全 文 ：牧草研究 微孔草的环境适应性研究
雷桂林
(甘肃教育学院 ,甘肃兰州 730000)
摘要:为了使生态域适宜度的意义更加明确 ,并提高生态域适宜度的区分度。指出了应将生态位改为生态域 ,
提出了标准贴近系数和平均贴近系数的概念和计算公式。建立了微孔草适宜度的数学模型 ,并计算了一些地
区微孔草的标准适宜度与平均适宜度。最后 , 得出了对一些地区微孔草适宜度计算结果与调查的微孔草分
布 、生长情况相符合的结论。
关键词:生态域;标准适宜度;平均适宜度;微孔草的适宜度
中图分类号:Q141　　文献标识码:B　　文章编号:1001-0629(2002)06-0021-03

　生态位是现代生态学中一个基础概念 ,Hutchins
用数学抽象方法定义生态位为“ n 维超体积”[ 1] ,他
曾指出如果每个可度量的环境特征都可以作为 n
维空间的一个坐标轴给出 ,那么生态位是该 n 维空
间中的一个区域。但是这 n 维空间是非相互独立
的(如文献[ 2]中土壤温度和地表空气温度),且是各
向异性的(因各坐标轴的度量单位 、间隔 、起点都不
相同)。
为了掌握天然植物的生长规律 ,提高人工栽培
植物的产量和品质 ,在生态位理论中 ,对某一种群在
某一特定环境下与最优环境接近的程度 ,建立了贴
近系数与适宜度的概念。文献[ 2] 、[ 3]分别建立了
计算适宜度的数学模型 ,这一概念的深化 ,对植物生
长环境的优化具有重要意义。在研究微孔草(Mi-
croula sikkimensis)生态域适宜度时 ,首先将变量化
为无量纲标度 ,接着对适宜度数学模型进行了改进
以使其意义更加明确 ,用贴近系数表示 n 维空间特
定环境点 ,与最优环境点的接近程度 ,适宜度即为贴
近系数与 1的差 ,并提高了适宜度的区分度。最后 ,
用微孔草的适宜度说明了微孔草适宜的气候特点 。
1　植物生态域的概念
正如文献[ 1]所定义的 ,应理解为“ n 维空间的
超体积” 。设有 n 个可标度变量 x 1 、x 2 、…… xn ,其
中第 i 个变量 xi ,有 3基点 ,对某一种群有适合其生
存的最大值 x imax ,最小值 xim in及最适宜值 x ia ,这个
超体积即为 xi max ～ x imin , x2 max ～ x 2min , …… xnmax
～ xnmi n之间的区域 ,其值为
V =∏i=n
i=1
(xi max - xim in) (1)
　　因为是区域 ,是体积 ,所以生态位的“位” 字与
汉字“位” 表达的意思不符。故建议将“生态位” 改为
“生态域” , “域” 字的意义与“生态哉” 的概念相符
合 。在生态域(以下将生态位改为生态域)由某一组
环境变量值为一个点 ,称为生态域点 。
文献[ 4] 将生态域关系描述为表征环境属性的
矢量集到表征种属性数集的一种映射 。笔者认为应
是种属性点集的数集描述 ,用矢量集描述意义不大。
因为矢量集描述应与其变换性质 、微分性质 、积分性
质的矢量场有关。显然生态域的这一描述 ,不具备矢
量场的性质 ,充其量是标量场。
2　材料与方法
2.1 材料 　采用川 、藏 、甘 81个地区收集的气象
台(站)的资料及实地调研的资料。
2.2 研究方法 　采用建立数学模型 ,具体计算 ,
并与调查资料对比 ,得出结论的方法 。将变量化为无
量纲标度 ,然后建立微孔草生态域适宜度的数学模
型 ,用该模型对 12 个地区微孔草适宜度进行计算 ,
再将计算结果与调查资料对比 ,最后得出结论 ,说明
微孔草生态域适宜度反映了微孔草适宜的气候特
点 。
收稿日期:2002-04-28
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(39630250)
作者简介:雷桂林(1945-),男 ,(汉),山东平原人 ,甘肃联合大
学物理系副教授 ,理学硕士。
19卷 6期 草　业　科　学 21　
Vol.19 , No.6 PRATACU LT URAL SCIENCE 6/ 2002
3　微孔草生态域适宜度的数学模型
3.1变量用无量纲标度表示 　描述生态 F 域n
维空间的 n 个变量因单位不同 ,当用(1)式计算生
态域体积时变得毫无意义 。为此 ,每个变量应该用无
量纲标度表示 ,即用该变量与该变量的一个特定量
的比值来表示 ,比如选特定量为:
xie = xi max - xim in (2)
　　这个变量对某一属的上下限为 x imax/ xie ,
x imin/ xie ,任意变量 x i化为无量纲量 xi = x i/ xie 。
