全 文 ：毛百合×有斑百合种间杂种的核型研究
关婧竹1 , 雷家军1 , 李　雨1 , 邱　磊2
(1.沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161;2.沈阳市野生动物保护管理站 , 沈阳 110036)
摘　要:利用染色体常规压片方法 , 对毛百合 、有斑百合及其 3 个杂种后代进行了核型分析。结果表明:毛百
合 、有斑百合和 3 个杂种染色体均为 2n=2x=24。毛百合核型公式为 2n=6m(2SAT)+4sm(2SAT)+14st , 有斑
百合核型公式为 2n=2m+8sm+12st+2t , 杂种F1-1 核型公式为 2n=4m+2sm+18st , F1-2 核型公式为 2n=
2m+8sm(2SAT)+14st , F1-3核型公式为 2n=2m+8sm+14st。 F1-1、F1-2 和母本的核型类型都是 3B 型 , 而
F1-3 与父本的核型类型都是 3A型。在染色体长度比 、平均臂比及不对称系数等指标上 ,杂种大部分都趋于
父母本的中间值。杂种染色体形态具有父母本双亲的特点 , 可以鉴定为真杂种。
关键词:百合;种间杂种;核型
中图分类号:S682.2　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2009)01-0032-05
Study on Karyotypes of Interspecific Hybrids from the Cross of
Lilium dahuricum and Lilium concolor var.pulchellum
GUAN Jing-zhu1 , LEI Jia-jun1 , LI Yu1 , QIU Lei2
(1.College of Horticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China;2.Shenyang
Wild Animal Protection and Management Center , Shenyang 110036 , China)
Abstract:The karyotypes of L.dahuricum , L.concolor var.pulchellum and three hybrids were stud-
ied.The results showed the karyotype of L.dahuricum , L.concolor var.pulchellum and three hybrids
could be described as 2n =2 x =24.The karyotype formula of L.dahuricum was 2n=6m(2SAT)+
4sm(2SAT)+14st , and that of L.concolor var.pulchellum (Fisch.)Regel.was 2n=2m +8sm+
12st+2t , F1-1 was 2n=4m+2sm+18st , F1-2 was 2n=2m+8sm(2SAT)+14st , F1-3 was
2n=2m+8sm+14st respectively.The karyotypes of L.dahuricum , F1-1 and F1-2 were 3B , but
those of Lilium concolor var.pulchellum and F1-3 were 3A.The length ratio , mean arm ratio and
asymmetrical karyotype coefficient of hybrids were between the two parents.The morphological character-
istics of hybrids chromosome were the same as parents , which can be identified as true hybrids by com-
paring to their parents.
Key words:lily (Lilium);interspecific hybridization;karyotype
　　百合是深受人们喜爱的花卉之一 ,在国内外
鲜切花市场上占有重要地位。中国百合资源丰
富 ,多达 40 余种[ 1] 。毛百合(L.dahuricum Ker-
Gawl.)极耐严寒 、耐旱 、耐半阴 ,是培育直立花品
种的重要材料。有斑百合[ L.concolor var.pul-
chellum (Fisch.) Regel.] 是渥丹 (L. concolor
Salisb.)的变种 ,花红色 ,有斑点。黄济明等通过
染色体组型分析确认了王百合×大卫百合杂种 、
麝香百合×兰州百合杂种 、王百合×玫红百合杂
种和麝香百合×玫红百合杂种的真实性[ 2-4] ;杨利
平等通过观察染色体形态鉴定了条叶百合×王百
合的种间杂种[ 5] 。本研究用染色体核型比较方法

通讯作者
基金项目:辽宁省教育厅基金项目(202053092)
作者简介:关婧竹 ,女 ,在读研究生 ,从事百合种质资源与遗传育种研究。
收稿日期:2007-10-14　　修回日期:2008-02-14
吉林农业大学学报　2009 ,31(1):32 ～ 36 ,44 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
DOI :10.13327/j .j jlau.2009.01.012
对毛百合×有斑百合杂种后代进行了鉴定研究。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验于2004年 5月至 2007年 7月在沈阳农
业大学花卉基地进行。试验材料毛百合(L.
