全 文 ：第 卷第 期
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激 光 生 物 学 报 丫。卜 、 《一
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饭包草种子萌发过程中养分运输和
消耗的细胞学过程初探
何金铃 , 魏传芬 , 金银根 `
安徽农业大学生命科学学院 , 安徽 合肥 扬州大学生物科学与技术学院 , 江苏 扬州
摘 要 对饭包草大粒种子萌发过程中胚结构变化 、养分运输和消耗的细胞学过程进行了观察 。结果显示 种
子萌发时萌发孔盖张开 ,胚根 、胚芽 、胚轴 、子叶鞘和子叶柄突破种皮生长 ,子叶片呈球状留在胚乳内吸收营养
透射电镜观察显示胚乳养分运输主要通过传递细胞运输 、穿壁运输 、胞间通道运输三种方式 细胞内养分消耗
过程是细胞程序性死亡的过程 ,多膜小体的形成是细胞程序性死亡和养分消耗的主要形式
关键词 饭包草种子 养分运输与消耗 细胞程序性死亡 多膜小体
中图分类号 ·
文献标识码
文章编号 一 一 一
邢 昭 ,` 拢 人`“ , 、 ,, `
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吧 占沙 、` ,
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一 一
。 。乙明人 、 , , , 。
收稿日期 一 一 修回日期 一 一
基金项目 江苏省教育厅自然资金项目
作者简介 何金铃 一 , 男 , 江苏泰兴人 , 讲 师 ,学士 , 主要从事植物学 、植物资源利用研究 弃优
电子邮箱
, 通讯作者 金银根 一 ,男 ,江苏姜捻人 ,教授 ,硕士 , 主要从事植物发育生物学研究 位升 补 ,猎 , , 〔
第 期 何金铃等 饭包草种子萌发过程中养分运输和消耗的细胞学过程初探
饭包草 占咭 又名火柴
头 、竹叶菜等 。属单子叶植物纲 ,鸭拓草科 ,鸭拓草
属 ,常为一年生草本植物〔 。饭包草喜温 ,喜湿润土
壤 ,几乎在任何土壤 湿度 , 都能生存 ,是世界广
布性恶性杂草 〕,也是旱田作物田间的唯一的单种
群恶性杂草 〔 ,其对草甘麟等多种除草剂不敏感 ,无
法有效防除 。
在我国 ,饭包草主要分布于河北及秦岭 、淮河流
域以南各省 ,常见于菜地 、果园 、棉田及大豆 、玉米等
旱作物田间 ,也习见于山坡 、路边 、田埂 、砖缝等干 、
湿地带 ,是一种常见的中生 、耐渍型杂草 「〕。
目前对饭包草的研究主要集中在对其生殖生物
学特性 〔一, 〕、种子以及植株生长特性 `一〕、生理生
化 , 、资源分配策略 。一, 一、作为饲料 一, 、染色体
核型 · ,一`, 〕及饭包草发育形成过程一一`一的研究等方
面 。有关植物种子萌发过程中子叶细胞结构变化与
细胞内物质的降解消亡 ,在西瓜 、棉花 、番茄 、大豆等
植物中有过研究 〔。一川 。而饭包草种子萌发过程中胚
乳养分的运输和消耗的细胞学过程方面的研究至今
未见报道 。
本文以饭包草萌发的种子为材料 ,运用扫描电
镜和透射电镜探察饭包草种子萌发过程中胚结构的
变化 、胚乳养分的运输和消耗的细胞学过程 ,为分析
该物种生物学与生态学习性及成灾机理提供理论
