的植物群落构
造和组成是各种各样的 ,这一活的植物群落
结构具有本身固有的自然属性和外部特征。
笔者用数量分析的方法了解这些不同植物群
落之间的关系和植物种本身的演化和分布 ,
排列出它们在属性空间中的位置 ,以掌握微
孔草在植物群落中发展或衰落的规律 ,提高
微孔草重量。
用主分量分析 ( PCA)的方法对微孔草生
长地段 5个植物群落 (休闲地、油菜地、燕麦
地、青稞地、撩荒地 )进行排序 ,从众多的属性
232 /1998　　　　　　　　　　　 PRATACULTURAL SCIENCE( Vo l. 15, No. 1)　　　　　　　　　　
中选取少数含信息量大的主分量对生物群落
进行排序 ,以便比较分析。
按照文献〔1〕给出的 PCA计算步骤 ,首
先要对原始数据进行标准化处理 ,以消除样
本不同属性间数据大小的差异。 由于分析的
对象均为微孔草生长个体数 /m2 ,因此 ,不需
要对数据做标准化处理。
由微孔草在各样地生长量原始数据组成
的矩阵:
X=
28 212 72 36 68
40 72 84 40 152
68 32 8 68 48
12 16 24 17 17
32 76 148 85 85
可求出内和矩阵 ( S):
S=
8 176 13 616 10 944 10 156 14 172
13 616 57 184 33 200 19 420 33 628
10 944 33 200 34 784 19 484 31 036
10 156 19 420 19 484 15 034 19 306
14 172 33 628 31 036 19 306 37 546
采用文献〔3〕给出的幂法可求出矩阵 S
的特征根λ1 -λ5及各特征根对应的特征向量
U1- U5 ,各主分量所占信息量。
　　由表 6可见 ,第一主分量上集中了样方
82. 11%的信息量 ,因此 ,仅根据样方在第一
主分量轴上的坐标 ,就可对群落进行排序分
析。
由 Yi = λi XUi 可求出群落在各主分
量轴上的坐标。式中 Yi为群落在第 i个主分
量轴上的坐标组成的列向量 ,λi 为第 i个特
征根的值 ,X为原始数据矩阵 , Ui为第 i个特
征向量 (列向量 )。根据幂法求得特征向量 U1
的转置 UT1为:
U
T
1= 〔0. 20, 0. 61, 0. 49, 0. 30, 0. 50〕
将λ1 , X及 U1代入前式 ,可求出群落在
第一主分量轴上的坐标 (见表 7)。
　　由表 2可见 ,就微孔草生长量而言 ,休闲
地、油菜地和短期撩荒地第一主分量轴上的
坐标值为 200左右 ,可划为第 1类 ;燕麦地第
一主分量坐标为 82. 1,可划为第 2类 ;青稞
地在第一主分量轴上的坐标值为 37. 6,可划
为第 3类。 由此可知 ,微孔草在休闲地、油菜
地和撩荒地中具有明显的生长优势 ,而在燕
麦地中仅维持生长 ,在青稞地中则呈衰退趋
势。这一结果将为发展微孔草生产 ,提高种子
产量提供定量分析的依据。
2. 3. 2　不同地段各植物群落生长情况的数
量分析:对休闲地、油菜地、燕麦地、青稞地和
撩荒地各植物群落生长量样方数据 ,采用上
述 PCA分析方法 ,可求出相应的特征根及特
征向量、各主分量的信息占有量 (表 8)。
由表 8可见 ,各地段第一主分量上的信
息占有量均超过了 90% ,因此 ,仅根据各地
段植物群落生长量在第一主分量轴上的坐标
就可进行排序分析。
对休闲地 ,生物群落在第一主分量轴上
的坐标值依次为: 萼果香薷 1 318. 5,野胡萝
卜 768. 3,灰绿藜 268. 2,节裂角茴香 161. 9,
微孔草 161. 4,小蓝雪 30. 0,西伯利亚蓼
29. 3,兰石草 5. 2,二裂委陵菜 1. 5。
表 6　 5个特征根及占有信息量
项目 λ1 λ2 λ3 λ4 λ5
特征根 125 396. 1 16 335. 5 6 218. 3 4 769. 0 4. 6
信息量 82. 11% 10. 70% 4. 07% 3. 12% 0. 00
表 7　样方在第一主分量轴上的坐标
地　段 休闲地 油菜地 燕麦地 青稞地 撩荒地
坐标 215. 8 182. 0 82. 1 37. 6 193. 7
　　这说明 ,在休闲地中 ,萼果香薷生长最旺
盛 ,野胡萝卜次之 ,灰绿藜再次之 ,节裂角茴
香和微孔草居中 ,小蓝雪和西伯利亚蓼生长
24　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　 2 /1998
较少 ,兰石草与二裂委陵菜稀少。
表 8　各地段第一主分量信息占有量 (% )
地　段 休闲地 油菜地 燕麦地 青稞地 撩荒地
信息量 90. 68 96. 53 95. 41 98. 45 98. 76
　　对油菜地 ,植物群落第一主分量坐标值
依次为:油菜 1 900. 9,萼果香薷 463. 7,微孔
草 159. 8,野胡萝卜 24. 4,节裂角茴香 20. 5,
