全 文 ：策“ 卷策 2加 南京师大学报 (自然科学版) VO L 14 N 0 4
龟背竹气生根的形态解剖学研究。
施国新 陆长梅 黄敏 常福辰 徐祥生
(生物系)
摘 要
龟背竹气生根共多层表皮组成的根校 ;皮层中广泛分布有毛状石 如地和合结晶的钻液
脸 , 并在录内娜有 3层细地璧极端加厚的细地层田晓粉雄甘杜 。 雄甘杜内无健 .
关锐词 龟背竹 , 根枚 , 气生根 . 毛状石 细施 , 拈液胜 .
0 引言
很对于生长在陆地上的高等植物的生活 , 其有极其重要的愈义 . 根的形态和结构是与
生理功能以及植物的生态条件相联系的 . 植物的气生根有特殊的适应性和解剖学特性 . 食
人对部分植物气生根进行过一定的研究 , cl t^, . 0,1 ’ .l刀 但主要集中在探讨特殊的多层表皮一
一根被 (冷勿用 `劝 的形成和功能方面 , 涉及内部结构甚少 . 我们对不同类型的一些其气
生根植物进行 了观察 ; 发现原产里 西哥热带雨林中的天南星科 常绿落本植物龟背竹
(“ 。舫etr a 山 ilc ios u) 的气生根具有一定的代表性 , 为此 , 我们进行了较为系统的观察和
研究 , 现将结果报道如下 .
1 材料和方法
研究用的材料取于本系花房的栽培植株 , 不同发育阶段气生根的组织样块均用 F A A
(匆一 70 % ) 掖固定 . 石蜡包埋 , 制成厚度为 8一 10 料m 的切片 ; 用铁矾一苏木精染色 ;部分切片采用 s h a mr a n 的方法染色 , ( 。` 中性树胶封片 ; 过硬的材料用徒手切片1 接观
察 .
2 观察结果
1 1 板的衰皮结构与发育
龟背竹成熟气生根的表皮有 6一 10 层细胞组成 , 外方 3一 5层细胞的壁常木栓化 , 并
可见到木栓化细胞层有脱落现象 ; 木栓化细胞内方有 3一 5 层在根横切面上呈长方形的薄
壁细胞 , 这些细胞排列紧密 , 不含叶绿体 , 具有潜在的分裂能力 , 当木栓化细胞层脱落或
根表面受到机械损伤时 , 能进行分裂活动 , 它们和外方的木栓化细胞层共同组成根的多层
表皮一根被 . 根被表面分布有皮孔 . 阁版 I , 121
龟背竹气生根根端的原表皮层分裂少 ; 在离根端 Zm m 处的原表皮层可出现平周和垂
周分裂 , 平周分裂向外方产生的衍生细胞可继续进行平周和垂周分裂 , [图版 i , 1 形成
多层表皮 . 根的表层细胞在气生状态下是不形成根毛的 , 但当根延伸至潮湿的坡面或贴近
地面时 . 在朝坡面或地面的一侧根表层细胞形成根毛 , 且数t 多而密 , 均为单细胞根毛 ;
①本文于 199 0年 8月2 9日收到 .
` , 5一
南京师大学报 ( 自然科学版 )第 x `卷第 2期 ( 19 9 1年 )
阁版 1. 习当气生根深人土中 , 则形成发达的根毛 . 气生根在气生状态下或在土中生长
都有发育完全的根冠 · 【图版 I , 1 ,
幼 皮层的形态与结构
气生根的皮层位于根被和维管柱之间 , 主要由大型薄壁细胞组成 , 细胞排列疏松 , 胞
间晾较大 ; 在幼嫩根的皮层细胞中存在大里叶绿体 , 老根皮层中叶绿体数量较少 . 在气生
根的纵切面上 , 可见到皮层中存在较多的纵向伸长的粘液腔 ; 〔图版 I , 1 1粘液腔起源于
近根端的粘液腔原始细胞 , 这些细胞体积大 , 具大型细胞核 , 常 3一 5 个原始细胞纵向连
接石 在发育过程中 , 原始细胞之间邻接的壁逐渐分解 , [图版 1 . 8形成纵向伸长的腔
晾 , 胶晾中细胞核和其他细胞器消失 , 整个腔晾中充满粘性液体 ; 在粘液腔形成过程中产
生许多长形 、 针状 、 两端尖锐的针晶体 , 这些针晶体在粘液腔内可以分散存在 , 【图版
1
.