依据 。
胚乳内不断吸收萌发所需养分 图 礴 。子叶有子
叶鞘 、子叶柄和膨大成球状的子叶片组成 。横切子
叶片和子叶鞘 ,可见子叶片和子叶鞘内部具有明显
的维管束结构 图 一 ,这是种子萌发所需水分和养
分的主要运输通道 。随子叶不断生长伸长和分化 ,
胚根发育成植株先期的主根 图 一 ,并在子叶节上
产生众多的不定根 图 , 一 。第一片真叶露出 图
一上部尖细部分 ,并长大 图 , 一 当种子中
的胚乳营养消耗殆尽 ,丝状结构的子叶柄和子叶鞘
也逐渐萎缩 图 一 。
材料与方法
选取饭包草大粒种子 图 一 ,均匀置于
的具 层滤纸的方形玻璃培养皿内 ,加盖后
置于 ℃光照培养箱内培养发芽 。每天换同温度
自来水一次 ,连续换水 次 。于种子萌发后 、 、
、 ,在解剖镜下去除种皮 ,切取深人种子内部的
子叶 球根状 部分 ,并稍带部分胚乳 ,采用常规的戊
二醛一饿酸固定 ,分别按照扫描电镜与透射电镜的常
规方法制备样品 ,用 一 型扫描电镜和透射
电镜观察并拍摄 。
结果与分析
饭包草种子萌发过程中结构的变化
用扫描电镜观察萌发 的饭包草大种子 ,发
现种子萌发开始萌发孔盖张开 ,胚根先突破种皮生
长 图 一 ,稍后 ,子叶鞘与生长中的胚芽 、胚根 、胚
轴和子叶柄生长出种皮 图 一 ,球状子叶片则留在
种子形态 胚根与种孔盖 萌发中的种子
球状子叶片纵切 子叶鞘与子叶柄横切 , 示维
管束 主根与不定根 第一真叶与不定根
真叶
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一 巧
,
图 饭包草种子的萌发与幼苗的形成过程
饭包草种子萌发过程中养分的运输形式
5 38 激 光 生 物 学 报 第 卷
爵撇瞬博蒸翼毅缪摄豫粼霭饭包草种子萌发早期的子叶内含有大量蛋白质 、脂肪 、淀粉等营养物质 ,蛋白质为均质团块结构存在于蛋白体 , 中 ,脂肪呈点滴状脂质球紧靠细胞壁 , 存在 图 , 一 ,这为细胞间养分的转运创造了条件 。另外细胞壁上有
许多传递细胞 图 , 并 ,其特征是细胞壁在许多部
位突人细胞腔内 ,形成许多不规则的多褶突起 ,质膜
。 , 紧贴这种内突壁 ,形成复杂
的壁一膜复合体。传递细胞的产生使其质膜的比表面
大幅度增加 ,从而增大了细胞与外界交换物质的面
积 ,是植物体内短途运输的细胞 。
随着种子萌发 ,细胞内物质不断转移以供应生
长所需 。细胞内物质可透过质膜完成细胞间的转
移 ,在萌发 的切片中发现正在跨膜运输的脂类
分子 图 , 一 。在质膜上有大量的胞间连丝
, 存在 图 , 一 ,胞间连丝是植物体
的一种独特结构 ,为物质运输和信息传递提供了一
个直接的从细胞到细胞的细胞质通道 。另外质膜上
有具有较宽大的膜通道 ,细胞内含物通过膜通道直
接运输到另一个细胞 图 , 一 。
在种子萌发过程中 ,胚各部分不断生长 ,需要从
胚乳中吸收营养成分来保证进一步发育 。胚内细胞
间养分转运方式不是单一的 ,可有以下三种 第一种
方式为传递细胞运输 ,是由传递细胞参与的一种细
胞间的物质转运 第二种方式是跨壁运输 ,细胞内
脂类等物质以脂质体或囊泡的形式穿出质膜 ,穿过
细胞壁完成细胞间物质的转运 第三种是通过胞间
连丝或由胞间连丝降解形成的胞间通道 ,降解中的
