全 文 ：中国农业大学学报 ２０１３，１８（２）：７１－７８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
有斑百合和亚洲百合杂交亲和性的研究
李 婕 高亦珂＊ 张启翔
（北京林业大学 园林学院／国家花卉工程中心 北京１０００８３）
摘 要 为使我国野生百合资源用于新品种培育中，将有斑百合与亚洲百合进行杂交，评价其杂交亲和性。以有
斑百合和８个亚洲百合品种为试验试材，采用常规柱头授粉，切割花柱授粉和柱头ＫＣｌ处理３种不同授粉方法进
行杂交。１）切割花柱的授粉方法能有效克服有斑百合为父本的组合的杂交障碍，其中‘Ｎａｖｏｎａ’×有斑百合、
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×有斑百合、‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×有斑百合和‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×有斑百合的坐果率高达１００％ ，‘Ｌｏｒｏｔｏ’×有
斑百合和‘Ｐｒａｔｏ’×有斑百合的有胚率也分别提高到１５．９％ 和１４．８％ 。２）柱头ＫＣｌ处理未能克服有斑百合和亚
洲百合之间的杂交障碍。３）有斑百合与亚洲百合杂交存在单向不亲和，有斑百合适合作父本。当父本花柱粗短
（如有斑百合），母本花柱细长（如亚洲百合）时，用切割花柱的方法可以克服杂交障碍，提高蒴果膨大度。
关键词 百合；种间杂交；亲和性；切割花柱
中图分类号 Ｓ ６８２．２ 文章编号 １００７－４３３３（２０１３）０２－００７１－０８ 文献标志码 Ａ
收稿日期：２０１２－０５－０３
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题：月季、菊花、百合分子育种与品种创制（２０１１ＡＡ１００２０８０４）
第一作者：李婕，硕士研究生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｊｉｅ７３１１５５８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：高亦珂，教授，主要从事园林植物遗传育种及园林植物应用设计研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｙｋ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｃｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．
ｐｕｌｃｈｅｌｕｍａｎｄ Ａｓｉａｔｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ
ＬＩ Ｊｉｅ，ＧＡＯ Ｙｉ－ｋｅ＊，ＺＨＡＮＧ Ｑｉ－ｘｉａｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｆｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｂｒｅｅｄ ｎｅｗ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｗｉｌｄ ｌｉｌｙ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｌｉｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ
ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍａｎｄ Ａｓｉａｔｉｃ ｌｉｌｙ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍａｎｄ Ａｓｉａｔｉｃ
ｌｉｌｙ ｗｅｒｅ ｓｅｒｖｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｔｈｅ ｕｓｅｄ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｓｔｉｇｍａ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｃｕｔ－ｓｔｙｌｅ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ＫＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｓ ｆｏｌｏｗｉｎｇ．１）Ｃｕｔｉｎｇ－ｓｔｙｌｅ ｍｅｔｈｏｄ
ｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｏｖｅｒｃａｍｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂａｒｉｅｒ ｗｈｅｎ Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ．Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｒａｔｅ ｏｆ ｓｗｅｌｉｎｇ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｗａｓ １００％ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ‘Ｎａｖｏｎａ’×Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ，‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×Ｌ．
ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ，‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’× Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ ａｎｄ ‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．
ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ．Ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｙ ５．９％ ａｎｄ １４．８％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ‘Ｌｏｒｏｔｏ’× Ｌ．
ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍａｎｄ‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ．２）ＫＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ｎｏｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂａｒｉｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｌｉｕｍｃｏｎｃｏｌｏｒｖａｒ．ｂｕｓｃｈｉａｎｉｍ ａｎｄ Ａｓｉａｔｉｃ ｌｉｌｙ．３）Ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ ｉｎｃｏｎｇｒｕｉｔｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍａｎｄ Ａｓｉａｔｉｃ ｌｉｌｙ．Ｌ．ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ ｗａｓ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ．Ｗｈｅｎ
ｔｈｅ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ’ｓ ｓｔｉｇｍａ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｓｈｏｒｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ’ｓ，ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｂａｒｉｅｒ ｃｏｕｌｄ ｏｖｅｒｃｏｍｅ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｃｕｔｉｎｇ－
ｓｔｙｌｅ ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｗｅｌｉｎｇ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｔｈｕｓ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｌｉｌｉｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｕｍ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｃｒｏｓｓ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｃｕｔ－ｓｔｙｌｅ ｍｅｔｈｏｄ
百合是百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合属（Ｌｉｌｉｕｍ）多年
生球根花卉，是世界主要的商品花卉之一。亚洲百
合作为观赏百合中一个重要品系，在我国花卉市场
上占有相当大的比重［１］。亚洲百合需冷量少，种球
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷
打破休眠冷藏处理时间为６～８周，开花早，但一些
观赏性状好的百合其露地栽培耐寒性差。有斑百合
是渥丹的变种，在我国北方分布广，主要分布在黑龙
江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西和山东等地［２］，其
适应性强，耐寒性强。
远缘杂交育种是创造百合新类型的有效途径，
在百合育种中有着重要的现实意义，但其远缘杂交
障碍是百合育种面临的关键问题。前人研究证明，
百合远缘杂交存在受精前及受精后２种障碍，成功
地克服受精前障碍是获得新杂种的第一步。受精前
障碍主要是花粉不萌发，或花粉管在花柱里的伸长
受到抑制［３］。为了克服受精前障碍，国内外报道的
有切割花柱授粉，嫁接柱头、混合授粉、蒙导花粉与
先锋授粉、蕾期授粉、应用生长调节剂、应用花器官
提取物、热处理花柱和辐射处理等。其中，以切割花
柱授粉较为有效而且被广泛应用［４－１３］，取得了较好
的效果。Ｅｍｓｗｅｌｅｒ在１９６２年用切割花柱的方法
得到了Ｌｉｌｉｕｍ ｓｐｅｃｉｏｓｕｍ×Ｌ．ａｕｒａｔｕｍ的杂种。２０
世纪８０—９０年代，黄济明［１４］、杨利平等［１５］率先开展
了野生百合的育种工作，用切割花柱的方法克服受
精前障碍，获得了种间杂种。采用盐处理柱头打破
合子前障碍，是克服百合远缘杂交不亲和的一个新
方法，在克服油菜等作物自交不亲和中也有类似的
研究［１６］。罗凤霞［１７］用食盐水处理，对‘索蚌’ב马
可波罗’、‘顶级’ב金色号角’这２个组合的结籽有
明显的促进作用。刘凤栾［１８］用 ＫＣｌ处理柱头后授
粉，‘多安娜’ב西伯利亚’的结实率提高５倍，种
子有胚率也提高。
我国野生百合资源丰富，以北方常见的有斑百
合与８个亚洲百合品种为试验材料，采用３种授粉
方法对其进行正反交，旨在克服远缘杂交障碍，将有
斑百合的优良性状引入到亚洲百合，得到新杂种，为
