全 文 ：书Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se的缓解作用
韩承华 潘瑞瑞 刘 野 江解增
*
严吴炜 田秋芳 石如琼
( 扬州大学水生蔬菜研究室，江苏扬州 225009)
摘 要 为了解 Cu、Zn对水蕹菜生长的影响以及 Se 缓解 Cu、Zn 胁迫的效果，本试验以大
叶水蕹菜和柳叶水蕹菜为材料，通过营养液栽培，研究了 Cu、Zn处理下水蕹菜产量、生理指
标和 Cu、Zn含量的变化以及 Se 对 Cu、Zn 胁迫下水蕹菜生长的影响。结果表明:低浓度
Cu、Zn促进水蕹菜生长;高浓度 Cu、Zn抑制其生长，表现为根系活力、抗氧化酶活性和净光
合速率(Pn)下降，MDA含量增加。Cu、Zn浓度分别为 4．00和 8．00 mg·L
－1时，水蕹菜产量
显著下降。Cu对水蕹菜的毒害高于 Zn，柳叶水蕹菜的抗氧化能力高于大叶水蕹菜。水蕹
菜中 Cu、Zn含量随处理浓度的增加而增加。SOD、POD、CAT 和脯氨酸在缓解低浓度 Cu、
Zn毒害中具有协同作用。高浓度 Cu、Zn处理时，水蕹菜抗氧化酶活性受到抑制，则以植物
络合素(PCs)和脯氨酸的抗氧化作用为主。Se能提高水蕹菜、抗氧化酶活性以及 PCs和脯
氨酸含量，增强水蕹菜对 Cu、Zn 的抗性，提高根系活力和 Pn，降低 MDA 的积累，促进水蕹
菜生长。当水蕹菜受到轻度 Cu、Zn 毒害时，5．00 mg·L－1的 Se 处理缓解效果较好。Se 浓
度过高会加剧 Cu、Zn对水蕹菜的毒害。
关键词 Cu;Zn;Se;缓解作用;水蕹菜;生长
Influence of Cu，Zn on the growth of water spinach (Ipomoea aquatica Forsk．)and the
antidotal effect of selenium． HAN Cheng-hua，PAN Ｒui-rui，LIU Ye，JIANG Jie-zeng* ，YAN
Wu-wei，TIAN Qiu-fang，SHI Ｒu-qiong (Institute of Aquatic Vegetable Ｒesearch，Yangzhou Uni-
versity，Yangzhou 225009，Jiangsu，China)．
Abstract:A hydroponic experiment was carried out to study the influence of Cu and Zn on water
spinach growth and the antidotal effect of Se． Physiological indexes，yield，Cu and Zn contents in
two water spinach varieties (wide-leaf and narrow-leaf water spinach) ，and the antidotal effect of
Se were investigated． The results indicated that low-concentration Cu and Zn accelerated the
growth of water spinach，and high-concentration Cu and Zn restrained the growth by decreasing
root activity，antioxidative enzyme activities and net photosynthetic rate (Pn)and increasing
MDA content． The yield of water spinach decreased significantly when Cu concentration was 4．00
mg·L－1 and Zn concentration was 8．00 mg·L－1． Cu was more harmful to water spinach than Zn．
The narrow-leaf water spinach had a higher antioxidation ability than the wide-leaf variety． Cu
and Zn contents in the two water spinach varieties increased with the increasing concentrations of
Cu and Zn in nutritive medium． SOD，POD，CAT and proline played a cooperative role in allevi-
ating low-level Cu and Zn toxicity． High-concentration Cu and Zn restrained the antioxidant en-
zyme system，while the alleviation was dominated by the non-enzymatic system． Se improved the
resistibility of water spinach under Cu and Zn stress，resulting in the decrease of MDA content
and increases of proline and phytochelatins (PCs)content，yield，root activity，Pn and antioxi-
