全 文 ：东北地区野生百合的核型研究
荣立苹1 , 雷家军1 , 郑　洋1 , 高玉福2
1.沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161;2.延边大学农学院 , 龙井 133400
摘　要:利用染色体根尖压片法对原产于我国东北的卷丹 、毛百合 、朝鲜百合 、大花百合 、大花卷丹 、有斑百
合 、细叶百合 、垂花百合 、东北百合和黄花渥丹 6种 3 变种 1 变型野生百合进行了染色体核型分析。结果表
明:除卷丹是三倍体(2n=3x=36)外 ,其他均为二倍体(2n=2x=24)。卷丹的核型为 2n=3x=3m(3SAT)+3sm
(3SAT)+21st+9t;毛百合的核型为 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+14st+4t;细叶百合的核型为 2n=2x=4m
(2SAT)+14st+6t;朝鲜百合的核型为 2n=2x=6m(2SAT)+12st+6t;垂花百合的核型为 2n=2x=6m(6SAT)+
6st+12t;大花卷丹的核型为 2n=2x=4m(2SAT)+8st+12t;有斑百合核型为 2n=2x=4m+2sm+14st+4t;大花
百合的核型为 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+8st+10t;东北百合的核型为 2n=2x=4m(2SAT)+2sm+12st
(2SAT)+6t(2SAT);黄花渥丹的核型为 2n=2x=4m(4SAT)+6st+14t(4SAT)。核型分类除毛百合属于 3A型 ,
其他都属于 3B型。其中有斑百合与大花百合的核型接近 , 亲缘关系较近;卷丹与其他百合的核型有很大差
异 ,亲缘关系最远。
关键词:百合;染色体;核型
中图分类号:S682.29　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2009)06-0711-06
Study on Karyotypes of Lilium Species Native to Northeast China
RONG Li-ping1 , LEI Jia-jun1 , ZHENG Yang1 , GAO Yu-fu2
1.College of Horticulture , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China ;2.College of
Agronomy , Yanbian University , Longjing 133400 , China
Abstract:The karyotypes of Lilium species native to Northeast China , L.lancifolium Thunb., L .
dauricum Ker-Gaw., L.amabile Palib.,L .leichtlinii Hook.f.var.maximowiczii Baker , L.cernuum
Komar., L .concolor Salisb.var.buschianum (Lodd.)Baker , L.pumilum DC., L.concolor var.
megalanthum Wang et Tang , L.distichum Nakai et Kamibayashi and L.concolor var.concolor f.
coridion Kitag were observed with the method of ordinary tablet compressing.The results indicated that
the chromosome numberwas 2n=2x=24 in all the species except that of 2n=3x=36 in L.lancifolium
Thunb..The karyotype formula was 2n=3x=3m(3SAT)+3sm(3SAT)+21st+9t for L .lancifoli-
um., 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+14st+4t for L .dauricum , 2n=2x=4m(2SAT)+14st+
6t for L .pumilum , 2n=2x=6m(2SAT)+12st+6t for L .amabile , 2n=2x=6m(6SAT)+6st+12t
for L.cernuum , 2n=2x=4m(2SAT)+8st+12t for L.leichtlinii var.maximowiczii , 2n=2x=4m+
2sm+14st+4t for L.concolor var.buschianum , 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+8st+10t for
L .concolor var.megalanthum , 2n=2x =4m(2SAT)+2sm+12st(2SAT)+6t(2SAT)for L.dis-
tichum , 2n=2x=4m(4SAT)+6st+14t(4SAT)for L .concolor var.concolor f.coridion.The kary-
otype of all the species was 3A except for L .dauricum Ker-Gaw.with 3B.Comparatively , the kary-
otypes of L .concolor var.megalanthum and L .concolor var.buschianum were similar and genetically

通讯作者
基金项目:辽宁省教育厅基金项目(202053092)
作者简介:荣立苹 ,女 ,博士研究生 ,研究方向:观赏植物种质资源与遗传育种。
收稿日期:2008-09-01　　修回日期:2008-12-24
吉林农业大学学报　2009 ,31(12):711 ～ 716 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
close , but L .lancifolium had the farthest relationship with other Lilium species.