充分利用中国野生百合，培育出适合我国栽培的新
品种奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验中亲本均来自于北京小汤山国家花卉基
地，包括８个亚洲百合品种：‘Ｎａｖｏｎａ’、‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’、
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’、‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’、‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’、
‘Ｌｏｒｅｔｏ’、‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’、‘Ｐｒａｔｏ’和有斑百合（Ｌｉｌｉｕｍ
ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｖａｒ．ｐｕｌｃｈｅｌｌｕｍ）。
１．２ 花粉活力测试
选取含苞待放的花蕾，取出花药放在玻璃皿中，
置阴凉干燥处，室温条件下自然干燥，散出花粉，收
集备用。将待测新鲜花粉置于培养液Ａ与Ｂ［１９］中，
在２５℃条件下光照培养１２ｈ，每处理３次重复，每
个重复观察３个视野，计算平均值。以花粉管长度
超过花粉粒直径作为发芽标准，发芽率＝已萌发的
花粉粒数目／花粉粒总数×１００％ ，根据花粉的萌发
情况，比较各品种的花粉活力。
花粉培养液Ａ：１０％ 蔗糖＋２０ｍｇ／Ｌ硼酸＋１０
ｍｇ／Ｌ氯化钙
花粉培养液Ｂ：１０％ 蔗糖＋３０ｍｇ／Ｌ硼酸＋４０
ｍｇ／Ｌ氯化钙
１．３ 杂交方法
试验于２０１１年６—８月间进行，采用３种方法：
１）常规柱头授粉（ＮＰ）：不做处理正常授粉；２）切割
花柱授粉（ＣＳＭ）：在距花柱基部０．５ｃｍ处割断并
纵切０．２ｃｍ后授粉；３）柱头 ＫＣｌ处理（ＫＴ）：授粉
前用３．５％ ＫＣｌ涂抹柱头后授粉。授粉后用锡纸包
住柱头并挂牌，注明杂交组合、授粉日期和方法。
１．４ 杂交组合
Ｌ．ｃבＮａｖｏｎａ’、‘Ｎａｖｏｎａ’×Ｌ．ｃ、Ｌ．ｃ×’
Ｌｏｌｙｐｏｐ’、‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×Ｌ．ｃ、Ｌ．ｃבＢｌａｃｋ ｏｕｔ’、
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×Ｌ．ｃ、Ｌ．ｃ×’Ｖｅｒｍｅｅｒ’、‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’
×Ｌ．ｃ、Ｌ．ｃבＰｒａｔｏ’、‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃ、Ｌ．ｃ×
‘Ｌｏｒｅｔｏ’、‘Ｌｏｒｅｔｏ’×Ｌ．ｃ和‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×Ｌ．
ｃ、‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃ
１．５ 统计方法
蒴果的膨大程度参照徐丽萍［２３］的方法并略作
改进，分为未膨大、微膨大、明显膨大和全膨大４个
等级（见图１（ａ）～（ｄ））。未膨大指子房没有膨大，
出现一定程度的皱缩，没有有胚种子；微膨大指子房
比未授粉时稍微膨大一些，有的会有少量有胚种子；
明显膨大指子房上部明显膨大，但下部没有膨大，膨
大部分有有胚种子；全膨大指子房的上下部都膨大，
有胚种子比其他３个等级明显多。授粉后４０ｄ对
杂交所得蒴果进行调查，记录各级膨大程度的蒴果
数，计算膨大率；果实采收时统计蒴果长、蒴果宽、蒴
果长／宽及种子有胚率，以这些指数作为判断杂交亲
和性的指标。
其中膨大率（Ｓ值）＝明显膨大以上蒴果数／总蒴
果数，有胚率＝有胚种子数／所获的种子数×１００％。
２７
第２期 李婕等：有斑百合和亚洲百合杂交亲和性的研究
１．６ 种子千粒重的测定和种子的培养
从干燥种子（测定种子水分为１２．６％）中随机
取１００粒，３个重复，分别称取重量，保留３位小数，
换算成平均千粒重［２０］。
授粉后６０ｄ采收果实，选取有胚种子，无菌条
件下接种于 ＭＳ，附加６ｇ／Ｌ 琼脂、３０ｇ／Ｌ 蔗糖、
０．０１ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ，ｐＨ ５．８的培养基上进行培养。培
养温度２５℃ ，光照强度２ ０００ｌｘ，光照时数１２ｈ／ｄ。
１．７ 花粉管生长状态观察
采用柱头授粉法和切割花柱的方法各授４０朵，
取授粉后４、８、１２、２４、４８、７２、９６、１２０和１４４ｈ的花
柱和子房３～５个，用ＦＡＡ固定液固定２４ｈ。压片
前用蒸馏水冲去花柱和子房表面的固定液，用２
ｍｏｌ／Ｌ Ｎａ２ＳＯ３ 溶液于沸水浴中软化２０ｍｉｎ，取出
用蒸馏水冲洗３次，放入０．１％苯胺蓝（０．１ｍｏｌ／Ｌ
Ｋ２ＨＰＯ４）溶液中染色，用解剖针将花柱和子房纵向
剖开压片，用Ｏｌｙｍｐｕｓ荧光显微镜观测、记录和拍照。
２ 结果与分析
２．１ 百合花粉活力的测试结果
常温条件下，用液体培养基培养３～４ｈ后花
粉开始萌发，１２ｈ后花粉萌发率趋于恒定。不同
百合的最适培养液存在一定程度的差别，为了更加
准确的测定其花粉萌发率，采用２种花粉培养液培
养，其萌发率如表１所示。‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’、‘Ｌｏｒｅｔｏ’、
‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’、‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’和‘Ｐｒａｔｏ’的花粉在花粉
培养液 Ａ 中萌发率高，而‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’、‘Ａｐｒｉｃｏｔ