dahuricum)和有斑百合(L.concolor var.pulchel-
lum)均为从吉林省蛟河市收集的野生百合。2004
年6月进行杂交试验;2005年 3月温室播种 ,6月
定植于田间 ,株行距为 15 cm×15 cm ,常规管理;
2006年 5 ～ 8月观察形态学性状;2007年 5 ～ 7月
采集亲本及杂种的根尖 ,对染色体进行核型观察
和分析。
1.2　试验方法
采用植物染色体常规压片法[ 6] 。取新生根尖
1 cm左右 ,放入 0.1%秋水仙碱溶液中 ,在 4℃条
件下预处理24 h ,Carnoy 溶液固定 6 h ,用 70 %酒
精贮存备用 。1 mol/ L HCl 60℃条件下解离 5 ～
8 min ,卡宝品红染色 ,压片镜检。观察 30个分裂
相清楚的细胞 ,确定该材料的体细胞染色体数目 ,
并分析测量 5个细胞的染色体参数 ,得到核型数
据。核型分析按李懋学 、陈瑞阳提出的标准进
行[ 7] 。核型类型根据 Stebbins 的分类标准划
分[ 8] 。核型不对称系数 As.K.=(长臂总长/全组
染色体总长)×100 ,按 Arano 的方法[ 9] , As.K.值
越大 , 核型越不对称;染色体相对长度系数
(I.R.L.)的计算按 Kuo 的方法[ 10] ,即 I.R.L.=
染色体长度/全组染色体平均长度 , I.R.L.<
0.76为短染色体(S), 0.76≤I.R.L.≤1.00 为中
短染色体(M1), 1.01≤I.R.L.≤1.25 为中长染
色体(M2);I.R.L.≥1.26为长染色体(L)。
2　结果与分析
毛百合 、有斑百合及其 3个杂种后代(F1-1 、
F1-2 、F1-3)的染色体数目均为 2n=2x =24 ,染
色体参数和核型比较分别见表 1和表 2。染色体
形态和核型模式图分别见图 1和图 2。
2.1　毛百合和有斑百合的染色体数目及核型
毛百合染色体数目 2n=2x=24 ,核型公式为
2n=2x=24=6m(2SAT)+4sm(2SAT)+14st。最
长与最短染色体的比值为 2.09 ,臂比值>2的染
色体占全部染色体的比例为 0.67 , 属于 3B 型。
平均臂比为 3.16 ,不对称系数 As.K.为 72.09%,
染色体相对长度 6.15% ～ 12.82%, I.R.L.=
4L+4M2+14M1+2S 。
有斑百合染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式
为2n=2x=24=2m+8sm+12st+2t。最长与最短
染色体的比值为 1.94 ,臂比值>2的染色体占全
部染色体的比例为 0.92 ,属于 3A型 。平均臂比
为 4.19 , As.K.为 77.32%, 染色体相对长度
5.92%～ 11.51%,染色体相对长度系数I.R.L.=
4L+6M2+12M1+2S 。
表 1　毛百合 、有斑百合及其 3个杂交后代的染色体参数
Table 1.The chromosome parameters of L.dahuricum , L.concolor var.pulchellum and three hybrids
种类
Species
染色体序号
Chromosome
code
相对长度/ %Relative length
长臂
Long arm
短臂
Short arm
全长
Total length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度系数
I.R.L.
毛百合
L.dahuricum
1 8.06 4.76 12.82 1.69 m L
2 6.68 4.12 10.80 1.62 m L
3 7.10 2.63 9.73 2.70 sm M2
4 6.87 1.48 8.35 4.65 st M2
5 6.65 1.56 8.21 4.28 st M1
6 5.12＊ 2.88 8.00 1.78 sm M1
7 6.04 1.34 7.38 4.52 st M1
8 3.90 3.42＊ 7.33 1.14 m M1
9 5.50 1.80 7.30 3.05 st M1
10 5.90 1.32 7.22 4.46 st M1
11 5.56 1.15 6.72 4.82 st M1
12 4.69 1.45 6.15 3.23 st S
33关婧竹等:毛百合×有斑百合种间杂种的核型研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
续表 1
种类
Species
染色体序号
Chromosome
code
相对长度/ %Relative length
长臂
Long arm
短臂
Short arm
全长
Total length
臂比
Arm ratio
类型
Type
相对长度系数
I.R.L.
有斑百合
L.concolor var.