Key words:Lilium;chromosome;karyotype
　　百合为百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)多
年生鳞茎植物 ,全世界有 100多种 ,主要分布于北
半球的温带和热带地区[ 1] 。我国原产约 55种 ,主
要分布于西南 、东北 、西北等地区。据统计 ,东北
地区产 13种 ,均具较大开发潜力[ 2] 。近年来 ,已
有不少学者对百合属进行了形态学和孢粉学的研
究 ,关于该属的细胞学研究也有一些报道[ 3-15] ,但
针对东北地区百合的研究较少 ,尤其是染色体方
面的研究资料更少 ,而且某些种的研究结果也不
尽相同。本研究以东北地区原产 6种 3变种 1变
型野生百合为材料 ,进行了核型分析 ,旨在为我国
野生百合遗传 、变异及进化提供理论依据 ,并为今
后充分利用百合野生资源开展杂交育种奠定基
础。
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验材料为东北地区原产的野生百合 6种 3
变种 1变型 ,均栽植保存于沈阳农业大学花卉试
验基地 ,种类及来源见表 1。
表 1　百合试材种类及其来源
Table 1.Lilium species and their origins used in the experiment
种　　　　　　　　
Species　　　　　　　　 产地Origin 编号Code
卷丹 L.lancifolium Thunb. 吉林省龙井市 BH19
毛百合 L.dauricum Ker-Gaw. 黑龙江省牡丹江市 BH98
朝鲜百合 L.amabile Palib. 辽宁省凤城市 BH105
大花卷丹 L.leicht linii Hook.f.var.maximowiczii Baker 辽宁省凤城市 BH104
垂花百合 L.cernuum Komar. 辽宁省凤城市 BH39
有斑百合 L.concolor Salisb.var.buschianum (Lodd.)Baker 吉林省磐石市 BH41
细叶百合 L.pumi lum DC. 辽宁省西丰县 BH60
大花百合 L.concolor var.megalanthum Wang et Tang 吉林省蛟河市 BH50
东北百合 L.distichum Nakai et Kamibayashi　 吉林省蛟河市 BH139
黄花渥丹 L.concolor var.concolor f.coridion Kitag. 辽宁省本溪市 BH20
1.2　试验方法
采用染色体常规压片法观察染色体数目和核
型[ 16] 。除卷丹用珠芽生根外 ,其他种类均采用种
子生根。种子(或珠芽)用蒸馏水浸泡 24 h ,在
20 ℃恒温箱中保湿培养。待根长到约 1 cm ,切
取根尖放入 0.1%秋水仙碱溶液中 , 4℃预处理
24 h。卡诺固定液[ V(95%乙醇)∶V(冰醋酸)=
3∶1]固定 6 h ,1mol/L 盐酸 60 ℃下解离5 ～ 8min ,
卡宝品红染色 5 ～ 10 min后压片 。MoticBA400显
微镜下镜检并照相。每种百合观察 30个以上清
楚的分裂相细胞 ,确定该材料的体细胞染色体数
目 ,并分析测量 5个细胞的染色体参数 ,得到核型
数据 。核型分析按李懋学 、陈瑞阳的标准进
行[ 17] 。凭证和种质资源均保存于沈阳农业大学
观赏园艺系。
2　结果与分析
染色体参数和核型分析见表 2 、表 3 ,染色体
形态和核型见图1。
2.1　卷丹
卷丹染色体数目 2n=3x =36 ,核型公式为
2n=3x=3m(3SAT)+3sm(3SAT)+21st+9t。染色
体相对长度 5.63%～ 17.31%,最长与最短染色体
的比值为 3.07 ,臂比值>2的染色体占全部染色
体的比例为 0.83 ,核型类型属于 3B型 ,平均臂比
为4.89 ,核型不对称系数 As.K.=76.13%。核型
中第 1对染色体为 sm染色体 ,第 2对染色体为 m
染色体 ,第 3 ,4 ,6 ,7 ,10 , 11 , 12对染色体为 st染色
体 ,其余 3对为 t染色体。在第 1对染色体的长
臂上和第 2对染色体的短臂上有随体 。
712　　　吉林农业大学学报　2009年 12月
Journal of J ilin Agricultural University 2009 , December
图 1　东北地区百合属植物染色体的形态和核型
Fig.1.Chromosome morphologies and karyotypes of Lilium species native to Northeast China
表 2　东北地区百合属植物的染色体参数
Table 2.The chromosome parameters of Lilium native to Northeast China
种名
Species
染色体序号
