全 文 ：关惠忆，雷家军，吴 杉． 多安娜 ×大花卷丹种间杂种花粉母细胞减数分裂行为观察［J］． 江苏农业科学，2013，41(9) :164 － 166．
多安娜 ×大花卷丹种间杂种花粉母细胞
减数分裂行为观察
关惠忆，雷家军，吴 杉
(沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳 110866)
摘要:对亚洲百合杂种系品种多安娜(2x)与野生种大花卷丹(2x)杂交得到的二倍体种间杂种花粉母细胞减数分
裂过程进行了观察，发现种间杂种花粉母细胞减数分裂过程中出现了一些异常现象，双线期出现不等二价体，后期 I
出现不均等分裂，末期Ⅰ出现染色体双桥和片段，后期Ⅱ出现分裂不同步等。花粉母细胞减数分裂异常可导致花粉
败育。
关键词:百合;种间杂种;减数分裂
中图分类号:S682． 201 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)09 － 0164 － 03
收稿日期:2013 － 03 － 06
基金项目:辽宁省高校“北方园林植物与地域景观”重点实验室资助
项目;辽宁省教育厅基金项目(编号:202053092)。
作者简介:关惠忆(1987—) ，女，辽宁沈阳人，硕士研究生，从事百合
遗传育种研究。E － mail:945630561@ qq． com。
通信作者:雷家军，教授。E － mail:jiajunlei@ yahoo． com． cn。
中国是世界百合遗传资源最重要的产地之一，百合野生
资源非常丰富，起源于我国的有 47 个种 18 个变种，约占全世
界百合属植物的一半，其中 36 个种、15 个变种为我国所特
有［1 － 2］。大花卷丹(Lilium leichtlinii var． maximowiczii Baker)
花下垂，花瓣橙红色、反卷、有紫色斑点，原产于我国东北、华
北，具有很强的适应性，耐寒、耐阴［3］，是百合育种的优良亲
本。亚洲百合杂种具有生长周期短、花色丰富、茎秆较粗等优
点，但对缺光较敏感［4］。因此，培育耐弱光品种是亚洲百合
育种的目标之一，利用野生百合进行远缘杂交是获得耐荫、抗
寒杂种的有效手段［5］。减数分裂异常存在于许多植物中，尤
其在一些远缘杂种中，减数分裂异常现象出现频率较高。减
数分裂异常会导致植物染色体核型改变［6 － 7］，产生无活性配
子，降低花粉育性，对植物的系统发育和繁殖产生重要影
响［8］。本试验通过野生种大花卷丹与亚洲百合杂种多安娜
进行杂交获得种间杂种，并对种间杂种花粉母细胞减数分裂
过程和染色体行为进行观察研究，以期为百合的种间杂交、野
生资源利用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
以二倍体亚洲百合杂种系品种多安娜(2n = 2x = 24)为
母本，以二倍体野生百合种大花卷丹(Lilium leichtlinii var．
maximowiczii Baker，2n = 2x = 24)为父本进行杂交得到的二倍
体种间杂交后代株系 DD1、DD2、DD3、…、DD34 等 34 个株系
(2n = 2x = 24) ，每个株系 20 ～ 30 株，露地种植于沈阳农业大
学花卉基地，正常田间管理。
1． 2 试验方法
试验于 2012 年 5—7 月进行。花粉母细胞减数分裂过程
采用植物染色常规压片法观察。当花蕾长度达到 30 mm 时
开始取样，分别取不同长度的花蕾，摸索确定取材时期，以确
保观察到花粉母细胞减数分裂各时期。直接用镊子挤压花
药，挤出花粉母细胞，除去药壁及残渣，加 1 滴卡宝品红染色
液染色 30 min后，盖片，压片镜检，观察花粉母细胞减数分裂
时期及异常现象并拍照［9］。
2 结果与分析
2． 1 种间杂种花粉母细胞减数分裂过程
种间杂种(2n = 2x = 24)减数分裂过程与母本(2n = 2x =
24)、父本(2n = 2x = 24)基本相同，包括 2 次连续的核分裂和
1 次同时的细胞质分裂，减数分裂前期 I 持续时间长，减数分
裂 I与减数分裂Ⅱ之间的间期和前期Ⅱ持续时间很短，四分
体为正四面体型或十字交叉型［10］。
减数分裂Ⅰ:
间期:花粉母细胞减数分裂间期处于相对静止状态(图
1 － A)。
前期Ⅰ:核内染色质丝经多级螺旋化而逐步缩短变粗成
为染色体。可分为 5 个时期:
(1)细线期:核仁比间期明显膨大，染色质浓缩，出现细
丝状的染色体(图 1 － B)。此时染色体常缠绕成团，形成“花
束”状结构。
(2)偶线期:染色体比较松散，稍有缩短和增粗，并出现
同源染色体联会(图 1 － C)。
(3)粗线期:配对后的染色体继续缩短变粗，染色体完全
处于联会状态(图 1 － D)。
(4)双线期:染色体剧烈缩短变粗，同源染色体开始分离