dant enzyme activity． When water spinach was slightly affected by Cu or Zn，5．00 mg·L－1 Se
could increase the yield of water spinach and provide Se-enriched production． However，excess
Se could exacerbate the toxicity of Cu and Zn．
Key words:Cu;Zn;Se;antidotal effect;water spinach;growth．
江苏省农业三新工程项目(SXGC［2014］314)资助。
收稿日期:2015-04-28 接受日期:2015-10-11
* 通讯作者 E-mail:jzjiang@ yzu．edu．cn
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(2) :470－477 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201602．021
蔬菜是人类日常饮食的一个重要组成部分，它
含有蛋白质、维生素、碳水化合物、铁、钙以及其他许
多营养物质(Ivey et al．，2012)。随生活水平的提
高，人们对蔬菜的需求也由数量型向质量型转变，蔬
菜的安全生产和食品安全问题倍受关注。造成蔬菜
污染的因素主要有持久性有机污染物、硝酸盐污染、
农药污染以及重金属污染等，重金属由于其难以降
解、生物半衰期长以及热稳定等特点，具有更大潜在
的危害(牛之欣等，2010;徐永刚等，2011;韩承华等，
2014)。长期使用波尔多液、代森锰锌等含 Cu、Zn
农药以及畜禽粪肥和畜禽养殖污水灌溉会导致 Cu、
Zn土壤中的积累(戴婷等，2010;徐明岗等，2010)。
因此，原本清洁的土壤也可能会出现 Cu、Zn 污染问
题。蔬菜生产中 Cu、Zn 污染问题日益受到关注，但
主要集中于旱生蔬菜(陈玉真等，2011;马沛勤等，
2013)。
水蕹菜(Ipomoea aquatica Forsk．)是一种效益高
的水生叶菜，是我国南方地区夏、秋生产的重要绿叶
蔬菜(赵有为，1999)。夏季高温多雨，是蔬菜生产
的淡季。而水蕹菜因其喜温喜水特性，有效地补充
了蔬菜生产的“伏淡”时期(徐媛等，2012)。另外，
水蕹菜在水旱轮作治理连作障碍方面，作为夏茬水
作，具有较好的社会、生态和经济效益(江解增等，
2011)。江苏地区，6—8 月份气温基本在 30 ～ 40
℃，而此温度条件下，重金属迁移率最高(齐帅等，
2014)。加之，叶菜易受重金属的污染和毒害(韩承
华等，2014) ，水生植物又容易从水环境中吸收重金
属(熊春晖等，2012;Harguinteguy et al．，2014) ，因
此，夏季水蕹菜生产中受重金属影响的几率较高。
选择抗重金属胁迫能力强的水蕹菜品种进行种植，
对夏季水蕹菜的安全生产具有一定实践指导意义。
当蔬菜生产中出现轻微重金属污染时，如何快
速有效地降低重金属的毒害和污染，对蔬菜安全生
产具有重要意义。Se 是人体所必需的微量元素。
生产中人们通过施用 Se肥，增加农产品中 Se 含量，
提高农产品产量和品质(张雯等，2012;Pezzarossa et
al．，2014)。近来，Se缓解重金属污染的功效倍受关
注，在缓解 Pb、Cd污染方效果较好，所需 Se 浓度因
作物种类而异(张海英等，2011;铁梅等，2014)。那
么 Se在缓解 Cu、Zn 污染的效果如何?是否存在品
种间差异?蔬菜对 Cu、Zn 毒害的耐性因作物种类
而异(陈玉真等，2011;马沛勤等，2013;Barrameda-
Medina et al．，2014) ，那么不同品种间差异如何?目
前均无相关报道。对此，本试验以当地市场常见的
两个水蕹菜品种为材料，研究了 Cu、Zn 对其生长的
影响以及 Se 缓解 Cu、Zn 胁迫的效果，以期为其安
全生产提供一定的科学依据和实践指导。
1 试验材料与方法
1. 1 试验材料
水蕹菜品种为大叶水蕹菜和柳叶水蕹菜，种子
购于扬州市场。
1. 2 试验方法
Cu、Zn 胁迫试验于 2012 年在扬州大学水生蔬
菜试验田大棚内进行。营养液为华南农大叶菜 A
配方和通用微量元素配方(刘士哲，2001)。Cu来源
为 CuSO4· 5H2O(分析纯) ，Zn 来源为 ZnSO4·
7H2O(分析纯) ，各设 6 个浓度:0(CK)、0．50、1．00、
2．00、4．00、8．00 mg·L－1，每处理设 3 个重复。试验
时按试验设计浓度加入到各周转箱(长×宽×高 = 40
cm×30 cm×15 cm)中。7月 5 日，选长势相近，株高
为 10 cm左右水蕹菜幼苗，用自来水洗净后，按株行
距 5 cm×6 cm定植到含有 8 L 营养液的周转箱中，
每箱每个品种 15株。缓苗 2 d后添加 Cu、Zn。每 7
d添加 1次营养液，试验中保持水位一致。7 月 29
日采收。
Se缓解试验于 2013 年在扬州大学水生蔬菜试
验田大棚内进行。设 Cu、Zn 浓度分别为 4．00、8．00
mg·L－1。Se来源为 Na2SeO3(分析纯) ，设置 4个处
理浓度:0(CK2)、1．00、5．00、10．00 mg·L－1，每处理
设 3个重复。设置纯营养液栽培(0 Cu+0 Se，0 Zn+