ｐｉｘｅｌｓ’、‘Ｎａｖｏｎａ’和有斑百合的花粉在花粉培养液
Ｂ中萌发率高。花粉基本上满足授粉要求，但
‘Ｐｒａｔｏ’、‘Ｎａｖｏｎａ’和‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’的花粉活力相对其
他亚洲百合的要低，在杂交中需重复授粉，以提高杂
交成功率。
表１ 各组合父本花粉生活力
Ｔａｂｌｅ １ Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ ｐｏｌｅｎ ｏｆ ｅｖｅｒｙ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
亲本
Ｐａｒｅｎｔ
花粉萌发率／％Ｐｏｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
花粉培养液ａ
Ｐｏｌｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｌｕｉｄａ
花粉培养液ｂ
Ｐｏｌｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｌｕｉｄ ｂ
亲本
Ｐａｒｅｎｔ
花粉萌发率／％Ｐｏｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
花粉培养液ａ
Ｐｏｌｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｌｕｉｄ ａ
花粉培养液ｂ
Ｐｏｌｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｌｕｉｄ ｂ
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’ ２８．７６（±１６．７６） ２９．０２（±７．３４） ‘Ｐｒａｔｏ’ １０．２（±２．８５） ６．７５（±０．９５）
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’ １０．６３（±３．９４） ６．４８（±１．４８） ‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’ ２６．６３（±３．５３） １２．２３（±４．７）
‘Ｎａｖｏｎａ’ ０．８３（±１．４４） ３．９８（±４．５５） ‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’ ２２．１８（±４．８７） １５．６（±４．３８）
‘Ｌｏｒｅｔｏ’ ３９．８（±１．５７） ２２．９８（±８．３３） Ｌ．ｃ． ２８．４７（±６．４） ６３．３３（±４．１７）
注：＊括号里的数代表标准误，以后所有表格中出现的括号都代表标准误差。
Ｎｏｔｅ：＊Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ｍｅａｎｓ Ｓｔａｎｄａｒｄ Ｅｒｒｏｒ ｏｆ Ｍｅａｎ．Ｔｈｅ ｆｏｌｏｗｉｎｇ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｅａｎｉｎｇ．
２．２ 正反交对杂交组合膨大率的影响
有斑百合和不同的亚洲百合栽培品种进行种间
杂交，其蒴果的４级膨大程度如图１所示。蒴果膨
大程度间接反映种间杂交的亲和性。从表２中可以
看出，以有斑百合为母本的６个杂交组合中，Ｓ值最
高的 杂 交 组 合 是 有 斑 百 合 × ‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’，为
２０．００％ ，得到全膨大的蒴果１个，明显膨大的蒴果
２个。其次为有斑百合בＮａｖｏｎａ’，为８．３３％ ，得
到全膨大的蒴果１个，明显膨大的蒴果２个。有斑
百合בＶｅｒｍｅｅｒ’和有斑百合בＬｏｒｅｔｏ’的膨大率
都为０。
有斑 百 合 为 父 本 的 ８ 个 杂 交 组 合 中，
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’× 有斑百合的蒴果膨大率最高，为
６１．９０％，‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×有斑百合为５８．９７％ ，
接下来是‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×有斑百合，‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×
有斑百合，‘Ｐｒａｔｏ’×有斑百合，‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×有
斑百合，分别为 ４２．８６％，２８．１３％，２４．２４％ 和
９．０９％。
有斑百合和亚洲百合正反交对蒴果的膨大情况
影响不同，有斑百合为父本时所有的组合都得到了
膨大的蒴果，且膨大率大于其为母本的组合。由此
可见，有斑百合作父本时与亚洲百合亲和性高。
３７
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷
（ａ）未膨大；（ｂ）微膨大；（ｃ）明显膨大；（ｄ）全膨大；（ｅ）种子；（ｆ）组培２０ｄ；（ｇ）组培２个月。
（ａ）Ｎｏ ｓｗｅｌｉｎｇ；（ｂ）Ｓｌｉｇｈｔ ｓｗｅｌｉｎｇ；（ｃ）Ｈａｌｆ ｓｗｅｌｉｎｇ；（ｄ）Ｆｕｌ ｓｗｅｌｉｎｇ；（ｅ）ｓｅｅｄｓ；（ｆ）２０ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ；
（ｇ）２ｍｏｎｔｈｓ ａｆｔｅｒ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ．
图１ 蒴果膨大程度的等级及杂交所得的种子和幼苗