pulchellum
1 6.80 4.71 11.51 1.44 m L
2 7.78 2.81 10.59 2.77 sm L
3 8.20 0.85 9.06 9.61 t M2
4 7.06 1.94 9.00 3.64 st M2
5 7.58 1.29 8.87 5.86 st M2
6 6.30 1.73 8.03 3.63 st M1
7 6.65 1.13 7.78 5.89 st M1
8 6.50 1.24 7.74 5.24 st M1
9 6.18 1.38 7.56 4.49 st M1
10 5.19 2.04 7.23 2.55 sm M1
11 4.74 1.98 6.72 2.39 sm M1
12 4.34 1.58 5.92 2.74 sm S
F1-1
1 7.56 4.65 12.20 1.63 m L
2 5.99 4.58 10.57 1.31 m L
3 7.86 1.82 9.68 4.32 st M2
4 5.76 2.98 8.74 1.93 sm M2
5 6.76 1.43 8.19 4.72 st M1
6 6.49 1.65 8.14 3.93 st M1
7 6.05 1.43 7.48 4.23 st M1
8 6.16 1.32 7.48 4.66 st M1
9 5.60 1.86 7.46 3.02 st M1
10 6.00 1.58 7.58 3.81 st M1
11 4.96 1.58 6.54 3.15 st M1
12 4.71 1.22 5.93 3.84 st S
F1-2
1 8.14 　4.21＊ 12.35 1.93 sm L
2 8.27 2.00 10.27 4.13 st M2
3 7.67 1.74 9.41 4.42 st M2
4 6.97 1.79 8.76 3.90 st M2
5 6.10 2.40 8.50 2.54 sm M2
6 6.57 1.72 8.29 3.81 st M1
7 6.77 1.27 8.04 5.34 st M1
8 6.26 1.55 7.81 4.05 st M1
9 4.70 3.03 7.73 1.55 m M1
10 4.93 1.66 6.59 2.97 sm M1
11 5.45 1.05 6.50 5.18 st M1
12 3.63 2.12 5.75 1.71 sm S
F1-3
1 8.32 3.88 12.20 2.14 sm L
2 5.71 3.73 9.44 1.53 m M2
3 5.99 3.25 9.24 1.84 sm M2
4 7.65 1.55 9.20 4.94 st M2
5 5.70 3.25 8.95 1.75 sm M2
6 6.37 1.61 7.98 3.97 st M1
7 6.72 1.20 7.92 5.59 st M1
8 6.23 1.41 7.64 4.42 st M1
9 5.15 2.36 7.51 2.18 sm M1
10 5.75 1.23 6.98 4.68 st M1
11 5.60 0.89 6.49 6.27 st M1
12 4.86 1.58 6.44 3.08 st M1
　　注:“ ＊” 随体长度计算在内　Note:“ ＊” The satellit e was included in the length of chromosome arm
34　　吉林农业大学学报　2009年 2月
Journal of Jilin Agricultural University 2009 , February
表 2　毛百合 、有斑百合及其 3个杂交后代的核型比较
Table 2.The karyotypes of L.dahuricum , L.concolor var.pulchellum and three hybrids
种类
Species
核型公式
Karyotype formula
相对长度系数
I.R.L.
染色体长度比
Chromosome
length ratio
平均臂比
Average arm
ratio
核型类型
Karyotype type
不对称系数/ %
As.K.
毛百合 L.dahuricum 6m(2SAT)+
4sm(2SAT)+14st 4L+4M2+14M1+2S 2.09 3.16 3B 72.09
有斑百合
L.concolor var.
pulchellum
2m+8sm+12st+2t 4L+6M2+12M1+2S 1.94 4.19 3A 77.32
F1-1 4m+2sm+18st 4L+4M2+14M1+2S 2.06 3.38 3B 73.90
F1-2 2m+8sm(2SAT)+14st 2L+8M2+12M1+2S 2.15 3.46 3B 75.47
F1-3 2m+8sm+14st 2L+8M2+14M1 1.90 3.53 3A 74.05
2.2　毛百合×有斑百合种间杂种的染色体数目
和核型
毛百合×有斑百合种间杂种 F1-1染色体数
目2n=2x=24 ,核型公式为 2n=2x =24=4m+
2sm+18st。最长与最短染色体的比值为 2.06 ,臂
比值>2的染色体占全部染色体的比例为 0.75 ,
属于 3B 型 。平 均 臂 比 为 3.38 , As.K.为
73.90%, 染色体相对长度 5.93% ～ 12.20%,
I.R.L.=4L+4M2+14M1+2S 。根据染色体相
对长度的比较 ,可检测到 4 条亲本染色体 ,其中
6 、7 、9条染色体来自母本毛百合的第 5 、7 、9条染
色体 ,第 8条染色体来自父本的第 9条染色体。
　　毛百合×有斑百合种间杂种 F1-2染色体数
目2n=2x=24 ,核型公式为 2n=2x =24=2m+
8sm(2SAT)+14st。最长与最短染色体的比值为
2.15 ,臂比值>2的染色体占全部染色体的比例
为0.75 ,属于 3B型。平均臂比为 3.46 , As.K.为
75.47%, 染色体相对长度 5.74% ～ 12.35%,
I.R.L.= 2L+8M2+12M1+2S 。根据染色体相
对长度的比较 ,可检测到 3条亲本染色体 ,其中第
6 ,11条染色体来自母本的第 5 ,11条 ,第 7条染色
体来自父本的第 7条染色体 。
　　毛百合×有斑百合种间杂种 F1-3染色体数
目2n=2x=24 ,核型公式为 2n=2x =24=2m+
8sm+14st。最长与最短染色体的比值为 1.90 ,臂
比值>2的染色体占全部染色体的比例为 0.75 ,
属于3A型。平均臂比为3.53 ,不对称系数 As.K.