0 Se)为 CK1。7月 9日，选长势相近，株高为 10 cm
左右水蕹菜幼苗，用自来水洗净后，按株行距 5 cm×
6 cm定植到含有 8 L营养液的周转箱中，每箱每个
品种 15株。缓苗 2 d后依次添加 Cu、Zn 和 Se。每
7 d添加 1次营养液，试验中保持水位一致。8 月 7
日采收。
1. 3 样品采收和指标测定
分别于 2012年 7月 27日和 2013 年 8 月 5 日，
用 LI-6400便携式光合仪(美国 LI-COＲ 公司)测定
水蕹菜净光合速率(Pn)。采收后立刻带回实验室
测产。取新鲜叶片，用纱布包好，液氮处理 20 min
后，于－40 ℃保存备用。根鲜样一部分用于测定根
系活力，另一部分烘干用于测定 Cu、Zn 含量。剩余
样品茎、叶和地上部单独取样，测鲜质量，105 ℃杀
青 30 min后，75 ℃烘至恒重，测其干质量，用粉碎机
174韩承华等:Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se的缓解作用
粉碎成粉末，用以测定 Cu、Zn、Se含量。
根系活力、MDA 含量、脯氨酸含量、SOD 活性、
CAT活性测定参考邹琦(2000)的方法。POD 活性
测定参考张志良等(2009)的方法。植物络合素
(PCs)含量测定参考 Keltjens 等(1998)的方法。
Cu、Zn、Se 含量用全谱直读等离子体发射光谱仪
(ICP，美国 Thermo Scientific公司)测定。
1. 4 数据处理
用 Excel 2003和 DPS 7．05 软件进行数据整理
与分析。
2 结果与分析
2. 1 Cu、Zn对水蕹菜生理指标的影响
由表 1 可知，随 Cu、Zn 浓度的升高，两个品种
水蕹菜根系活力和 Pn先升高后降低，说明 Cu、Zn 对
其具有低浓度促进而高浓度抑制作用。低浓度 Cu、
Zn处理时，MDA含量无显著变化，高浓度 Cu、Zn 处
理导致 MDA含量较对照显著增加。随 Cu、Zn 浓度
的升高，脯氨酸含量不断升高。另外，与大叶水蕹菜
相比，各处理下，柳叶水蕹菜根系活力、脯氨酸含量
和 Pn更高，MDA含量更低。
Cu胁迫下，大叶水蕹菜各生理指标变化幅度为
脯氨酸(71． 98%)＞ MDA(59． 91%)＞根系活力
(53. 51%)＞Pn(48．58%) ;柳叶水蕹菜各生理指标变
化幅度为 MDA(68．69%)＞脯氨酸(53．39%)＞根系
活力(50．79%)＞Pn(46．23%)。Zn胁迫下，大叶水蕹
菜各生理指标变化幅度为 MDA(70．54%)＞脯氨酸
(58．34%)＞根系活力(52．35%)＞Pn(35．98%) ;柳叶
水蕹菜各生理指标变化幅度为脯氨酸(69．39%)＞
MDA(49．55%)＞根系活力(41．76%)＞Pn(37．14%)。
说明水蕹菜不同生理指标受 Cu、Zn 的影响程度不
同，其中，脯氨酸含量和 MDA 含量受其影响较大，
Pn受其影响较小。
2. 2 Cu、Zn 对水蕹菜抗氧化酶活性和 PCs 含量的
影响
由表 2 可知，随 Cu、Zn 浓度的升高，两个品种
水蕹菜 CAT、POD 和 SOD 活性先升高后降低，说明
Cu、Zn对 3种抗氧化酶活性具有低浓度促进，而高
浓度抑制的作用。Cu 胁迫下，CAT、POD 和 SOD 活
性变幅在大叶水蕹菜中分别为 69．56%、60．38%和
78．42%，在柳叶水蕹菜中分别为 58．31%、57．43%和
64．89%;Zn 胁迫下，CAT、POD 和 SOD 活性变幅在
大叶水蕹菜中分别为 44．79%、44．69%和 53．79%，在
柳叶水蕹菜中分别为 43．10%、49．23%和 54．08%。
其中 SOD活性变幅最高，说明 Cu、Zn对两个品种水
蕹菜 SOD活性影响最大。随 Cu、Zn 浓度的升高，
PCs含量不断升高。当 Cu、Zn浓度为 8．00 mg·L－1
时，大叶水蕹菜中 PCs 含量较对照显著升高，柳叶
水蕹菜中 PCs 含量无显著变化。与大叶水蕹菜相
比，柳叶水蕹菜具有更高的 CAT、POD 和 SOD 活性
以及 PCs含量。
2. 3 Cu、Zn在水蕹菜中的积累及其对水蕹菜产量
的影响
由表 3 可知，随 Cu、Zn 浓度的升高，两个品种
水蕹菜根部和地上部 Cu、Zn 含量均随之升高，根部
Cu、Zn 含量高于地上部。两个品种水蕹菜中 Zn 含
量高于 Cu 含量，柳叶水蕹菜中 Cu、Zn 含量高于大
叶水蕹菜。说明，两个品种水蕹菜对 Zn的吸收积累
表 1 Cu、Zn对水蕹菜生理指标的影响
Table 1 Effects of Cu，Zn on the physiological indexes of water spinach
浓度
(mg·L－1)
根系活力 (μg·g－1·h－1)
大叶 柳叶
MDA (μmol·kg－1)
大叶 柳叶
脯氨酸 (μg·g－1)
大叶 柳叶
Pn(μmol CO2·m
－2·s－1)
大叶 柳叶
Cu CK 26．75±3．03 bc 29．84±2．30 bc 7．07±0．63 d 5．62±0．75 b 61．64±5．33 c 75．07±5．09 c 13．96±0．86 ab 14．27±1．06 a
0．50 29．72±2．42 ab 33．20±1．75 ab 6．56±0．44 d 5．43±0．54 b 65．75±3．39 c 78．77±7．48 bc 14．10±071 ab 15．22±1．31 a