细胞内含物整体穿过膜通道完成细胞间物质转运和
信息传递 。
饭包草种子萌发过程中养分的消耗过程
随着种子萌发时间延长 ,代谢活动不断进行 ,子
叶分泌淀粉酶等各种水解酶 ,以分解胚乳淀粉 ,为胚
的生长发育提供营养物质 。萌发过程中子叶 球根
状 结构变化明显 ,细胞内物质不断解体消亡 。细胞
分化解体初期 ,细胞核 , 首先发生形变 ,
核内物质降解 、分散液泡化 图 , 一 ,这是细胞程
序性死亡的初期表现的典型特征 。种子萌发过程中
内质网 , 、线粒体
击 , 和质体数 目先是逐渐增多 ,随后一些
内质网断裂成片段 、部分质体解体 ,但线粒体的结构
完整 图 , 一 。营养物质不断转运消化 细胞内物
质逐渐解体消亡 ,最后形成几种不同形状的多膜小
, 细胞内物质 , 传递细胞 一 穿壁运输 ,
细胞壁与胞间连丝 脂类物质等跨膜整体运
输 降解中的细胞内含物穿壁运输
, , 一
,
嗯
注 萌发 子叶细胞 一 萌发 子叶细
胞 一 萌发 子叶细胞
一
图 子叶内养分转移形式
体 一 , 图 , 一 。观察
种子不同萌发时间的胚基部切片 ,发现多膜小体的
形成过程 ,主要有以下 种方式
内质网环绕聚集线粒体降解形成多膜小体 。
线粒体是进行呼吸作用的细胞器 ,细胞内含有发达
的内质网及丰富的线粒体 ,说明细胞内不断进行活
跃的代谢活动 。随细胞体内代谢活动运行 ,线粒体
不断聚集并发生融合 ,内质网环绕线粒体降解产生
多层膜结构 图 , 一 。另外细胞内还含有许多聚
集在一起的脂质体 , ,内质网断裂形
成体积较小的囊泡或发生分支包围胞基质形成液
第 期 何金铃等 饭包草种子萌发过程中养分运输和消耗的细胞学过程初探
泡 , ,液泡吞噬线粒体消化泡 、包围脂质
体 ,消化其内含物形成多膜体结构 图 , 一 。
细胞中的蛋白体降解形成多膜结构 。子叶
细胞中的水解酶从蛋白体的内部或周边水解蛋白
质 ,呈现同心圆样的轮纹状结构 ,随着蛋白质的降
解 ,蛋白体相互融合形成较大的液泡 ,消化膜内物质
形成多膜小体 图 , 一 图 , 。
淀粉体 , 消化解体形成多膜
小体。萌发过程中 ,内质网 、线粒体向淀粉体聚集靠
拢 图 , 一 图 一 ,从内部或周边开始水解淀粉
体 复粒淀粉体的消化过程大体一致 ,淀粉粒聚集被
膜包围 ,形成多层膜包裹的复粒淀粉体 ,膜内物质逐
渐解体消亡形成多膜体小体 图 , 一 。
本试验中发现质膜 、液泡膜突起聚集并产生
吞噬 ,形成体积较大的囊泡 ,或以囊泡形式穿过质膜
附着在细胞壁上 ,泡内物质降解形成多膜小体 图 ,
一 。
细胞内物质降解消化 ,质膜层层包裹通过几
种方式形成多种形式的多膜小体 图 , 一 。
细胞程序性死亡的主要特征是在形态上细胞先
以细胞质和细胞核浓缩 、染色质 , 边缘
化 ,随后由膜包围而形成凋亡小体被体内其他细胞
吞噬 。试验结果显示 ,饭包草种子萌发过程中子叶
细胞内营养物质的消化过程是细胞程序性死亡的过
程 ,而多膜小体的形成则是细胞程序性死亡的一种
主要形式 。是细胞积极主动的生理过程 ,是种子萌
发过程中因胚自身的生长发育所需而引起的 。
讨论
子叶内养分的运输
萌发种子子叶片和子叶鞘内部具有明显的维管
束结构 ,它们应该是种子萌发所需水分和养分长距
离运输的主要通道 。饭包草种子萌发过程中不断从