灰绿藜 - 151. 3。 说明油菜地中 ,油菜生长量
占绝对优势 ,萼果香薷次之 ,微孔草居中 ,其
余草种很少。
对燕麦地 ,各植物第一主分量坐标值依
次为: 燕麦 329. 5,萼果香薷 216. 3,微孔草
101. 0,灰绿藜 13. 4,野胡萝卜 10. 7,小蓝雪
5. 0。说明燕麦地中主要生长物为燕麦、萼果
香薷和微孔草 ,其他植物很少。
对青稞地 ,各植物第一主分量坐标值依
次为: 青稞 407. 9,野胡萝卜 111. 9,小蓝雪
38. 3,微孔草 28. 2,萼果香薷 28. 2,灰绿藜
26. 2,西伯利亚蓼 14. 6,二裂委陵菜 8. 6。 说
明青稞地中主要生长物为青稞及野胡萝卜 ,
其他植物较少。
对撩荒地 ,植物群落第一主分量坐标依
次为早熟禾 1 956. 8,萼果香薷 149. 7,微孔
草 137. 2,鹅绒委陵菜 97. 0,扁蓄 ( Polygon-
um av iculare ) 96. 7,小米草 (Euphrasia pect i-
nata ) 17. 0,西伯利亚蓼 13. 6,兰石草 8. 9,糙
草 ( Asperugo pydoumbens ) 2. 5。说明在撩荒
地中 ,早熟禾具有绝对生长优势 ,萼果香薷、
微孔草及扁蓄、鹅绒委陵菜也有一定的生长
量 ,其他草种生长很少。
3　结论与分析
3. 1　微孔草生长地段常因土壤含水量不足
而使植物水分亏缺 ,尤其是季节性的缺水导
致植物生长受阻 ;再因土壤有效养分不足以
及种内、种间竞争而引起土壤季节性干涸和
有效养分贫乏 ,极大地限制着植物的生产量。
3. 2　在自然界中 ,微孔草总是重复出现在有
联系的植物群落中 ,构成有整体性的混合植
物群落。在这些植物群落中 ,微孔草呈现出成
群、星散或成簇生长的空间分布格局 ,种群的
个体随机分布 ,并表现出高矮、大小、分枝、生
命期的个体形态特征和共同外貌的垂直成层
结构和水平格局特征。
3. 3　在微孔草生长地段常因植物种类成分
和优势度的差异 ,导致微孔草的数量和生活
生产力各不相同。所表现出的数量特征是在
短期撩荒地、休闲地、耕种年限短的油菜地和
燕麦青草生长地居多 ,随着撩荒和耕作年度
的增加而减少 ,直至从植被中消失。
3. 4　用综合方法分析和判断植物群落特征 ,
微孔草在高山草甸原生植物中不出现 ,而只
出现在次生演替初始阶段的植被中 ,所以 ,它
在高山草甸上属少见种 ,其确限度为 1;而在
次生植被中 ,或多或少能旺盛地生长 ,成为常
见种 ,其确限度为 3;并能在次生植被的所有
地段出现 ,其恒有度达到 5级 ;次生植物群落
相似性的程度则用群落系数表示 ,其相似度
达 90%左右 ,可见 ,各群落内的结构特征非
常相似。
3. 5　用主分量分析的方法对微孔草生长地
段的植物群落进行排序 ,研究微孔草所在群
落彼此间的关系和物种的演化及分布。由此
确定了微孔草在休闲地、短期撩荒地、油菜地
中具有明显的生长优势 ;在燕麦地中维持生
长 ,而在青稞地中呈衰退趋势。
参考文献
1　郑师章 . 普通生态学—— 原理、方法和应用 . 上
海:复旦大学出版社 , 1994, 148～ 151, 315～ 329
2　 D. 米勒- 唐布依斯 , H. 埃仑伯格著 . 植被生态
学的目的和方法 . 北京: 科学出版社 , 1986, 115
～ 138
3　黄嘉佑 . 气象统计预报 . 北京: 气象出版社 ,
1989, 323～ 330
252 /1998　　　　　　　　　　　 PRATACULTURAL SCIENCE( Vo l. 15, No. 1)　　　　　　　　　　
A STUDY ON THE DISTRIBUTION AND POPULATION
CHARACTERISTICS OFMICROULA SIKKIMENSIS
Wang Qin
( Gansu Grassland Ecological Research Insti tute, Lanzhou 730020)
Shang Kezheng
( Depa rtment o f Atomespheric Science, Lanzhou U niv ersity, Lanzhou 730000)
Xu Chang lin
( Depa rtment of Grassland, Gansu Ag ricul ture Univ ersi ty , Lanzhou 730070)
ABSTRACT
Guantativ e plot sampling w as used in this study to investig ate Microula sikkimensis, a
special oi l plant , on its popula tion st ructure, va ria tion and o ther characteristics. The resul ts