1．00 32．59±2．50 a 34．30±2．85 a 7．81±0．22 cd 6．33±0．12 b 71．89±5．94 bc 83．31±8．60 bc 15．23±1．20 a 16．39±1．59 a
2．00 30．04±3．32 ab 36．07±1．98 a 8．29±0．49 bcd 7．28±0．81 ab 79．86±6．90 bc 98．30±8．94 abc 12．28±1．00 abc 16．67±1．18 a
4．00 25．85±1．07 b 27．03±1．37 bc 9．67±0．64 ab 7．80±0．75 ab 89．51±7．16 ab 102．76±7．86 ab 11．68±0．90 bc 13．06±0．91 ab
8．00 21．23±2．26 c 23．92±1．57 c 10．49±0．14 a 9．16±070 a 106．01±10．10 a 115．15±8．52 a 10．25±0．82 c 11．40±1．09 b
Zn CK 26．75±3．03 abc 29．84±2．30 ab 7．07±0．63 c 5．62±0．55 b 61．64±5．33 c 75．07±5．09 d 13．96±0．86 ab 14．27±1．06 ab
0．50 27．86±3．64 abc 30．01±2．79 ab 6．89±0．39 c 5．59±0．58 b 67．29±5．95 bc 77．95±6．81 d 14．11±1．11 ab 15．34±1．59 a
1．00 30．23±2．73 ab 32．70±2．36 ab 7．72±0．78 bc 6．25±0．39 ab 72．91±6．72 bc 87．75±8．20 cd 15．08±1．15 a 15．44±1．19 a
2．00 33．38±3．14 a 35．34±261 a 8．32±0．35 bc 6．74±0．78 ab 81．63±8．05 ab 101．97±6．89 bc 15．02±1．22 a 15．51±1．34 a
4．00 28．10±2．44 abc 29．51±2．36 ab 9．54±0．44 b 7．30±0．20 ab 90．58±8．61 a 109．75±11．59 ab 12．28±1．00 ab 14．90±1．11 ab
8．00 21．91±1．82 c 24．93±1．57 b 11．75±0．49 a 8．36±0．75 a 97．60±6．12 a 127．16±7．99 a 11．09±1．15 b 11．31±1．11 b
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0．05) ，下表同。
274 生态学杂志 第 35卷 第 2期
表 2 Cu、Zn对水蕹菜抗氧化酶活性和 PCs含量的影响
Table 2 Effects of Cu，Zn on the antioxidase activity and PCs content of water spinach
浓度
(mg·L－1)
CAT (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
POD (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
SOD (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
PCs (mg·g－1)
大叶 柳叶
Cu CK 62．25±4．36 ab 72．35±6．62 a 57．17±4．69 abc 64．58±6．45 ab 85．04±8．43 a 98．86±8．92 a 50．57±4．52 b 59．15±4．82 a
0．50 63．38±4．44 ab 73．01±7．03 a 57．25±5．47 abc 63．52±6．11 abc 86．08±8．56 a 96．97±7．68 a 53．94±5．15 ab 62．95±5．54 a
1．00 74．48±6．98 a 76．39±6．94 a 63．89±6．22 ab 68．28±6．43 ab 92．00±9．00 a 99．15±7．51 a 59．19±5．35 ab 70．59±4．97 a
2．00 76．25±4．46 a 81．34±6．55 a 69．43±4．68 a 76．32±7．07 a 95．17±9．44 a 107．56±10．75 a 66．54±4．85 ab 72．45±6．85 a
4．00 56．72±4．96 bc 68．11±5．21 ab 52．73±4．97 bc 60．03±4．86 bc 72．71±6．31ab 85．70±8．15 ab 70．57±5．66 ab 78．51±7．76 a
8．00 44．97±4．36 c 51．38±4．87 b 43．29±4．28 c 48．48±4．79 c 53．34±5．14 b 65．23±6．44 b 78．51±6．89 a 82．11±8．29 a
Zn CK 62．25±4．36 ab 72．35±6．62 ab 57．17±4．69 ab 64．58±6．45 ab 85．04±8．43 ab 98．86±8．92 ab 50．57±4．52 b 59．15±4．82 a
0．50 63．24±5．35 ab 73．66±6．95 ab 56．32±5．56 ab 65．27±4．82 ab 89．07±7．73 ab 100．17±7．15 ab 53．64±5．24 b 60．76±5．15 a