胚乳中吸收养分 ,养分在细胞间的运输 ,属于共质体
质外体间的运输 。在共质体一质外体交替运输涉及一
种特化细胞一传递细胞 ,在物质运输过程中起转运过
渡作用 。
细胞内物质运输过程中出现了穿壁 膜 运输的
现象 ,吴鸿 ” 〕等和李浩兵 〔“ 〕等曾报道过细胞核穿壁
的研究 ,王秀玲 〔 〕曾指出西瓜胚乳发育后期共有壁
上的脐胀质消失 ,胚乳细胞降解物可穿越共有壁进
入胚细胞内 ,这在正常的组织细胞内是不可能的 ,推
测可能是由于细胞壁微纤丝的结构变松散而增加了
细胞核形变 核质凝缩 、分散 核 内物质降
解 、液泡化 一 线粒体聚集并融合 ,内质网降解线
粒体 一 线粒体降解液泡化 液泡吞噬线粒体 、
包围脂质体 一 内质网降解中的线粒体 一
内质网 、线粒体向淀粉体靠拢 ,开始降解
一
,
一
一
一
注 图 为萌发 子叶
图 养分消耗的细胞学过程
细胞壁的通透性 。前人所指出的物质穿壁与本试验
中发现的是否相同以及这种转移方式形成机理和作
用如何尚需进一步探索 。
在胞间通道运输过程中 ,质膜上出现大的膜通
道 ,胞内物质通过通道整体运输 ,这一通道是胞间连
丝降解形成还是细胞壁降解形成的 ,形成的原因和
机理如何 ,还有待于进一步研究 。
养分消耗的细胞学过程
540 激 光 生 物 学 报 第 卷
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, , 不同降解阶段的淀粉体 不同降解阶段
的蛋白体 一 复合淀粉体降解 一 复合淀粉体
降解形成多膜小体
, ,
一
一
注 图 为萌发 子叶
图 养分消耗的细胞学过程
饭包草种子萌发过程中养分不断消耗 ,细胞解
体 ,细胞内物质逐渐消亡 ,很明显这是细胞程序性死
亡过程 。有关种子萌发过程中胚乳细胞的消亡是细
胞程序性死亡过程 ,前人曾有过相关研究 〔” 。关于
细胞衰退消亡的方式 ,在不同的实验材料上的观察
结果不一致 。西瓜胚乳细胞 ” 衰退过程中 ,质膜 、
液泡膜 、内质网等都会降解形成大小不一的囊泡 ,这
与本试验观察饭包草胚基部细胞降解过程有很大的
相似性 。
不同植物种子萌发过程中子叶细胞结构变化大
致类似 ,细胞内物质不断降解消亡 ,物质的降解是由
特定的酶催化完成的 ,液泡具有溶酶体的功能 ,可消
化某些细胞内物质 。王秀玲等在西瓜 、棉花 、番茄 、
大豆等植物种子萌发中已证实了这点 ”一川 。细胞程
序性死亡是受一系列调控基因调控的 ,每个阶段向
一 内质网包围胞基质 、线粒体等形成多膜小体
液泡吞噬 、消化内含物形成多膜小体 一 不同
类型的多膜小体形态
一
一
一 一
,
注 图 为萌发 子叶
·,
图 养分消耗的细胞学过程 和多膜小体的形成
一
另一个阶段的转变也都有其特定的基因调控 〔 。
从组成植物体的死细胞形态的多样性来看 ,控制这
些细胞的死亡程序也应是不同的 ,所以才使它们分
化形成的细胞壁各式各样 。饭包草种子萌发过程中
细胞内物质的降解是由哪些酶调控的 ,细胞程序性
死亡过程是由什么基因控制的 ,是如何启动的以及
其机制如何 ,目前尚不清楚 ,有待进一步研究 。
参考文献
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