10] 但大多聚集成束 . 1图版 1 . 81
皮层中还有大 t 毛状石细胞 , (在幼嫩的根中则尚未形成 ) 石细胞的原始细胞并不在
根端形成 , 而是起源于皮层细胞的不等分裂 , 分裂形成的二个新细胞 , 一个大的仍为皮层
薄璧细胞 . 一个小的为石细胞的原始细胞 , 它具有浓厚的细胞质和相对较大的细胞核 ; 原
始细胞沿粉细胞间晾生长· 有的原始细胞可以同时向几个方向生长 · 形成稍呈星状的石细
` 胞 , 但大多数则向一侧生长 , 形成的石细胞呈条状 , 由于顶端尖锐 , 称为毛状石细胞 . 〔” ,
毛状石细胞在皮层中分布较为均匀 .在气生根横切面上 , 近维管往的皮层细胞在幼瘫的根中是薄壁的 ; 〔图版 1 . 31但在
离根端约 c7 m 处根的横切面上 , 这区域的皮层细胞中有一层出现明显的细胞壁加厚 ; 【图
版 I , 4] 在离根端约 2 0 c m 处根的横切面上 . 有三层出现细胞壁加厚 ; 〔图版 I , 2 , 71 在
隔年的气生根中 , 壁加厚的细胞层保持三层 , 少数直径大的老根中可见到四层 . 这些壁加
厚的细胞层连续成圈包围维管柱 , 细胞之间排列十分紧密 , 厚壁中具有纹孔道 . 相邻细胞
壁中的纹孔道是连通的 . [图版 I , 6] 这些厚壁细胞发育后期 , 壁极端加厚 , 细胞内容物
消失 , 成为短石细胞 . l’)
幼 维管柱的结构气生根维管柱中木质部束数较多 , 可达 35一 40 束 , 属多原型 . 韧皮部在中柱鞘内方
成一圈分布 . 与原生木质部相间排列 . [图版 I , 2循生木质部的大导管散生于维管柱中
央薄壁组织中 . 没有盆结构 . [图版 I , 2] 在较老的根中 , 维管柱中央全为厚壁组织和后
生木质部 。
乞4 次级侧根龟背竹的气生根在接近地面时 , 可发育出次级侧根 , 它起源于中柱鞘部位的细胞 , 当
次级侧根伸长穿出母根根被时 , 在切片上可明显观察到次级侧根中的维管柱与母根的维管
柱相连接 , [图版 I , 91次级侧根的木质部和韧皮部分别与母根中 10 一 15 束原生木质部和
韧皮部相连接 , 未发现与母根维管柱中央的后生木质部连接的现象 .
龟背竹的根在气生状态下次级侧根较少形成 , 接近地面时开始发生 , 气生根进人土中
则大盆形成次级侧根 , 当把气生状态下的根端部截除 , 伤口处或较上部位能产生多条次级
侧根 。
3 讨论
一 5` 一
施国新 等 : 龟背竹气生根的形态解刑学研究
龟背竹的气生根幼嫩时 , 皮层薄壁细胞中具有叶绿体 , 能进行一定的光合作用 , 但随
着气根的生长 , 根被外层细胞栓质化 , 皮层细胞得到的光源减弱 , 故老根皮层细胞中叶绿
二体明显减少 , 所以龟背竹气生根的主要功能不是起同化作用 .
根被由多层细胞组成 , 栓质化的根被细胞常成为死细胞 , 这使根被成为气生根内部与
外界物质和气体交换的隔离层 ; 但根被上常形成皮孔 , 这和某些植物的出水气生根结构相
似 . 哟 成为老的气生根内部与外界唯一的通气结构 , 故气生根能起通气作用 . 前人在观
察某些植物气生根时 , 认为根被具有吸水功能 , 〔 , ’ ) 而龟背竹气生根的根被其主要功能
只能是机械保护和减少皮层内水分的丧失 . 这和部分植物学工作者的观察结果 (’. ’的 相一
致 。
龟背竹的气生根在贴近地面或深人土中时 , 非栓质化的根被外层细胞形成根毛 , 这与
红树属和榕属中某些植物气生根的特性相一致 . 〔`3〕 这时期的气生根则具有通气 、 吸收和
支持等多种功能 .
当根被栓质化细胞脱落 , 根被内层排列紧密的薄壁细胞可 以分裂来补充失去的细胞
层 . 其作用类似木栓形成层 ; 前人曾报道过 , 当根被受到损伤时 , 这些薄壁细胞还能形成
短石细胞 . 山
常见的石细胞有四种类型 , 卿 毛状石细胞是由 lB oc k 〔” 提出的第五种类型 , 龟背竹
毛状石细胞是由皮层细胞的不均等分裂形成的 , 这种分裂形成了两个不同命运的子细胞 ,
这对研究细胞分化是一个很好的素材 , 有待于今后进一步探讨 . 皮层中还有三层短石细胞
围绕维管柱 , 这结构尚未查到有关文献 ; 但气生根中具有石细胞作为机械组织之一是与气
生根生长发育过程中的缠绕 、 摇摆等特性相适应的 ,
气生根皮层中具有大量的含结晶的粘液腔 , 这在天南星科其他植物中已观察到 , 经组
织化学染色表明 , 结晶体存在于粘液腔的多糖基质中 . ( 4 , 同科植物中 , 不同种之间 , 结
晶有不同的形状 , 所以有人已把植物体内的结晶形态应用到分类学中 . 份
图版说明
B 姐石细胞 ; C。 皮层 ; L 皮孔 ; rL 侧根 ; M 粘液腔 ; M x 后生木质部 ; P h 韧皮部 ;
巧 表皮原 ; xP 原生木质部 ; R a 针晶休 ; R c 根冠 ; V 根被 .
图版 I
l 根尖纵切面 , 示粘液腔 、 根冠 , x .13 ;2 2 根横切面 , 示维管柱结构和一圈石细胞 , x 3 ; 3 幼
嫩根的横切面 , 减 33 ; 4 示一层短石细胞 , x 3 ; 5 示发达的根毛 , x 3 ;3 6 短石细胞 . 示纹孔道 , 拭
3 。; 7 三层短石细胞形成 , 减 3 ; 8 示粘液腔的形成 , x 13 ;2 9 次级侧根维管柱和母根维管柱连接 ,
x 3;3 10 示粘液腔中分散的针晶体 x 3 30 ` 1 示表皮原向外方衍生的细胞继续平周和垂周分裂 , x
肠 ; 抢 示根被和皮孔 , x ” .
一 5 7 一

施国新 等 : 龟背竹气生根的形态解剖学研究
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