1．00 68．84±6．10 a 79．93±7．67 ab 64．79±5．90 a 68．52±6．27 ab 97．07±9．48 a 105．01±9．77 a 56．39±5．65 b 64．99±4．98 a
2．00 71．83±7．11 a 85．96±8．45 a 67．31±6．19 a 77．26±7．06 a 94．90±8．18 a 111．69±11．02 a 61．72±6．41 ab 67．47±5．67 a
4．00 60．56±4．13 ab 70．37±6．78 ab 58．66±5．65 ab 66．10±6．38 ab 75．20±6．55 bc 90．58±8．89 ab 69．03±5．45 ab 73．68±6．29 a
8．00 49．61±4．44 b 60．07±5．96 b 46．52±4．47 b 51．77±5．10 b 63．12±6．06 c 72．49±7．09 b 81．79±7．75 a 83．36±4．22 a
表 3 Cu、Zn在水蕹菜中的积累及其对产量的影响
Table 3 Cu，Zn accumulation and yield of water spinach
浓度
(mg·L－1)
根 (mg·kg－1 FW)
大叶 柳叶
地上部 (mg·kg－1 FW)
大叶 柳叶
产量 (g)
大叶 柳叶
Cu CK 0．66±0．05 f 0．74±0．01 e 0．22±0．04 f 0．28±0．02 e 268．5±16．0 a 366．0±16．9 a
0．50 9．47±0．75 e 12．10±1．20 d 1．28±0．13 e 2．02±0．13 d 281．3±14．0 a 376．6±25．2 a
1．00 14．72±1．15 d 20．74±2．04 c 1．57±0．09 d 2．60±0．23 cd 287．1±16．1 a 383．8±29．6 a
2．00 23．78±2．21 c 29．87±1．98 b 1．99±0．22 c 3．24±0．19 bc 243．0±12．7 ab 341．3±32．5 ab
4．00 33．19±2．58 b 39．48±2．32 a 2．63±0．20 b 3．77±0．23 b 204．3±15．5 b 298．0±26．4 b
8．00 37．54±2．17 a 45．46±3．21 a 3．72±0．19 a 4．87±0．41 a 181．0±14．2 c 288．3±27．9 b
Zn CK 0．77±0．05 f 0．78±0．05 f 0．27±0．02 f 0．28±0．02 e 268．5±16．0 ab 366．0±16．9 a
0．50 9．74±0．59 e 11．76±0．41 e 2．35±0．12 e 4．67±0．36 d 279．8±26．6 a 371．7±24．9 a
1．00 15．86±1．15 d 21．50±1．46 d 3．58±0．27 d 6．23±0．40 c 265．2±24．8 ab 382．3±35．6 a
2．00 27．76±1．35 c 32．18±2．84 c 4．76±0．16 c 7．04±0．50 c 248．2±24．6 ab 369．3±37．5 a
4．00 37．32±2．39 b 46．81±3．74 b 6．70±0．65 b 8．81±0．78 b 226．3±26．2 bc 333．8±32．9 ab
8．00 44．26±3．62 a 58．34±4．95 a 8．84±0．66 a 12．03±1．02 a 201．5±21．6 c 301．5±32．1 b
高于 Cu，柳叶水蕹菜对 Cu、Zn的吸收积累高于大叶
水蕹菜。低浓度 Cu、Zn 处理下，两个品种水蕹菜产
量无显著变化。但当 Cu浓度≥4．00 mg·L－1，Zn浓
度≥8．00 mg·L－1时，大叶水蕹菜和柳叶水蕹菜产
量较对照显著下降，分别下降 23． 9%和 18． 6%，
25. 0%和 17．6%。这说明，Cu 对两个品种水蕹菜产
量的影响高于 Zn，大叶水蕹菜产量受 Cu、Zn的影响
高于柳叶水蕹菜。
2. 4 Se对 Cu、Zn胁迫下水蕹菜生理指标的影响
由表 4可知，随 Se 浓度的升高，水蕹菜根系活
力和 Pn先升高后降低，MDA 含量先降低后升高，脯
氨酸含量不断升高。Se 浓度为 5．00 mg·L－1时，两
个品种水蕹菜根系活力和 Pn最高，MDA 含量最低。
Se浓度为 10．00 mg·L－1时，根系活力和 Pn开始下
降，MDA含量开始上升。以上结果说明，Se 处理能
提高 Cu、Zn胁迫下水蕹菜根系活力、Pn和脯氨酸含
量，降低 MDA含量。但 Se 浓度过高则会抑制水蕹
菜根系活力和 Pn，增加 MDA的积累。
2. 5 Se对 Cu、Zn 胁迫下水蕹菜抗氧化酶活性和
PCs含量的影响
由表 5可知，随 Se 浓度的升高，两个品种水蕹
菜 CAT、POD 和 SOD 活性先升高后降低。Se 浓度
为 5．00 mg·L－1时，3 种酶活性最高。Cu-Se 处理，
大叶水蕹菜 CAT、POD和 SOD活性较对照分别增加
14．41%、22． 98%和 18． 48%，柳叶水蕹菜中分别为
11．49%、19．18%和 12．84%;Zn-Se 处理，大叶水蕹菜
CAT、POD 和 SOD 活性较对照分别增加 11． 94%、