No.of
chromo-some
相对长度/ %
Relative length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
种名
Species
染色体序号
No.of
chromosome
相对长度/ %
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
1 1.28＊+10.27+5.76=17.31 1.78 sm 1 0.78＊+6.80+5.00=12.58 1.36 m
2 6.92+4.51+1.22＊=12.65 1.53 m 2 6.38+3.74+0.69＊=10.12 2.09 sm
3 6.76+1.63=8.39 4.15 st 3 7.63+0.98=8.61 7.80 t
4 6.80+1.53=8.33 4.43 st 4 4.29+4.11=8.40 1.04 m
5 6.14+1.06=7.20 5.76 st 5 7.18+1.13=8.31 6.33 st
卷丹
L.lanci-
folium
6 6.17+1.00=7.17 6.15 st 毛百合L.dauri-
cum
6 0.62＊+3.83+3.71=8.16 1.03 m
7 6.17+0.97=7.14 6.35 t 7 6.47+1.33=7.80 4.85 st
8 6.01+0.81=6.82 7.38 t 8 6.18+1.49=7.67 4.15 st
9 5.76+0.78=6.54 7.36 t 9 6.63+0.80=7.43 8.28 t
10 5.54+1.06=6.60 5.21 st 10 5.38+1.58=6.96 3.41 st
11 5.10+1.28=6.38 3.98 st 11 5.83+1.04=6.87 5.57 st
12 4.64+1.00=5.64 4.63 st 12 5.47+1.36=6.83 4.03 st
713荣立苹等:东北地区野生百合的核型研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
续表 2
种名
Species
染色体序号
No.of
chromosome
相对长度/ %
Relative length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
种名
Species
染色体序号
No.of
chromosome
相对长度/ %
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
1 8.35+5.71+1.23＊=15.29 1.46 m 1 7.67+5.73+1.07＊=14.47 1.34 m
2 7.09+5.00=12.09 1.42 m 2 6.84+4.57=11.41 1.50 m
3 8.42+1.61=10.03 5.22 t 3 7.42+2.39=9.81 3.10 st
4 8.26+1.26=9.52 6.58 st 4 8.07+0.80=8.87 10.12 t
5 5.90+1.48=7.38 3.98 st 5 6.19+1.90=8.09 3.25 st朝鲜百合
L.amabile 6 5.84+1.39=7.23 4.21 st 细叶百合L.pumi lum 6 6.38+1.41=7.79 4.52 st
7 6.29+0.68=6.97 9.29 t 7 6.32+1.32=7.64 4.79 st
8 5.77+1.16=6.93 4.97 st 8 6.01+0.98=6.99 6.13 st
9 5.32+1.32=6.64 4.02 st 9 5.37+1.41=6.78 3.80 st
10 5.65+0.77=6.42 7.29 t 10 5.80+0.64=6.44 9.00 t
11 4.39+1.45=5.84 3.02 st 11 5.67+0.71=6.38 8.04 t
12 4.58+1.06=5.64 4.30 st 12 4.48+0.86=5.34 5.21 st
1 6.75+5.52+0.98＊=13.25 1.22 m 1 6.53+5.49+1.02＊=13.04 1.19 m
2 1.05＊+5.93+5.25=12.23 1.13 m 2 5.66+4.33+0.56＊=10.55 1.31 m
3 7.57+1.47=9.04 5.14 st 3 7.45+1.86=9.31 4.00 st
4 7.74+1.05=8.79 7.36 t 4 8.13+1.10=9.23 7.38 t
5 7.17+0.84=8.01 8.53 t 5 7.28+1.19=8.47 6.14 st垂花百合
L.cernuum 6 6.38+1.19=7.57 5.35 st
大花卷丹
L.leich-
tlinii
Hook.f.