indica ted tha t, the dry mat ter yield ra te out of the to tal production w as 9. 16 percent fo r fal-
low land, 16. 90 percent fo r waste alnd, 15. 32 percent for rape seed, 10. 66 fo r o ats and 5. 97
percent fo r highland barley , the population coef ficients w ere 87. 09, 87. 91, 91. 82, 95. 65
and 93. 60 percent respectively; Dominant deg ree w ere 9. 60, 13. 45, 11. 99, 16. 61 and 7. 13
percent co rresponding ly. The principa l component analysis indicated tha t , Microula sik ki-
mensis had g row th advantag e on fallow land, sho rt- term w aste land and rapeseed land, had
maintainance g row th on o ta land but show ed declined g row th on highland barley field.
Key words: Quanta tiv e plo t sampling , ecolo gical adaptation, Microula sikkimensis ,
Dominant deg ree, Quantativ e characteristics, population coef ficient
(上接 17页 )
6　 Hall A E. Phy siolog ical eco lo gy of crops in rela-
tion to ligh t, w ater , and tempera tur e. Ag ro e-
co lo gy. New Yo rk: Mc Graw - Hill Publishing
Company, 1990, 191
THE STUDY OF WATER AND PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS
OF TALL FESCUE WITH DIFFERENT WATER USE EFFICIENCIES
Li Yangyang
( Institute o f Soi l and Wa ter Conserv ation, Chinese Academy of Sciences, Yang ling 712100)
ABSTRACT
In o rder to rev eal th e cause of wa ter use efficiency (WU E) di fference, wa ter and pho to-
synthetic cha racteristics o f Tall Fescue genetic materials wi th dif ferent WU E were studied in
pot experiment. Results showed that , high WUE accessions had fav ourable wa ter relation
and were mo re drought- resistant , meanwhile, their stoma tal conductance w ere low er and
WU E were higher. No net pho tosynthetic ra te di fference was existed in high and low WU E
accessions. The radical cause of WU E di fference at t ributed to mesophylic pho to synth etic ca-
paci ty. Specific leaf w eight , chlo rophyll content ( expressed in area) and internal CO2 con-
centration Ci could be used a s valid indexes for WU E evaluation.
Key words: Tall Fescue, wa ter use efficiency, w ater rela tion, pho to synthetic character-
istics
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