(图 1 － E)。
(5)终变期:染色体继续缩短变粗至最高程度，较均匀地
分散于核仁的四周(图 1 － F)。核膜、核仁消失，纺锤丝开始
出现。此时期是观察染色体数目及构型的最理想时期。
中期Ⅰ:配对的同源染色体排列在赤道板上，从侧面只能
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DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.09.138
观察到染色体重叠呈一字排列(图 1 － G)。
后期Ⅰ:同源染色体分开，向两极移动，每极染色体数目
只有原来花粉母细胞染色体的一半，此时每条染色体有 2 条
染色单体(图 1 － H)。
末期Ⅰ:两组染色体分别到达两极，解螺旋(图 1 － I) ，重
新出现核膜，形成 2 个子核，并且赤道面上形成细胞板，将母
细胞分成 2 个子细胞，即二分体(图 1 － J) ，二分体的子核已
经是单倍体，染色体数目减半。至此，花粉母细胞已完成减数
分裂 I。
减数分裂Ⅱ:
前期Ⅱ:无染色体复制过程，时间短暂，染色体呈细丝状
(图 1 － K)。
中期Ⅱ:染色体分别重新排列在各自的赤道板上(图
1 － L)。
后期Ⅱ:姊妹染色单体随着着丝点的分离，分别移向两极
(图 1 － M)。
末期Ⅱ:核仁重新出现。染色体逐渐解螺旋变为细长的
染色质丝，并互相缠绕成网状，不能识别单个染色体(图
1 － N)。随着细胞质分裂，细胞形成四分体(图 1 － O)。最后
形成花粉粒(图 1 － P)。
2． 2 种间杂种花粉母细胞减数分裂的异常行为
通过观察多安娜 ×大花卷丹种间杂种花粉母细胞减数分
裂过程，发现存在不等二价体、滞后染色体、微核、染色体桥、
不均等分离等异常现象。
2． 2． 1 不等二价体 在双线期，观察到染色体异常联会，形
成不等二价体。这种异形配对一般是由染色体结构杂合引起
的。同源染色体存在缺失和重复区域，位于末端时，同源染色
体呈现一长一短;位于中间时，则在结构变异的部位有环状突
起［10］(图 2 － A)。
2． 2． 2 滞后染色体 减数分裂后期 I，观察到滞后染色体
(图 2 － B) ，当大部分染色体已移向细胞的一极时，有的染色
体还滞留于赤道板上，这些滞后染色体随机分布或丢失或游
离于主核之外形成微核，从而导致遗传物质减少或增加，影响
小孢子发育，产生不育配子。
2． 2． 3 微核 在中期 I 时期，观察到细胞中存在微核
(图 2 － C)。微核是花粉母细胞减数分裂过程中染色体片
段、滞后染色体形成的。
2． 2． 4 染色体桥和片段 在粗线期，同源染色体发生倒位，
通常是由于染色体杂合引起。倒位杂合体的 2 个有关的染色
体不能以直线形式进行配对，通常要形成一个圆圈，才能完成
同源部分的配对，即形成倒位环［11］(图 2 － D)。
在末期Ⅰ，观察到有些细胞中存在染色体双桥(图 2 －
C)。染色体桥是在一条染色体具有两个着丝粒时发生的，当
核分裂的后期两个着丝粒分别向两极移动时，染色单体的两
个着丝粒之间的部分被拉紧而形成桥。桥被拉断后，虽能进
入子细胞核内，但因为有很大缺失而造成配子死亡，片段在以
后的分裂中以微核形式存在。
2． 2． 5 不均等分裂 有少数细胞由于纺锤丝的异常，在后期
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I染色体不均等分离(图 2 － E) ，不均等分离引起遗传物质分
配不均匀，导致配子不育。这种不均等分离原因可能有:(1)
单价体的随机分配; (2)二价体不发生分离，被拉向同一极;
(3)发生倒位的双着丝粒染色体被拉向同一极。
2． 2． 6 其他异常行为 在后期Ⅱ，观察到分裂不同步的细胞
(图 2 － F)。
3 讨论
多安娜与大花卷丹种间杂种花粉母细胞减数分裂过程与
父母本基本相同，分裂过程符合二倍体减数分裂的规律。本
试验对百合种间杂种花粉母细胞减数分裂过程进行了细致的
观察，较直观地显示了分裂过程中出现不等二价体、染色体
桥、滞后染色体、微核、不均等分裂等异常现象。母本多安娜
和父本大花卷丹均为二倍体(2n = 2x = 24) ，它们的种间杂种
花粉母细胞的减数分裂过程中出现了一些异常现象，花粉的
育性与花粉母细胞减数分裂过程紧密相关，不等二价体、染色
体桥、滞后染色体、微核、不均等分裂等都影响花粉的发
育［12］。百合属植物属于大染色体类群，且染色体基数较高，
大染色体和高基数易导致有丝分裂中染色体交错纠缠，使断
裂、缺失、易位重复、倒位等结构变异机率增加［13］。小孢子形
成的过程中，减数分裂异常可导致产生部分败育花粉。
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