var.
maxim-
owiczii
6 6.97+1.19=8.16 5.88 st
7 6.50+0.79=7.29 8.18 t 7 6.72+0.63=7.35 10.69 t
8 6.72+0.54=7.26 12.52 t 8 5.78+1.55=7.33 3.73 st
9 1.12＊+3.67+2.36=7.15 1.56 m 9 6.14+0.82=6.96 7.47 t
10 5.94+0.74=6.68 7.93 t 10 5.68+1.09=6.77 5.22 st
11 6.08+0.56=6.64 10.83 t 11 5.56+1.09=6.65 5.11 st
12 5.16+0.89=6.05 5.81 st 12 5.59+0.60=6.19 9.24 t
1 7.55+5.10=12.65 1.48 m 1 1.51＊+6.81+4.92=13.24 1.38 m
2 6.49+6.03=12.52 1.08 m 2 1.27＊+5.60+5.19=12.06 1.07 m
3 5.63+3.00=8.63 1.87 sm 3 7.38+1.54+1.70＊=10.62 4.79 st
4 7.09+1.11=8.20 6.41 st 4 7.60+0.97=8.57 7.81 t
5 6.88+0.99=7.87 6.98 t 5 6.87+1.05=7.92 6.51 st有斑百合L.concolor
Salisb.
var.
buschi-
anum
6 6.32+1.54=7.86 4.11 st
大花百合
L.concolor
var.
megala-
nthum
6 6.57+0.76=7.33 8.68 t
7 6.82+1.03=7.85 6.60 st 7 5.62+1.73=7.35 3.25 st
8 6.03+1.54=7.57 3.92 st 8 5.60+1.29=6.89 4.31 st
9 6.61+0.82=7.43 8.09 t 9 1.16＊+4.25+1.84=7.25 2.31 sm
10 5.84+1.01=6.85 5.79 st 10 5.73+0.76=6.49 7.57 t
11 5.46+1.23=6.69 4.45 st 11 5.92+0.56=6.48 10.43 t
12 5.12+0.77=5.89 6.66 st 12 5.08+0.68=5.76 7.52 t
1 9.09+4.83+1.06＊=14.98 1.54 m 1 8.21+4.39+1.06＊=13.66 1.51 m
2 7.40+4.20=11.60 1.61 m 2 1.07＊+5.71+4.16=10.94 1.63 m
3 7.84+1.04=8.88 7.54 t 3 8.42+0.76=9.18 11.08 t
4 1.22＊+6.21+0.94=8.37 7.90 t 4 0.96＊+6.82+0.78=8.56 9.97 t
5 7.24+1.04=8.28 6.96 st 5 7.36+0.89=8.25 8.27 t东北百合
L.disti-
chum
6 1.31＊+5.51+1.1=7.92 6.2 st
黄花渥丹
L.concolor
var.
concolor
f.
coridion
6 7.28+0.63=7.91 11.56 t
7 5.07+2.08=7.15 2.44 sm 7 6.64+1.24=7.88 5.35 st
8 5.82+1.25=7.07 4.66 st 8 6.48+0.92=7.40 7.04 t
9 5.32+1.46=6.78 3.64 st 9 5.95+0.94=6.89 6.33 st
10 5.62+0.62=6.24 9.06 t 10 1.20＊+5.01+0.45=6.66 14.24 t
11 4.47+1.14=5.61 3.92 st 11 5.34+1.22=6.56 4.37 st
12 3.70+0.69=4.39 5.36 st 12 5.51+0.74=6.25 7.45 t
　　注:“ ＊” 为随体的长度
Note:“ ＊” Length of satellites
714　　　吉林农业大学学报　2009年 12月
Journal of J ilin Agricultural University 2009 , December
表 3　东北地区百合属植物的核型比较
Table 3.Comparison of karyotypes of Lilium species native to Northeast China
种名
Species
核型公式
Karyotype formula
染色体长度比
L/S 平均臂比Arm ratio 核型类型Type
不对称系数/ %
As.K.