Ｆｉｇ．１ Ｓｗｅｌｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅｓ，ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｉｎｇｓ
表２ 百合种间杂交蒴果的膨大情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｗｅｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｌｉｕｍ
组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
授粉数／个
Ｎｏ．ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒ
全膨大／个
Ｎｏ．ｏｆ ｆｕｌ
ｓｗｅｌｉｎｇ
ｃａｐｓｕｌｅ
明显膨大／个
Ｎｏ．ｏｆ ｈａｌｆ
ｓｗｅｌｉｎｇ
ｃａｐｓｕｌｅ
微膨大／个
Ｎｏ．ｏｆ ｓｌｉｇｈｔ
ｓｗｅｌｉｎｇ
ｃａｐｓｕｌｅ
未膨大／个
Ｎｏ．ｏｆ ｎｏ
ｓｗｅｌｉｎｇ
ｃａｐｓｕｌｅ
膨大数／个
Ｎｏ．ｏｆ
ｓｗｅｌｉｎｇ
ｏｖａｒｙ
Ｓ值／％
Ｌ．ｃבＮａｖｏｎａ’ ３６ １ ２ １ ３２ ３ ８．３３
‘Ｎａｖｏｎａ’×Ｌ．ｃ ３６ １２ ３ ５ １６ １５ ４１．６７
Ｌ．ｃ×’Ｌｏｌｙｐｏｐ’ ２３ １ ０ ３ １９ １ ４．３５
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×Ｌ．ｃ ２２ ０ ２ １ １９ ２ ９．０９
Ｌ．ｃבＢｌａｃｋ ｏｕｔ’ １５ １ １ ０ １３ ２ １３．３３
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×Ｌ．ｃ ３２ ９ ０ ２ ２１ ９ ２８．１３
Ｌ．ｃ×’Ｖｅｒｍｅｅｒ’ ２５ ０ ０ ０ ０ ０ ０．００
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×Ｌ．ｃ ４２ ２３ ３ ０ １６ ２６ ６１．９０
Ｌ．ｃבＰｒａｔｏ’ １５ ０ １ ０ １４ １ ６．６７
‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃ ３３ ７ １ ３ １７ ８ ２４．２４
Ｌ．ｃבＬｏｒｅｔｏ’ １５ ０ ０ ０ １５ ０ ０．００
‘Ｌｏｒｅｔｏ’×Ｌ．ｃ ３３ １０ ５ ２ １５ １５ ４５．４５
‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×Ｌ．ｃ ３９ ２１ １ ０ １７ ２３ ５８．９７
‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃ ３５ １３ ２ ３ １８ １５ ４２．８６
４７
第２期 李婕等：有斑百合和亚洲百合杂交亲和性的研究
２．３ 不同授粉方式对以有斑百合做母本的杂交组
合结实情况的影响
不同的授粉方式对以有斑百合为母本杂交组合
的结实情况的影响不同。从表３中可知，有斑百合
בＮａｖｏｎａ’、有斑百合בＬｏｌｙｐｏｐ’、有斑百合×
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’和 有斑百合בＰｒａｔｏ’用常规授粉方法
得到了膨大的蒴果。有斑百合בＮａｖｏｎａ’用切割
柱头授粉法也得到了１个膨大的果实，但膨大率降
低了４．２４％ 。有斑百合בＢｌａｃｋ ｏｕｔ’用柱头涂
ＫＣｌ的方法也得到了１个膨大的果实。有斑百合×
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’最终用常规授粉的方法得到了有胚的种
子，说明其他组合存在受精后障碍。有斑百合×
‘Ｌｏｒｅｔｏ’和 有斑百合בＶｅｒｍｅｅｒ’用３种授粉方法
都没有得到膨大的蒴果（表中未列）。
表３ 不同授粉方式对杂交结实性的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ ｆｒｕｉｔ－ｓｅｔｔｉｎｇ
组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
授粉方法
Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ
授粉数／个
Ｎｏ．ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ
膨大数／个
Ｎｏ．ｏｆ
ｓｗｅｌｉｎｇ ｏｖａｒｙ
Ｓ值／％
有胚种子数／粒
Ｎｏ．ｏｆ ｅｍｂｒｙｏ
有胚率／％
Ｒａｔｅ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏ
Ｌ．ｃבＮａｖｏｎａ’ ＮＰ １５ ２ １３．３３ ０ ０
ＣＳＭ １１ １ ９．０９ ０ ０
Ｌ．ｃבＬｏｌｙｐｏｐ’ ＮＰ ９ １ １１．１１ ３ １．６７
Ｌ．ｃבＢｌａｃｋ ｏｕｔ’ ＮＰ ５ １ ２０．００ ０ ０
ＫＴ ５ １ ２０．００ ０ ０
Ｌ．ｃבＰｒａｔｏ’ ＮＰ ５ １ ２０．００ ０ ０
‘Ｎａｖｏｎａ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １５ １５ １００．００ １７６ ５．４１（±１．３４）
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １０ ２ ２０．００ １７ ３．１０（±３．１）
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １１ ９ ８１．８２ ９３ ３．６２（±０．７）
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ ２６ ２６ １００．００ ２４２ ４．９７（±０．５８）
‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １３ ８ ６１．５４ ４８３ １４．４０（±２．１）