25. 70%和 28．20%，柳叶水蕹菜中分别为 20．75%、
35．35%和 14．31%。说明 Se 处理能提高 Cu、Zn 胁
迫下水蕹菜抗氧化酶活性。尽管 Se 对 Cu、Zn 胁迫
下，两个品种水蕹菜不同抗氧化酶活性的影响程度
存在差异，但柳叶水蕹菜中CAT、POD和SOD活性
374韩承华等:Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se的缓解作用
表 4 Se对 Cu、Zn胁迫下水蕹菜生理指标的影响
Table 4 Effects of Se on the physiological indexes of water spinach under Cu，Zn stress
Se浓度
(mg·L－1)
根系活力 (μg·g－1·h－1)
大叶 柳叶
MDA (μmol·kg－1)
大叶 柳叶
脯氨酸 (μg·g－1)
大叶 柳叶
Pn(μmol CO2·m
－2·s－1)
大叶 柳叶
Cu－Se CK2 29．24±1．33 ab 32．55±1．68 ab 13．34±1．00 a 11．83±0．68 a 92．60±8．75 a 105．67±7．75 a 14．32±1．26 a 15．91±1．57 ab
1．00 31．70±1．18 ab 36．11±2．73 ab 12．56±0．97 ab 11．47±1．09 ab 103．09±9．58 a 113．32±6．99 a 14．55±1．42 a 16．81±1．66 ab
5．00 35．36±1．14 a 39．89±2．05 a 9．76±0．99 b 9．96±0．82 b 111．05±7．23 a 122．88±10．29 a 16．15±1．55 a 17．65±1．41 a
10．00 24．09±2．03 b 30．04±1．88 b 11．77±1．19 ab 10．35±1．04 ab 122．64±12．29 a 139．28±7．33 a 13．62±1．20 a 14．27±1．40 b
Zn－Se CK2 24．91±1．82 ab 26．14±2．22 a 10．88±0．85 a 10．17±0．82 a 103．65±7．81 b 108．40±8．60 a 14．11±1．11 a 14．90±1．11 a
1．00 27．89±2．14 a 28．01±2．76 a 8．70±0．57 ab 8．19±0．85 ab 110．94±12．11 ab 115．24±7．99 a 15．08±1．15 a 15．34±1．59 a
5．00 30．20±2．67 ab 32．70±2．18 a 7．19±0．78 b 7．16±0．69 b 129．71±11．35 b 136．14±12．03 a 15．51±1．34 a 16．02±1．22 a
10．00 20．23±2．26 b 23．93±2．23 a 7．84±0．75 b 8．64±0．72 ab 139．26±9．63 a 145．96±12．71 a 13．51±1．09 a 14．27±1．06 a
表 5 Se对 Cu，Zn胁迫下水蕹菜抗氧化酶活性和 PCs含量的影响
Table 5 Effects of Se on antioxidase activity and PCs content of water spinach under Cu，Zn stress
Se浓度
(mg·L－1)
CAT (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
POD (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
SOD (U·g－1·min－1)
大叶 柳叶
PCs (mg·g－1)
大叶 柳叶
Cu－Se CK2 67．03±6．05 a 83．62±3．42 a 49．40±3．65 b 60．43±4．52 ab 90．85±5．08 ab 103．15±8．01 a 54．64±5．13 a 63．63±5．65 a
1．00 68．36±3．25 a 84．92±6．44 a 53．97±2．62 ab 63．33±5．59 ab 99．39±6．02 ab 109．08±6．49 a 57．79±4．05 a 65．85±6．34 a
5．00 76．50±4．42 a 93．23±6．16 a 60．75±4．1 a 72．02±5．90 a 107．64±4．38 a 116．39±7．71 a 62．42±6．00 a 71．92±7．11 a
10．00 65．88±2．84 a 79．63±5．75 a 47．06±4．90 b 55．71±4．19 b 86．67±5．95 b 98．39±9．02 a 63．12±6．22 a 74．08±7．32 a
Zn－Se CK2 71．83±6．57 ab 70．11±5．44 a 52．22±5．01 a 58．61±5．22 bc 81．91±6．85 bc 100．92±9．10 a 67．86±6．71 a 73．69±4．21 a
1．00 72．78±6．76 ab 73．12±7．05 a 56．17±3．78 a 69．98±6．69 ab 98．10±6．85 ab 104．83±7．88 a 69．45±6．49 a 75．91±7．04 a