卷丹
L.lancifolium 2n=3x=3m(3SAT)+3sm(3SAT)+21st+9t 3.56 4.89 3B 76.13
毛百合
L.dauricum 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+14st+4t 2.82 4.16 3A 72.25
朝鲜百合
L.amabile 2n=2x=6m(2SAT)+12st+6t 3.31 4.65 3B 75.87
细叶百合
L.pumi lum 2n=2x=4m(2SAT)+14st+6t 3.35 5.07 3B 76.20
垂花百合
L.cernuum 2n=2x=6m(6SAT)+6st+12t 3.56 6.30 3B 75.30大花卷丹
L.leichtlinii
Hook.f.var.
maximowiczii
2n=2x=4m(2SAT)+8st+12t 3.70 5.61 3B 77.49
有斑百合
L.concolor
Salisb.var.
buschianum
2n=2x=4m+2sm+14st+4t 3.14 5.01 3B 75.80
大花百合
L.concolor var.
megalanthum
2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+8st+10t 3.43 5.47 3B 73.04
东北百合
L.distichum 2n=2x=4m(2SAT)+2sm+12st(2SAT)+6t(2SAT) 3.53 5.08 3B 77.95
黄花渥丹
L.concolor var.
concolor f.coridion 2n=2x=4m(4SAT)+6st+14t(4SAT) 4.50 7.40 3B 81.96
2.2　毛百合
毛百合染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式为
2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+14st+4t。染色
体相对长度6.83%～ 12.59%,最长与最短染色体
的比值为 1.84 ,臂比值大于 2 的染色体占全部染
色体的比例为 0.75 ,核型类型属于 3A型 ,平均臂
比为 4.16 ,核型不对称系数 As.K .=72.25%。核
型中第 1 ,4 , 6对染色体为 m染色体 ,第 2对染色
体为 sm 染色体 ,第 5 ,7 ,8 , 10 , 11 ,12对染色体为 st
染色体 ,其余 2对为 t染色体 。在第 1 ,6对染色体
的长臂上和第 2对染色体的短臂上有随体 。
2.3　细叶百合
细叶百合染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式
为2n=2x=4m(2SAT)+14st+6t。
2.4　朝鲜百合
朝鲜百合染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式
为2n=2x=6m(2SAT)+12st+6t。
2.5　垂花百合
垂花百合染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式
为2n=2x=6m(6SAT)+6st+12t。
2.6　大花卷丹
大花卷丹染色体数目 2n=2x =24 ,核型公式
为2n=2x=4m(2SAT)+8st+12t。
2.7　有斑百合
有斑百合染色体数目 2n=2x=24 ,核型公式
为 2n=2x=4m+2sm+14st+4t。
2.8　大花百合
大花百合染色体数目 2n=2x=24 ,核型公式
为 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+8st+10t。
2.9　东北百合
东北百合的染色体数目 2n=2x=24 ,核型公
式为 2n=2x =4m(2SAT)+2sm+14st(2SAT)+6t