‘Ｌｏｒｅｔｏ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １６ １５ ９３．７５ ２８３ １８．６０（±３．２９）
‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ ２２ ２２ １００．００ ２７３ ９．１７（±４．１５）
‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃ ＣＳＭ １５ １５ １００．００ ３６４ １７．９１（±３．０８）
２．４ 不同授粉方式对以有斑百合做父本的杂交组
合结实性的影响
用不同授粉方法对有斑百合做父本的８个杂交
组合的蒴果膨大程度进行调查，见表３。结果表明，
有斑百合做父本时，常规柱头授粉和柱头ＫＣｌ处理
都没有得到膨大的蒴果（表中未列），只有切割花柱
的授粉方法得到了膨大的蒴果和有胚的种子。切割
花柱的 授粉方法对结实性有显著影 响，其 中
‘Ｎａｖｏｎａ’×有斑百合，‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×有斑百合，
‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×有斑百合和‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×有斑
百合用切割柱头授粉的方法，坐果率都高达１００％，
有效地克服了受精障碍。其它组合的坐果率依次为
‘Ｌｏｒｅｔｏ’×有斑百合，‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×有斑百合，
‘Ｐｒａｔｏ’×有斑百合和‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×有斑百合。据
授粉后４０ｄ蒴果膨大程度统计结果，柱头用ＫＣｌ处
理的授粉方法没有得到膨大的蒴果，没有克服柱头
和花柱上端对花粉的抑制作用，未克服合子前障碍。
用切割花柱的方法可以去除抑制柱头和上端花柱对
花粉的抑制作用。根据‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×有斑百合花
粉管在柱头和花柱的荧光观察（图２），用常规柱头
授粉后４８ｈ，花粉管在柱头下１ｃｍ左右处开始出现
生长异常的现象，包括花粉管卷曲，花粉管顶端膨
大，花粉管横向生长。花粉管不能正常伸长，出现受
精前障碍。直到授粉后１４４ｈ，花粉管未能进入胚
５７
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷
（ａ）花粉在柱头上的萌发；（ｂ）花粉管的伸长 ；（ｃ）～（ｄ）为切割花柱授粉花粉管的正常生长；（ｃ）花粉管进入子房；（ｄ）花粉
管进入胚珠 ；（ｅ）～（ｇ）为常规柱头授粉花粉管的异常情况；（ｅ）花粉管顶端膨大；（ｆ）花粉管卷曲 ；（ｇ）花粉管横向生长。
（ａ）Ｐｏｌｅｎ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ；（ｂ）Ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅｓ ｇｒｅｗ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｔｙｌａｒ ｃａｎａｌ；（ｃ）～（ｄ）Ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅ ｕｓｉｎｇ
ＣＳＭ；（ｃ）Ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｏｖａｒｙ；（ｄ）Ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｏｖｕｌｅ；（ｅ）～（ｇ）Ａｂｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅ ｕｓｉｎｇ ＮＰ；（ｅ）
Ｓｗｅｌｉｎｇ ｏｆ ｔｕｂｅ－ｔｉｐ；（ｆ）Ｔｕｒｎｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅｓ；（ｇ）Ｇｒｏｗ ｉｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ．
图２ 花粉管荧光观察
Ｆｉｇ．２ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｔｕｂｅ
珠。而采用切割花柱的授粉方法后，花粉管能正常
生长，授粉后１２０ｈ顺利地进入胚珠，完成受精。有
斑百合的花柱长度仅为１ｃｍ左右，用切割花柱的方
法使父本花粉管和花柱的长度匹配，这是能成功的
完成受精作用的一个重要条件。
２．５ 正反交对结实性的影响
据表２和３可知，正反交对其结实性的影响较
大，尤其对有胚率有显著影响。有斑百合为母本的
杂交，仅有４个组合得到膨大的蒴果，而且每个组合
只有１～２个膨大的蒴果，但最终仅有斑百合×
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’得到了有胚的种子。而有斑百合为父本
的杂交，每个组合用切割花柱的授粉方法都得到了
膨大的蒴果和有胚的种子。有斑百合和亚洲百合之
间的杂交存在单向不亲和［２１，２３］，单向不亲和可用切
割花柱的方法来克服，且只在有斑百合为父本的方
向是有效的。
２．６ 各杂交组合蒴果膨大情况
有斑百合为母本的杂交组合蒴果膨大情况见表
４，其蒴果大小相差不大，蒴果长／宽都在２以上，膨
大系数较大。有斑百合× ‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’的蒴果长／宽
表４ 百合种间杂交蒴果性状