某一种群的变量对其生长的作用不同 ,因而造
成各变量的间隔不同 ,产生各向异性。为平衡这一
效应 ,通过实验方法[ 5] ,将每一个变量 xi 乘以一个
权重系数αi ,变为 αix i 。如对某一植物种群生长作用
小的生态因子变量 xi 乘以较小的权重系数αi ,而对
它作用大的生态因子变量 x i 乘以较大的权重系数
αi 。其中 αi满足
∑αi =1 (3)
有了权重系数的修正作用 ,使 n 维空间对某种群的
作用趋于一致 ,建立统一的可比性度量。在计算生
态域适宜度数学模型中奠定了科学基础 。接着对某
种群生态域适宜度进行一般性论述 ,然后对微孔草
生态域适宜度进行讨论和计算 。
3.2 x ie 的选择 　根据前面的讨论 ,为了将各变量
化为无量纲变量 ,必须选择一个特定的变量为基准 ,
考虑到是为计算适宜度的需要 ,为了在生态域内使某
一变量的接近最佳值 xia 的贴近系数小于 1 ,故选择
x ie =max{x imax - xia , x ia -xi min} (4)
　　某一变量的贴近系数 d i为(相当于该变量分量
与最佳值的差)
d i =|x i - xia|x ie 　　(0 ≤d i ≤1) (5)
在生态域界限外 , 如 d i <1按 1计算 ,如 d i ≥1按
实际值计算。
3.3某种群在某一环境条件下标准贴近系数
与平均贴近系数 　该标准贴近系数相当于该生
态域点距最佳位点的距离 ,它的值为
d = ∑d i 2αi　 (6)
　　d 的值愈接近 0 ,则说明环境因素愈佳 ,对该植
物种群生长愈有利 。反之 , d的值愈接近1 ,则环境因
素愈不利于该种群的生长。标准贴近系数就是 n 维
空间的距离 ,使 d的意义十分明确 , d 的取值为 0 ～
1。计算 d i 后 ,也可按下面的公式计算平均贴近系数
d′, d′的取值范围也为 0 ～ 1。
d′=∑αid i (7)
3.4 某种群的生态域标准适宜度与平均适宜
度 　标准适宜度 c为:
　　　　　　 c =1 -d (8)
某种群生态域标准适宜度 ,为该环境生态域点
与最佳生态域点距离与 1的差 。1是最远离最佳生态
域点的距离 ,可见生态域标准适宜度值越大(接近
1),则标准贴近系数越小 ,对某种群环境越佳 ,越有
利于该种群生长。反之 ,越小(按近 0),则越不利该
种群生长 。由(7)式计算了平均适宜系数后 ,也可以
用 d′值计算平均适宜度 c′
c′=1 -d′ (9)
　　计算了某种群的适宜度后 ,首先可判别不适宜
的环境 ,如果在变量中有 1个变量的贴近系数 di ≥
1 ,或适宜度在 0.1以下 ,即为不适宜环境。其次 ,可
按适宜度值的大小分为良 、中 、差三等 。其实 ,还可以
定义曲率 k 来描述生态域适宜度的大小 ,这样似乎
更合理 。k 定义为:
k = 1
d
　　既然标准适宜度具有长度的含义 ,它的倒数显
然可理解为曲率 ,同样还可以描述该环境对某种群
的适宜程度 。将用(8)式 、(9)式对微孔草的适宜度
进行计算。
4　微孔草的生态域适宜度
微孔草属植物种群分布和数量是由特定的环境
条件所制约。生态学家研究得出了种群调节理论 ,
Dqrvidson ,Andrewartha和 Birch(1951)认为种群由
气候所调节[ 6] 。任继周教授的研究指出[ 7] ,水热条
件是植被形成的决定性因素 ,并利用≥0 ℃的年积
温和降水量计算湿润度(K值)识别草地类型(1965 ,
1980)。从生态学的观点看 ,植物种群对每个生态因
子变化的反应呈现“三基点”的特征[ 8] ,即下限值 ,
最适值和上限值。生态域适宜度则是最适资源位与
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其现实资源位之间的贴近度 ,它是 Hutchinson 的
“ n 维超体积”上的适合性测度 。为开发利用微孔草
资源 ,采用生态域适宜度的理论及其定量方法研究微
孔草种群繁殖与生产过程所需的适宜环境[ 3] ,建立微
孔草适宜度的计测公式和极值模拟方法 ,进行理论和
定量分析。为阐明微孔草种群适宜的生态空间和提高
种籽产量提供理论基础和定量依据。
为揭示微孔草与环境条件之间适宜程度 ,收集
了微孔草分布地域(青藏高原)81个台(站)的气象
资料 ,结合部分地区的实地调查资料 ,进行理论和定
量分析 ,获得微孔草最适生态域及栽培区 ,保持资源
持续利用和发挥显著的生态经济效益。
选择了 8个微孔草适宜地区 ,4个对比地区 。根
据这些地区的气象资料 ,确定 5 个量 , x 1 为 ≥0 ℃
