全 文 ：第 35 卷 第 1 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 35， No． 1
2014 年 2 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Feb．， 2014
收稿日期:2013-10-16
基金项目:卧龙大熊猫俱乐部项目(GP2004 － 09)和国家林业局林业公益性行业科研专项经费项目(201104050)。
作者简介:何永果(1980-)，男，学士，工程师，从事大熊猫的饲养管理、繁殖、营养等专业技术工作。
* 通讯作者:E-mail:wolong_zhm@ 126． com。
拐棍竹无性系植株在不同干扰下的生存能力
何永果，周世强，黄金燕，刘 巅，严 啸，黄 炎，李德生，张和民*
(中国保护大熊猫研究中心，四川 卧龙 623006)
摘 要:本文根据 2003 ～ 2010 年固定样方调查的大熊猫采食和人为砍伐后拐棍竹残桩的年死亡率和数量动态数
据，分析了拐棍竹无性系植株在不同干扰下的生存能力，结果表明:不同龄级不同年份大熊猫采食的残桩植株的年
死亡率远低于被人为砍伐的残桩植株，而且留存残桩的生存时间也长于砍伐残桩，从而导致残桩存活数量以及整
个无性系种群呈现出截然不同的后果。
关键词:拐棍竹;无性系;植株;干扰;生存能力
中图分类号:S795 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2014)01 － 0021 － 04
Viability of Clonal Plants of Fargesia robusta under
Different Disturbances
HE Yong-guo ZHOU Shi-qiang HUANG Jin-yan LIU Dian YAN Xiao
HUANG Yan LI De-sheng ZHANG He-min
(China Conservation and Ｒesearch Center for the Giant Panda，Wolong 623006，China)
Abstract:According to the mortality and quantity dynamics of the remnant stake population of Fargesia
robusta eaten by giant pandas and cut by people from 2003 to 2010，analysis was made of the viability of
clonal plants of Fargesia robusta under different disturbances． The result showed that the mortality of the
remnant stake population of Fargesia robusta eaten by giant pandas was lower than that of F． robusta cut
by people，and the survival strength of the fromer was longer than that of the latter，thus resulting in the
different consequences in the remnant stake quantities and clonal population of Fargesia robusta．
Key words:Fargesia robusta，Clone，Plant，Disturbance，Viability
植株的生存能力反应植物种群的更新发展和衰
退状态，是编制种群静态或动态生命表的重要参数
(王伯逊，1995)。对于不同干扰情况下植物种群的
更新和恢复等方面研究的文献较多，为了解植物种
群对于自然或人为干扰的适应和恢复机制提供了理
论，也为制定恢复措施和保护策略奠定了基础。关
于大熊猫主食竹在自然(如开花枯死、地震破坏、大
熊猫采食)和人为(如砍伐、采笋等)影响下的种群
更新和生长发育自 20 世纪 80 年代以来，开展了广
泛的研究(秦自生等，1993;周世强等，19941;周世强
等，2009;刘香东等，2010;廖丽珍等，2012;缪宁等，
2012;王逸之等，2013)，对于被干扰植株的生存能
力，因在野外条件下，无法确定植株的具体受损时间
而缺乏较为详细的报道。本文根据在野化培训大熊
猫研究期间收集的被大熊猫采食和人为砍伐的拐棍
竹(Fargesia robusta)植株数据，系统分析被干扰植
株的生存状况和对整个无性系种群发展的影响，以
期为大熊猫保护和主食竹林的恢复提供参考。
1 材料与方法
研究地自然概况 研究地点选择在四川卧龙
国家级自然保护区内、中国保护大熊猫研究中心圈
养大熊猫野化培训基地后山，进行亚成体大熊猫
“祥祥”野化培训的实验圈里。海拔1 900 m ～ 2 150
m，土壤类型为山地暗棕壤，气候属青藏高原气候
区，森林植被为典型的落叶阔叶林，以野核桃(Jug-
lans cathayensis)、华西枫杨(Pterocarya insignis)、连
香树(Cerci － diphyllum japonicum)和槭树(Acer)等
落叶树种为主，伴生有少量人工栽植的麦吊云杉
(Picea brachytyla)和四川红杉(Larix mastersiana)。
野化培训圈内主要分布竹种为拐棍竹。
1． 1 竹
覆盖面积占 95%，零星生长有短锥玉山竹(Yus-
hania brevipani culata，仅占调查面积的 5%左右(周
世强等，2005)。
1． 2 试验设计
2003 年春季根据 GPS 定位数据绘制野化培训
圈矢量图，采用地理信息系统软件中产生随机点插
件生成 30 个样方点，并确定各个样方点的 GPS 位
置在野化培训圈内设置固定监测样方，作为大熊猫
采食样方;2004 年在距离野化培训圈1 000 m 外，被
饲养人员砍伐的区域，设置 6 个样方，作为人为干扰
样方(周世强等，2009)。
1． 3 数据收集
在野化培训大熊猫采食或人为砍伐后的 2003
年和 2004 年，分 2003 年生竹、2004 年生竹和多年
生竹，分别进行残桩植株和未干扰植株数量和生长
发育指数(地径和株高)的测定，连续调查至 2010
年(除 2009 年因地震次生灾害严重无法调查外)。
根据顺坡为纵轴、平行于坡面为横轴，将样方划分成
10 cm ×10 cm 的方格，测定植株到纵横轴的距离