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｆｒｏｍ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｌｉｕｍ
杂交组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
蒴果长／ｃｍ
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅ
蒴果宽／ｃｍ
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅ
蒴果长／宽
Ｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅ
种子有胚率／％
Ｒａｔｅ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏ
Ｌ．ｃבＮａｖｏｎａ’ ３．７ １．６ ２．３１ ０
Ｌ．ｃבＬｏｌｙｐｏｐ’ ３．２ １．５ ２．１３ １．６７
Ｌ．ｃבＢｌａｃｋ ｏｕｔ’ ３．１０（±０．５７） １．２０（±０．１４） ２．６３（±０．７８） ０
Ｌ．ｃבＬｏｒｅｔｏ’ ３．３ １．５ ２．２ ０
‘Ｎａｖｏｎａ’×Ｌ．ｃ ４．０７（±０．６９） ２．７７（±０．５１） １．４８（±０．１２） ５．４１（±１．３４）
‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×Ｌ．ｃ ３．１９（±０．７９） １．３９（±０．６７） １．９４（±０．４２） ３．１０（±３．１）
‘Ｌｏｒｏｔｏ’×Ｌ．ｃ ４．６７（±０．６０） ２．８９（±０．３８） １．６２（±０．１５） １８．６０（±３．２９）
‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×Ｌ．ｃ ３．４８（±０．３７） １．５５（±０．２１） ２．８６（±０．９４） ３．６２（±０．７）
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×Ｌ．ｃ ２．８８（±０．４９） ２．２９（±０．３１） １．７１（±０．１６） ４．９７（±０．５８）
‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃ ４．２１（±０．４１） ２．５９（±０．２３） １．５７（±０．１３） １４．４０（±２．１）
‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃ ４．８２（±０．４８） ２．１０（±０．２３） ２．３０（±０．２１） １７．９１（±３．０８）
‘Ａｐ’×Ｌ．ｃ ３．５９（±０．５０） １．９９（±０．３４） １．８９（±０．５９） ９．１７（±４．１５）
６７
第２期 李婕等：有斑百合和亚洲百合杂交亲和性的研究
最小，为２．１３，最终得到有胚的种子，而其他组合的
蒴果长／宽都大于２．１３，没有得到有胚的种子。蒴
果长／宽与有胚率有明显的对应关系。蒴果长／宽越
小，其有胚率越高。
有斑百合作父本，蒴果的大小因母本的不同而
有较大的差异，见表４。‘Ｌｏｒｏｔｏ’，‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’因母
本的原因，本身结实的蒴果较大，蒴果长均在４．６
ｃｍ以上。‘Ｐｒａｔｏ’和‘Ｎａｖｏｎａ’的蒴果长也达到４
ｃｍ 以上，而 ‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’、‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’和 ‘Ａｐｒｉｃｏｔ
ｐｉｘｅｌｓ’母本本身属于矮生品种，所得的蒴果也相对
较小。虽受母本本身的影响蒴果大小差异比较大，
但其蒴果长／宽与有胚率有一定规律性的。当蒴果
长／宽的比值大于２，其种子有胚率都相对较低。比
值小于２，其种子有胚率都相对较高。‘Ｐｒａｔｏ’×有
斑的蒴果长／宽为１．５７，其有胚率高达１４．８％ 。
‘Ｌｏｒｏｔｏ’×有斑的蒴果长／宽为１．６２，其有胚率达
到１５．９％。而‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×有斑的蒴果长／宽为
２．８６，有胚率仅为３．２７％。总体上看，蒴果长／宽越
小，其种子有胚率相对越大。对于大多数杂交组合，
蒴果长宽比比值和有胚率所表示的结论基本一
致［８］，进一步说明了蒴果的膨大程度可以作为判断
杂交亲和性的外观指标。
２．７ 种子千粒重和种子的生长发育
有斑百合与亚洲百合的杂交种种子（图１（ｅ））
的千粒重见表５，从表中可知，千粒重与母本有关，
‘Ｌｏｒｏｔｏ’×有斑百合和‘Ｐｒａｔｏ’×有斑百合的蒴果
比较 大，所 得 种 子 相 对 大，千 粒 重 也 大。而
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’和‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’２个品种属于矮生系
列，其种子也相对较轻。千粒重不仅反映了种子的
大小，还反应了其饱满度。千粒重大的种子相对饱
满，胚乳发育好，可为种子的初期萌发提供营养。杂
种种子接于培养基上，３周左右种子开始陆续萌发
（图１，（ｆ）～（ｇ）），千粒重大的组合的最终得到了幼
苗。现已得到组合‘Ｌｏｒｏｔｏ’×有斑百合的幼苗７０
株，组合‘Ｐｒａｔｏ’×有斑百合的幼苗６４ 株，组合
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×有斑百合的幼苗７株，组合‘Ａｐｒｉｃｏｔ
ｐｉｘｅｌｓ’×有斑百合的幼苗２株。组合‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×
有斑百合，‘Ｎａｖｏｎａ’×有斑百合，‘Ｌｏｌｙｐｏｐ’×有