5．00 80．41±6．01 a 84．66±6．12 a 65．64±6．25 a 79．33±7．13 a 105．01±9．77 a 115．36±10．67 a 76．29±7．05 a 84．14±7．42 a
10．00 63．22±5．50 b 68．73±5．67 a 50．08±4．85 a 53．75±4．57 c 72．66±6．82 c 96．20±9．20 a 79．71±7．69 a 88．58±7．76 a
均高于大叶水蕹菜。当 Se 浓度为 10． 00 mg·L－1
时，3种酶活性降低，说明高浓度 Se 会加剧 Cu、Zn
对水蕹菜的危害。随 Se浓度的升高，两个品种水蕹
菜 PCs含量不断升高，说明 Se 处理能增加 Cu、Zn
胁迫下水蕹菜中 PCs 的含量。其中，柳叶水蕹菜中
PCs含量高于大叶水蕹菜。
2. 6 Se对水蕹菜 Cu、Zn、Se积累以及产量的影响
由表 6可知，随 Se 浓度的增加，水蕹菜地上部
Cu、Zn含量先升高后降低，Se 含量逐渐升高。除
CK1外，水蕹菜产量先升高后降低。说明一定浓度
Se处理能增加水蕹菜中 Cu、Zn 和 Se 的含量，并提
高其产量。除 CK1 外，Se 浓度为 5．00 mg·L－1时，
两个品种水蕹菜产量最高。Cu-Se 处理下，大叶水
蕹菜和柳叶水蕹菜产量较 CK2 分别增加 18．2%和
17．3%;Zn-Se处理下，大叶水蕹菜和柳叶水蕹菜产
量较 CK2 分别增加 20． 0%和 22． 0%。但仍低于
CK1。Se浓度为 10．00 mg·L－1时，水蕹菜 Cu、Zn 含
量和产量下降，说明高浓度 Se 会抑制其生长，降低
水蕹菜地上部 Cu、Zn 的含量。当 Se 浓度为 10．00
mg·L－1时，水蕹菜地上部 Se含量最高，其中柳叶水
表 6 Se对水蕹菜 Cu、Zn、Se积累以及产量的影响
Table 6 Effects of Se on the accumulation of Cu，Zn and Se and yield of water spinach
重金属 浓度
(mg·L－1)
Cu、Zn含量 (mg·kg－1 FW)
大叶 柳叶
Se含量 (μg·kg－1 FW)
大叶 柳叶
产量 (g)
大叶 柳叶
Cu-Se CK1 0．20±0．02 c 0．29±0．02 c / / 289．5±26．5 a 342．5±28．6 a
CK2 3．02±0．13 ab 3．20±0．22 b 3．45±0．53 d 5．88±0．24 d 218．0±21．3 b 271．2±25．8 b
1．00 3．37±0．28 a 3．74±0．24 ab 25．07±1．55 c 29．66±1．53 c 231．2±20．3 ab 288．5±28．5 ab
5．00 3．43±0．33 a 4．05±0．15 a 71．89±2．71 b 86．76±5．45 b 257．7±21．8 ab 318．2±26．8 ab
10．00 2．94±0．17 b 3．17±0．23 b 105．51±7．42 a 127．20±6．89 a 226．3±22．3 b 286．2±27．6 b
Zn-Se CK1 0．27±0．02 c 0．30±0．02 c / / 289．5±26．5 a 342．5±28．6 a
CK2 4．26±0．36 b 5．76±0．40 b 2．22±0．51 d 3．65±0．21 d 205．7±19．8 b 261．5±26．0 b
1．00 4．58±0．35 b 7．69±0．52 a 28．25±2．17 c 32．33±2．12 c 217．0±21．5 b 278．7±21．6 ab
5．00 6．81±0．66 a 8．56±0．85 a 78．65±6．41 b 89．71±5 43 b 246．8±22．8 ab 319．0±31．5 ab
10．00 6．69±0．65 a 7．77±0．62 a 103．51±7．54 a 121．20±9．32 a 231．8±19．4 b 302．7±27．7 ab
“/”表示未检测出。
474 生态学杂志 第 35卷 第 2期
蕹菜中 Se含量高于大叶水蕹菜。
3 讨 论
3. 1 Cu、Zn对水蕹菜生长的影响
低浓度 Cu、Zn 处理不会抑制水蕹菜的生长，反
而具有一定的促进作用。MDA 是细胞脂质过氧化
的有毒产物，其含量增幅越大，表明植物所受氧化胁
迫程度越高(Hawrylak-Nowak et al．，2014)。本研究
发现，高浓度 Cu、Zn 处理会导致水蕹菜中 MDA 含
量显著升高，根系活力、Pn、抗氧化酶活性降低，抑制
其生长，导致产量下降。
过量的重金属会导致植物叶片活性氧(ＲOS)大
量积累，破坏细胞膜系统，抑制植物生长(Mobin et
al．，2007)。植物则通过抗氧化系统，清除 ＲOS，降
低离子态重金属的毒性，以维持自身正常的生理代
谢(Yadav，2010;韩承华等，2013)。脯氨酸作为重
金属螯合剂和细胞渗透压调节剂，也具有清除 O2
－·
和 OH－的作用(Sun et al．，2007)。随 Cu、Zn 浓度的
升高，水蕹菜脯氨酸含量呈上趋势，这与 Sun 等
(2007)以及 Ylmaz 等(2011)的研究结果一致。
PCs可与重金属络合形成低毒 PC-HMs 复合物，降
低自由态重金属离子的毒性(Alberich et al．，2008;
Tennstedt et al．，2008)。随 Cu、Zn浓度的升高，水蕹
菜中 PCs含量不断升高，这与 Sun 等(2007)和 Mo-