(cm)，标注到图中，并以不同图标表示各龄级的竹
子个体，不同颜色显示竹子的存活、死亡等生存状况
(周世强等，2010)。
1． 4 统计分析
将各年份调查数据输入 Microsoft Excel 2007 数
据库中，利用 SPSS 20． 0 软件进行均值、标准误等统
计，并进行各年份之间的方差分析(ANOVA)。显著
性水平设置为 0. 05。
2 结果与分析
2． 1 不同年份被干扰植株的存活数量变化
不同干扰方式下的拐棍竹残桩植株的年死亡率
截然不同，大熊猫采食植株的年死亡率在采食当年
几乎为零，次生后逐渐增加，但一直持续到 2010 年
仍有残桩存活，年死亡率高峰值出现在被采食后的
2 a ～ 5 a(表 1);而人为砍伐的拐棍竹植株虽干扰当
年与大熊猫采食植株一样，但次年至第 3 年的死亡
率极高，以至于 2006 年被砍伐植株全部死亡殆尽
(表 2)。不同龄级的植株不同年份之间的年死亡率
有所差异(p ＜ 0. 05)，2004 年竹因大熊猫自 2003 年
便生活于野化培训圈内，对其采食量较大和留存残
桩较短，因此 2005 年和 2006 年的年死亡率均高于
2003 年生竹和多年生竹(表 1);而 2004 年人为砍伐
时，当年生竹笋刚处于发笋初期，砍伐数量少、留存
残桩高，2003 年竹和多年生竹的优势植株几乎被全
部砍伐，且留存残桩很短，以致 2005 年和 2006 年时
植株的年死亡率极高(表 2)。
表 1 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹残桩种群的年
死亡率(%)
Table 1 Mortality of the remnant stake population of
Fargesia robusta eaten by giant pandas in differ-
ent years
年份
Year
2004 年生竹
Bamboo germindat-
ed in the year 2004
2003 年生竹
Bamboo germindat-
ed in the year 2003
多年生竹
Adult bamboo
2003 － 0． 00 0． 00
2004 0． 00 17． 66 2． 34
2005 91． 00 21． 92 39． 26
2006 30． 00 10． 31 41． 44
2007 0． 00 33． 50 17． 91
2008 7． 14 7． 52 8． 42
2010 15． 38 7． 32 5． 13
表 2 不同年份人为砍伐的拐棍竹残桩种群年死亡率
(%)
Table 2 Mortality of the remnant stake population of
Fargesia robusta cut by human in different years
年份 Year
2004 年生竹
Bamboo germindat-
ed in the year 2004
2003 年生竹
Bamboo germindat-
ed in the year 2003
多年生竹
Adult bamboo
2004 0． 00 0． 00 0． 00
2005 19． 28 85． 47 92． 11
2006 100． 00 100． 00 100． 00
残桩的年死亡率不仅影响被大熊猫采食和人为
砍伐留存残桩的存活数量，而且作用于拐棍竹无性
系种群的数量波动。图 1、图 2 的不同龄级不同年
份的数量曲线表明，残桩植株的存活数量和该龄级
植株种群数量都呈逐年递降趋势。大熊猫采食的植
株若正处于竹笋期(2004 年生竹)，其残桩的留存时
间较短，2 a ～ 3 a后便全部死亡，2003 年生竹在大熊
猫进入野化培训圈时(2003 年 7 月)，处于发笋末
22 四 川 林 业 科 技 35 卷
期，大熊猫的选择利用以及留存残桩较高，表现出与
多年生竹极为相似的数量变化规律(图 1)。人为砍
伐的残桩留存短、年死亡率高，导致整个龄级种群数
量急速降低(图 2)。
图 1 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹无性系种群和残桩植株的存活数量
Fig． 1 Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different
years
图 2 不同年份被人为砍伐的拐棍竹无性系种群和残桩植株的存活数量
Fig． 2 Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years
2． 2 不同年份被干扰植株的生长发育特征
大熊猫采食后拐棍竹留存残桩的地径和株高生
长呈逐年下降趋势(P ＜ 0. 05)，但影响速度不及数
量变化，尤其是植株的地径大小(图 3);人为砍伐残
桩的地径大小在 2004 年、2005 年之间降低较大，而
活桩的高度除 2004 年生竹变化极大外，2003 年生
竹和多年生竹都下降较缓(图 4)。
图 3 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹残桩植株的地径与株高生长
Fig． 3 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years
321 期 何永果，等:拐棍竹无性系植株在不同干扰下的生存能力
图 4 不同年份被人为砍伐的拐棍竹无性系植株的地径与株高生长
Fig． 4 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years
3 结论与讨论
大熊猫采食与人为砍伐在利用拐棍竹植株个体
方面存在着不同的模式，大熊猫具有选择性地采食，
留存残桩的高度不同龄级有所差异;而人类砍伐往
往针对植株高大、径粗的个体，且留存残桩很短，从
而导致残桩存活数量以及整个无性系种群呈现出截
然不同的后果，不同龄级不同年份大熊猫采食的残
桩植株的年死亡率远低于被人为砍伐的残桩植株，
而且留存残桩的生活时间也长于砍伐残桩。
根据上述分析结果，对于我们在进行大熊猫保
护，尤其是主食竹林的经营管理方面提供了有益启
示，大熊猫采食不仅满足了大熊猫自身生存和种群
发展的需求，而且有利于主食竹林的可持续利用，而
人为砍伐由于选择性的砍伐难度较大、不易操作，加
之经济利益的驱使，从而导致砍伐强度大、留存植株
生长势弱，甚至整个无性系种群的衰退和生态环境
的破坏。
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