斑百合和‘Ｂｌａｃｋ ｏｕｔ’×有斑百合的种子最终没有
萌发。
表５ 杂交种子的千粒重
Ｔａｂｌｅ ５ １０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄｓ
杂交组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
千粒重／ｇ
１０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ
杂交组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
千粒重／ｇ
１０００－ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ
‘Ｌｏｒｏｔｏ’×Ｌ．ｃ ２．４８６ ‘Ｐｏｌｙａｎｎａ’×Ｌ．ｃ １．７３９
‘Ｖｅｒｍｅｅｒ’×Ｌ．ｃ １．９４６ ‘Ａｐｒｉｃｏｔ ｐｉｘｅｌｓ’×Ｌ．ｃ １．８０１
‘Ｐｒａｔｏ’×Ｌ．ｃ ３．９８２
３ 讨 论
有斑百合的花柱属于短粗型，花柱长约１ｃｍ。
大部分亚洲百合品种的花柱长约４～６ｃｍ，属于细
长型。在有斑百合为母本的杂交组合中，采用切割
花柱的授粉方法，仅有斑百合בＮａｖｏｎａ’坐果，但
其坐果率下降，其他组合均未得到膨大的蒴果。切
割花柱的授粉方法对有斑百合为母本的杂交组合没
有积极影响。而有斑百合为父本的杂交组合中，用
切割花柱的授粉方法克服了受精前障碍，显著的提
高蒴果膨大率，最终得到有胚的种子。采用切割花
柱的授粉方法，使亚洲百合切割后的花柱长度与短
粗的有斑百合的花柱长度保持一致，父母本花柱长
度的匹配使父本的花粉管长度能够到达胚珠，提供
了杂交成功的前提条件。因此当父本花柱长度小于
母本时，父本的花粉管长度不够常常是杂交不成功
的关键因素。这种情况下用切割花柱的授粉方法能
提杂交的坐果率。Ｖａｎ Ｔｕｙｌ［２２］在Ｌ．ｄａｕｒｉｃｕｍ ×
渥丹、Ｌ．ｃａｎｄｉｄｕｍ ×渥丹、麝香百合×渥丹、麝香
百合×Ｌ．ｃａｎｄｉｄｕｒｎ、湖北百合×Ｌ．ｃａｎｄｉｄｕｒｎ这５
个组合中，父本渥丹和Ｌ．ｃａｎｄｉｄｕｍ的花柱长度都
比母本短，采用切割授粉的方法受精效率提高，与本
研究的结论一致。
在百合的亲本间不存在因花粉管长度不够限制
杂交时，柱头蛋白的识别作用是花粉管能否达到胚
珠的关键因素。胡代泽［１６］等认为盐处理将柱头蛋
白识别系统破坏，使其对异源花粉排斥力下降，即
‘允许’更多的远缘花粉水合、萌发，进而增加了进入
７７
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１３年 第１８卷
花柱内花粉管数量及子房胚珠实现受精的几率。但
ＮａＣｌ对杂交结籽的作用因亲本组合的不同而不同，
有的组合盐处理对结籽有明显的促进作用，而有的
组合则降低结籽数。本研究采用３．５％ 的 ＫＣｌ处
理柱头后授粉，没有克服杂交障碍，与罗凤霞［１７］结
果一致。可能因为亚洲百合柱头上的抑制物质因
ＫＣｌ处理被去除，而花柱中仍存在抑制花粉管伸长
的物质，也可能因为３．５％ 的ＫＣｌ没有破坏亚洲百
合柱头对有斑百合的花粉的识别蛋白，其具体原因
有待进一步研究。
在百合的杂交育种尤其是远缘杂交中，父母本
的差异相对较大，花柱长度与花粉管长度的不匹配
是常是杂交失败的关键。当父母本的花柱长度差异
显著时，可通过花粉管荧光观察确定花粉管长度是
否为限制因素，如花粉管的长度不够，可以采用合适
的正反交，以切割花柱的授粉方法克服受精前障碍，
提高百合的远缘杂交成功率。
参 考 文 献
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Ａｍｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９４８，５１：５８１－５８９
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１１８
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ｌｏｎｇｉｆｌｏｒｕｍ Ｔｈｕｎｇ （Ⅱ）［Ｊ］．Ｊａｐａｎ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９８１，５０
（３）：３５０－３５４
［９］ Ｏｋａｚａｋｉ Ｋ，Ｕｍａｄａ Ｙ，Ｕｒａｓｈｉｍａ Ｏ，ｅｔ ａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｒｆｉｃ Ｈｙｂｒｉｄｓ
ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉｆｌｏｒｕｍａｎｄ Ｌ×ｆｏｒｍｏｌｏｎｇｉ ｗｉｔｈ Ｌ．ｒｕｂｅｌｌｕｍ
ａｎｄ Ｌ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｔｈｒｏｕｇｈ ｅｍｂｒｙｏ ｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｊａｐａｎ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ
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［１１］Ｖａｎ Ｃｒｅｉｊ Ｍ Ｇ Ｍ，Ｋｅｒｃｋｈｏｆｆｓ Ｄ Ｍ Ｆ Ｊ，ＶａｎＴｕｙｌ Ｊ Ｍ．
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ｂｙｐａｓｓｉｎｇ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｂａｒｒｉｅｒｓ ｉｎ Ｌｉｌｉｕｍ
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责任编辑：王燕华
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