的年积温 , x 2 为最高温月的平均温度 , x 3 为平均年
降水量 , x 4 为湿润度 , x 5 为土壤情况 ,经调研 ,各地
的变值如表 1 。根据实地考查和调研资料 ,得出适
宜微孔草生长的最佳气候值 ,及其生长的极端条件 ,
列于表 2 ,其中权数由文献[ 5]得到 。由(5)式计算
各变 量的贴近系数 ,及各地区微孔草的标准适宜度
与平均适宜度 ,见表 3 。
表 1　各地区变量值
地区编号 地区 x1 x 2 x 3 x 4
1 门源 1 422.611.9 514.5 3.62
2 天祝 1 327.711.3 411.3 3.16
3 斑玛 1 665.112.0 527.6 3.90
4 合作 1 729.312.6 558.1 3.23
5 碌曲 1 707.210.1 612.6 3.59
6 玛曲 1 404.410.7 615.5 4.38
7 索县 1 474.512.2 572.9 3.78
8 外斯 1 394.810.9 600.0 4.30
9 和政 2 558.416.1 628.1 2.46
10 迭部 2 744.615.9 624.6 2.31
11 林芝 3 066.015.5 648.6 2.11
12 格尔木 704.8 7.7 278.0 3.94
5　结论
给出区分度较大的微孔草生态域适宜度数学模
型 ,由表 3可以看出 ,和政 、迭部 、林芝 、格尔木(扎扎
河)的 d 1 >1 ,不适合微孔草的生长 ,在这些地区调
查也没发现微孔草。还可以看出 ,外斯 、玛曲 、索县 3
地微孔草适宜度 c′>0.7 , c ≥0.69 ,说明对微孔草
生长较适宜 ,与调查情况相符合。同时 ,适宜度较大
的地区 ,微孔草发现的数量多 ,长势好 ,种穗大而饱
满;反之微孔草数量少 ,长势差 ,种穗小而瘪 。说明
了微孔草的适宜度反映了微孔草对气候适宜情况。
表 2　各变量的最佳值和极端值
变　量 x 1 x 2 x 3 x 4 x 5
最佳值 1 681.0 11.0 610 4.25
最大值 2 284.0 13.0 820 5.45
最小值 1 078.0 9.0 400 3.05
基准值 6 03.0 2.0 210 1.2
权　数 0.125 0.125 0.195 0.195 0.36
表 3　各变量贴近系数及适宜度表
地区编号 d 1 d 2 d 3 d 4 d 5 c′ c
1 0.18 0.45 0.45 0.53 0.20 0.66 0.63
2 0.40 0.15 0.95 0.91 0.20 0.50 0.39
3 0.40 0.50 0.39 0.29 0.20 0.68 0.67
4 0.55 0.80 0.25 0.85 0.20 0.54 0.47
5 0.50 0.45 0.01 0.55 0.20 0.70 0.64
6 0.22 0.15 0.03 0.11 0.20 0.85 0.84
7 0.05 0.60 0.18 0.39 0.20 0.74 0.69
8 0.24 0.05 0.05 0.04 0.20 0.87 0.85
9 1.40
10 2.97
11 3.73
12 1.89
参考文献
[ 1] 　R M.理论生态学[ M] .孙儒泳译.北京:科学出版社 ,
1982.116-143.
[ 2] 　李自珍 , 林红.春小麦生态位适宜度与产量关系的研究
[ J] .自然科学进展 , 1998 , 8(2):137-141.
[ 3] 　李自珍 , 黄子琛.沙坡头地区人工林植物的水分生态位
适宜度分析[ J] .西北植物学报 , 1995 , 15(5):97-101.
[ 4] 　王刚 ,赵松岭 , 张鹏云 ,等.关于生态位定义的探讨及生
态位重叠计测公式的改进的研究[ J] .生态学报 , 1984 ,
2:1-9.
[ 5] 　李自珍.半干旱地区作物生产潜力估算及环境因子影
响程度的定量分析[ J] .兰州大学学报(社科报), 1990 ,
18(4):161-169.
[ 6] 　郑师章 , 吴千红 , 王海波 , 等.普通生态学———原理 、方
法和应用[ M] .第 1 版.上海:复旦大学出版社 , 1994.
[ 7] 　任继周.草地农业生态学[ M] .第 1 版.北京:中国农业
出版社 , 1995.
[ 8] 　王钦 , 谢源芳.微孔草种群空间格局及特征的研究[ J] .
中国草地 , 1998 ,(4):21-27.
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