hamed等(2012)研究结果一致。但 PCs 含量变化
未达到显著水平，说明 Cu、Zn 对 PCs 合成的诱导能
力较低，这与 Zenk(1996)的描述相符。豆瓣菜抵抗
低浓度 Cd胁迫以 PCs 的螯合作用为主，高浓度 Cd
胁迫时，以抗氧化酶的抗氧化作用为主(韩承华等，
2013)。本研究发现，水蕹菜抗氧化酶系统和非酶
系统在抵抗低浓度 Cu、Zn 胁迫时具有协同作用;高
浓度 Cu、Zn胁迫时，非酶系统起主导作用。说明不
同蔬菜缓解不同重金属胁迫的机理存在差异。另
外，本研究发现，柳叶水蕹菜中 3种抗氧化酶活性以
及脯氨酸和 PCs含量均高于大叶水蕹菜，说明前者
具有更高的抗 Cu、Zn 胁迫能力。这也表明，蔬菜的
抗氧化能力不仅存在种类间差异(张树杰等，2011;
韩承华等，2013) ，同时还存在品种间差异。
3. 2 Cu、Zn在水蕹菜中的积累以及对产量的影响
随 Cu、Zn浓度的升高，水蕹菜中 Cu、Zn 含量不
断升高，产量先升高后降低。重金属对作物的危害
分为影响产量和影响残留两种类型(杜应琼等，
2003)。GB 15199—94中规定的 Cu 安全标准为 10
mg·kg－1，GB 13106—1991 中规定的 Zn 安全标准
为 20 mg·kg－1。本实验未发现水蕹菜 Cu、Zn 超标
现象。而且，现行 GB 2762—2012 中已取消食品中
Cu、Zn 含量的限定。当 Cu、Zn 浓度分别为 4． 00、
8. 00 mg·L－1时，水蕹菜产量较对照显著下降。因
此，Cu、Zn对水蕹菜的危害表现为影响产量型。而
现行无公害蔬菜产地环境要求 GB 18407．1—2001
并未对土壤 Cu、Zn含量做出限定。因此，建议加强
蔬菜产地环境中 Cu、Zn含量的监控，以防 Cu、Zn 过
量影响蔬菜生长，导致蔬菜减产，影响效益。结合前
人研究，水蕹菜对 Cu 的抗性低于油菜、生菜、茼蒿
(马沛勤等，2013)、辣椒(盛积贵等，2013) ;对 Zn 的
抗性低于胡萝卜、芥菜、茄子、茼蒿、榨菜、空心菜，但
高于黄瓜、苋菜、大白菜和油麦菜(陈玉真等，
2011)。不同品种间，柳叶水蕹菜对 Cu、Zn 的抗性
高于大叶水蕹菜。
3. 3 Se对 Cu、Zn胁迫下水蕹菜生长的影响
Se缓解重金属毒害的机理主要表现为，提高植
物抗氧化酶活性，促进 PCs 的合成，形成更多的
HM-PCs配合物。Se也可以与重金属形成大分子的
复合物，降低重金属的毒害。另外，Se 可与多种重
金属元素产生拮抗效应，降低植物对重金属的吸收
(Sun et al．，2010;Kumar et al．，2012;袁思莉等，
2014)。但 Se浓度过高时，同样会对植物产生毒害
(缪树寅等，2013;Saidi et al．，2014) ，本研究也得到
相似结论。适量的 Se 处理能提高水蕹菜的根系活
力、PCs含量、Pn和抗氧化酶活性，降低 MDA 含量，
促进生长。5．00 mg·L－1 Se 处理时，两个品种水蕹
菜产量最高。但与正常营养液栽培(CK1)相比，产
量略低。可能是本研究设置的 Se 浓度并非最佳浓
度，也可能是 Se 对 Cu、Zn 胁迫的缓解能力存在局
限性。因此，Se 缓解水蕹菜 Cu、Zn 胁迫的最佳浓
度，以及是否存在缓解效果更佳的其他外源物质，还
需开展更进一步的试验进行探究。另外，本研究还
发现 Se处理可增加水蕹菜脯氨酸含量，提高其抗氧
化能力，为 Se缓解重金属毒害的机理提供了新的科
学依据。高浓度 Se 处理(≥10．00 mg·L－1) ，则导
致水蕹菜 MDA 含量升高，抗氧化酶活性、根系活
力、Pn降低，抑制其生长。随 Se浓度的增加，两个品
种水蕹菜地上部 Cu、Zn含量先升高后降低，Se 含量
不断升高。其中柳叶水蕹菜具有更高的 Se 积累能
力。当 Se浓度为 5．00 mg·L－1时，大叶水蕹菜和柳
叶水蕹菜地上部 Se 含量均未超出 GB 2762—2005
574韩承华等:Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se的缓解作用
规定的 0．10 mg·kg－1限值。而现行 GB 2762—2012
中已取消食品中 Se 含量的限定。因此，5. 00
mg·L－1 Se处理，既能一定程度提高 Cu、Zn 胁迫下
水蕹菜产量，又能获得 Se含量较高的水蕹菜产品。
综上所述，柳叶水蕹菜具有更高的抗 Cu、Zn 胁
迫能力。生产中可选择抗 Cu、Zn 胁迫能力更高的
蔬菜进行栽培，以降低 Cu、Zn 对蔬菜安全生产的危
害。还要加强对蔬菜产地环境中 Cu、Zn 含量的监
控，防患于未然。Se对 Cu、Zn胁迫下水蕹菜的生长
具有较好的促进作用，以 5．00 mg·L－1 Se 处理效果
较佳。Se浓度过高，则会加剧 Cu、Zn 对水蕹菜的毒
害。以上结论均在营养液栽培下所得。土壤栽培条
件下，Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se 缓解 Cu、Zn
胁迫的效果以及是否存在更佳的缓解 Cu、Zn 胁迫
的途径等问题还需进一步研究，为夏季水蕹菜的安
全生产提供更多的科学依据和实践指导。
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作者简介 韩承华，男，1985 年生，博士，主要从事农产品安
全与环境方面的研究。E-mail:360885829@ 163．com
责任编辑 魏中青
774韩承华等:Cu、Zn对水蕹菜生长的影响及 Se的缓解作用