(2SAT)。
2.10　黄花渥丹
黄花渥丹染色体数目 2n=2x=24 ,核型公式
为 2n=2x=4m(4SAT)+6st+14t(4SAT)。
3　讨　论
百合属植物的染色体基数为 12 ,染色体数目
为 24或 36 ,较为恒定 ,多数为二倍体 ,偶见三倍
体 。本试验结果表明 ,除卷丹是三倍体(2n=3x=
36)外 ,其他种均为二倍体(2n=2x=24),与杨利
平 、图力古尔报道一致[ 3 ,6] 。但 Y.N.Lee曾记录
过卷丹的染色体数目为体 2n=2x =24 ,属二倍
体[ 18] ,本试验未发现有二倍体卷丹。
百合属植物的核型较为稳定 ,一般由 2对具
715荣立苹等:东北地区野生百合的核型研究
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
中部或近中部着丝点的长染色体和 10 对具端部
或近端部着丝粒的染色体组成 ,且在长染色体的
短臂上可见居间随体 。本试验结果基本符合上述
特征 ,其中朝鲜百合 、细叶百合与前人研究基本一
致 ,其共同特征是具 2对中部或近中部着丝点的
长染色体和 10对端部或近端部着丝粒的染色体 ,
不同之处是随体的数目和位置。有斑百合和大花
百合的核型比较接近 ,其染色体的组成类型基本
相同 ,只有随体有无的差异 ,说明两者的亲缘关系
较近 ,而在传统分类系统中 ,有斑百合和大花百合
都是渥丹的变种 ,本研究结果为其提供了一定的
细胞学佐证。同时 ,大花百合和毛百合的核型比
较相近 ,只是随体的位置和核型类型不同 ,大花百
合为 3B型 ,毛百合为 3A型 ,与两者在形态学上同
属于钟花组是一致的。而同属于卷瓣组的卷丹 、
朝鲜百合 、细叶百合 、大花卷丹 、垂花百合核型之
间有所差异 ,其中细叶百合与大花卷丹 ,垂花百合
与朝鲜百合的核型接近 ,说明他们的亲缘关系较
近 ,而与卷丹的亲缘关系较远。从形态学来分 ,东
北百合属于轮叶组 ,与钟花组和卷瓣组存在很大
区别 ,但是从核型来看 , 东北百合的核型与毛百
合 、大花百合有相似之处 ,因此要想从细胞学水平
对它们加以区分 ,必须结合带型及染色体原位杂
交技术对其作进一步的研究。
杨利平 曾报 道卷 丹的 核型 2n =3x =
7m(SAT)+1sm+2sm(SAT)+3st+1st(SAT)+3t+
18t(SAT)+1T ,具端部染色体和多个随体 ,与本试
验结果差异较大 ,可能是由于卷丹在自然界内分
布较广 ,为了适应不同的环境 ,其染色体结构发生
了不同程度的变异。图力古尔曾报道毛百合的核
型为 2n=2x=2m(SAT)+2sm(SAT)+8st(SAT)+
12t(2SAT),类型为 3B型[ 3] ,而本试验结果表明毛
百合的核型为 2n=2x=4m(4SAT)+2sm(2SAT)+
14st+4t ,核型类型属于 3A型 ,有一定的差异 。导
致此差异的原因除了观察者的测量误差之外 ,主
要是由于植物材料本身 ,即在不同的地理位置和
生态条件下植物的变异在细胞学上的体现 ,这样
便丰富和补充了这些植物的细胞地理学材料[ 19] 。
植物分类学家Stebbins认为 ,高等植物核型进
化的基本趋势是由对称向不对称方向发展 ,系统
演化上处于比较古老或原始的植物往往具有较对
称的核型 ,而不对称的核型则通常出现在较进化
或进化的植物中[ 20] 。我国东北地区野生百合均
属于核型不对称系数较高的类型 ,其中黄花渥丹
的核型不对称系数最高 ,达 81.96%,处于较进化
的地位 ,而毛百合的核型不对称系数为 72.25%,
且核型类型为 3A型 ,处于较原始的地位。核型分
析是判断植物分类与演化地位的重要依据之一。
本研究结果从这一角度对前人的分类研究结果进
行了验证和补充 ,然而要对百合属植物进行客观 、
完整和系统的评价 ,还需要研究更多的种类以及
从生化分类指标和分子生物学等获取多方面的分
类依据 。
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