为 74.05%, 染色体相对长度 6.44%～ 12.20%,
I.R.L.=2L+8M2+14M1。根据染色体相对长
度的比较 ,可检测到 3 条亲本染色体 ,其中第 12
条染色体来自母本的第 12条 ,第 6 、7条染色体来
自父本的第6 、7条染色体。
1.毛百合 L.dahuricum ;2.有斑百合 L.concolor var. pul-
chellum;3.F1-1;4.F1-2;5.F1-3
图 1　毛百合 、有斑百合及其 3个杂交后代的中期染
色体形态
Fig.1.Chromosome in metaphase of L.dahuricum ,
L.concolor var.pulchellum and three hybrids
35关婧竹等:毛百合×有斑百合种间杂种的核型研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
图 2　毛百合 、有斑百合及其 3个杂种的核型模式图
Fig.2.Idiograms of L.dahuricum , L.concolor var.pulchellum and three hybrids
3　讨　论
研究结果表明毛百合 、有斑百合及其 3个杂
交种均为 24条染色体 ,杂种后代在染色体数目上
与父母本完全一致。从父本 、母本 、杂种的核型比
较分析可以看出 ,F1-1 的相对长度系数与母本
相同 ,而F1-2 、F1-3的染色体核型公式与父本
类似。在染色体长度比 、平均臂比及不对称系数
等指标上 ,杂种大部分都是父母本的中间值 。杂
种F1-1 、 F1-2和母本的核型类型都是 3B 型 ,
而F1-3与父本的核型类型都是 3A型 。但杂种
的核型公式及染色体相对长度系数与父母本还是
有差异的 ,有可能是父本与母本之间染色体重组
的结果 。同时在染色体配对过程中 ,杂种后代配
对的 2条染色体之间的相似性不如亲本的相似性
高。
比较杂种与父母本的染色体核型 ,鉴定出杂
种具有来自父母本的染色体 ,认为杂种是真杂种 ,
这与我们进行的形态学性状观察结果一致 ,染色
体核型分析有助于杂种的鉴定 。百合属植物染色
体多数为近末端着丝粒和末端着丝粒染色体 ,形
态 、臂比差异不大 ,所以在百合杂交育种中 ,能否
从染色体水平进行检测杂种与亲本之间的遗传关
系 ,与杂交亲本染色体的同源性及结构有很大关
系。在远缘杂交中 ,周光宇提出了染色体水平以
下的杂交[ 11] ,还有研究表明 ,几乎在所有稍远缘
的种间杂交 ,胚和后代中都存在严重的染色体异
常行为和不育现象 ,通常在异源染色体断裂 、大量
丢失和配对混乱的同时 ,还会发生双亲染色体配
对交叉和异源重组重排事件 ,导致大到异源染色
体整条整段的导入 ,小到发生单基因的渐渗 ,最终
形成较稳定的次生杂种[ 12] 。在毛百合与有斑百
合的杂交后代中 ,存在与父母本染色体形态有一
定差异的染色体 ,但是对于亲缘关系较近的种间
杂交 ,符合经典的遗传学理论 ,而胚发育早期 ,是
否存在双亲染色体配对交叉和异源重组重排 ,尚
待进一步进行深入的研究 。
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(下转第44页)
36　　吉林农业大学学报　2009年 2月
Journal of Jilin Agricultural University 2009 , February
结论相符合。
不定芽的发生是植物再生过程的重要环节 ,
是植物再生能力的重要衡量标准[ 6] 。本试验成功
诱导了不定芽的产生 ,平均每个外植体得到数十
个丛生芽 ,提高了培养效率 ,扩大了培养规模 ,降
低了生产成本 ,建立了良好的 、较为完善的人参无
性快繁培养体系 ,为人参中药现代化种苗基地建
设中优良种苗的生产探讨了新途径 ,并为基因转
化体系的建立奠定了良好基础 。
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(上接第 31页)
多样性指数达到了最高 ,株数和盖度比 5 月份大
幅度提升 ,7月份 ,植物株数和盖度进一步提高 ,
物种数却明显下降。8月份 ,植物物种数虽然与 7
月份相比没有明显变化 ,株数和盖度却明显下降 ,
林下被广布种或者更耐荫的蕨类植物占据 ,优势
度是生长季节最高的 。9月份很多偶见种已经消
失 ,仅有一些生态位幅度宽的物种还在进行营养
储备 ,也就是说 ,林下草本层的生长和上层林木的
生长很可能在时间生态位上存在明显的互补性 ,
在今后的研究中 ,很有必要从不同层次生物量的
季节动态变化方面作进一步研究。
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44　　吉林农业大学学报　2009年 2月
Journal of Jilin Agricultural University 2009 , February