全 文 ：ＤＯＩ：１０． ３９６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００３⁃０９７２． ２０１４． ０４． ００２
具有脉冲效应的大熊猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹
三种群系统数学模型研究
师向云１∗， 杨金根１， 李泽妤２
（１． 信阳师范学院 数学与信息科学学院， 河南 信阳 ４６４０００；
２．北京工商大学 嘉华学院， 北京 １０１１１８）
摘 要：讨论了卧龙自然保护区大熊猫栖息地主食竹开花对大熊猫的影响， 建立了具有偏食行为的大熊
猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹三维捕食食饵脉冲微分系统，证明了系统大熊猫灭绝周期解的局部和全局渐近稳定性，并进
一步给出了系统持续生存的条件．结论表明，在一定的条件下，卧龙自然保护区大熊猫单一主食竹开花并不会
影响大熊猫的生存．
关键词：大熊猫；主食竹；脉冲微分系统；持续性
中图分类号：Ｏ１７５ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００３⁃０９７２（２０１４）０４⁃０４７３⁃０５
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｉａｎｔ Ｐａｎｄａ⁃Ｂａｓｈａｎｉａ Ｆａｎｇｉａｎａ⁃Ｆａｒｇｅｓｉａ Ｒｏｂｕｓｔａ
Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃ Ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ Ｉｍｐｕｌｓｉｖｅ Ｅｆｆｅｃｔ
Ｓｈｉ Ｘｉａｎｇｙｕｎ１∗， Ｙａｎｇ Ｊｉｎｇｅｎ１，Ｌｉ Ｚｅｙｕ２
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｘｉｎｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｙａｎｇ ４６４０００， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｃａｎｖａｒｄ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｕｓｉｎｅｓｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０１１１８， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｆｌｏｗｉｎｇ ｏｎ ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａｓ ｉｎ Ｗｏｌｏｎｇ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗａｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ａｎ ｉｍｐｕｌｓｉｖｅ
ｍｏｄｅｌ ｏｎ Ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａ⁃Ｂａｓｈａｎｉａ ｆａｎｇｉａｎａ⁃Ｆａｒｇｅｓｉａ ｒｏｂｕｓｔａ ｗｉｔｈ ｐａｒｔｉａｌ ｅｃｌｉｐｓｅ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ． Ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ａｎｄ
ｇｌｏｂａｌ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａ⁃ｆｒｅｅ ｐｅｒｉｏｄｉｃ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ
ｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ｐｅｒｓｉｓｔ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｓｉｎｇｌｅ ｓｔａｐｌｅ ｆｏｏｄ ｂａｍｂｏｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｉｎ Ｗｏｌｏｎｇ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｗｉｌｌ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｈｅ ｇｉａｎｔ ｐａｎｄａ； ｓｔａｐｌｅ ｆｏｏｄ ｂａｍｂｏｏ； ｉｍｐｕｌｓｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓｙｓｔｅｍ； ｐｅｒｍａｎｅｎｃｅ
０ 引言
大熊猫 ９９％的食物是竹子，竹子开花有一定的周期，
一般是 ５０ ～ ６０ 年，因此大熊猫栖息地单一竹种竹子开花对
大熊猫种群有很大的影响．早在 １９７４ 年和 １９８３ 年间，中国
四川境内大熊猫栖息地出现大面积箭竹开花枯死现象，夺
走了 ２５０ 只野生大熊猫的生命．著名的大熊猫保护基地卧
龙自然保护区位于邛崃山系东坡，其中分布于海拔 ２ ３００ ～
３ ６００ ｍ的冷箭竹和分布于海拔 １ ６００ ～ ２ ６５０ ｍ 的拐棍竹
的分布最广，为该区大熊猫的主食竹种［１］ ． 研究表明卧龙
保护区大熊猫主要活动于海拔 ２ ０００ ～ ３ ４００ ｍ以下的冷箭
竹分布地带．此外，在海拔 １ ６００ ～ ２ ０００ ｍ拐棍竹分布区也
常有大熊猫春季在林中采食竹笋［２］ ． １９８３ 年大面积开花的
竹种为分布于海拔 ２ ６００ ｍ以上的冷箭竹，开花、枯死的竹
林面积占这种竹子分布区总面积的 ６５％ ～ ９５％ ，而分布在
海拔 ２ ６００ ｍ以下的拐棍竹生长良好，并没有开花的现象，
所以部分大熊猫有下移现象，以拐棍竹为食［３］ ．文献［４］曾
建立了一类具偏食行为的大熊猫、竹子捕食食饵模型．为了
更好地预测卧龙自然保护区下次冷箭竹或拐棍竹开花对大
熊猫的影响，我们用脉冲效应来刻画竹子开花现象．在文献
［４］的基础上，我们令 ｘ１ 为箭竹的密度；ｘ２ 为拐棍竹的密
度；ｘ３ 为大熊猫种群的密度；ａｉ０ （ ｉ ＝ １，２）分别表示两种主
食竹的出生率；ａｉｉ（ ｉ ＝ １，２）表示两种类型竹子的密度制约
系统；ａｉ３（ ｉ ＝ １，２）表示大熊猫食用两种竹子的捕食率；ｋ，ｃ
联系着大熊猫种群的增长速度，这里假设 ｒ ＜ ｋ，这符合当
没有这两种主食竹时，卧龙地区大熊猫种群将会灭绝的实
收稿日期：２０１３⁃１１⁃２２；修订日期：２０１４⁃０４⁃２２；∗．通信联系人，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｉａｎｇｙｕｎｓｈｉ＠ １２６． ｃｏｍ
基金项目：河南省基础与前沿技术研究计划项目（１３２３００４１００２５，１３２３００４１０３６４）；２０１３ 年度河南省高等学校青年骨干教师资助计划；信阳
师范学院 ２０１３ 年度青年基金（２０１３⁃ＱＮ⁃０５９）
作者简介：师向云（１９７９⁃），女，河南新郑人，副教授，博士，主要从事生物数学研究．
·３７４·
信阳师范学院学报：自然科学版 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
第 ２７ 卷 第 ４ 期 ２０１４ 年 １０ 月 Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ Ｖｏｌ． ２７ Ｎｏ． ４ Ｏｃｔ． ２０１４
网络出版时间：2014-09-19 09:56
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/doi/10.3969/j.issn.10030972.2014.04.002.html
际意义． Ｔ为竹子的开花周期，０ ＜ ｌ ＜ １，α 和 β 分别为竹子
开花时开花竹林各占同类竹种的比例，则有下面的具有偏
食行为的大熊猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹捕食食饵脉冲微分模型：
ｄｘ１
ｄｔ ＝ ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１ － ａ１３ｘ３），
ｄｘ２
ｄｔ ＝ ｘ２（ａ２０ － ａ２２ｘ２ －
ａ２３ｘ３
１ ＋ ｘ１
），
ｄｘ３
ｄｔ ＝ ｘ３（ ｒ －
ｋ（ｘ３ ＋ ｃ）
ｘ１ ＋ ｘ２ ＋ ｘ３ ＋ ｃ
），
ü
þ
ý
ï
ï
ï
ï
ï
ï
ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
ｔ≠ｎＴ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － αｘ１（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ２（ ｔ） ＝ － βｘ２（ ｔ），ｔ ＝ ｎＴ，
（ｘ１（０ ＋ ），ｘ２（０ ＋ ），ｘ３（０ ＋ ）） ＝ （ｘ１０，ｘ２０，ｘ３０） ．
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
ïï
ï
ï
ï
ï
ï
（１）
关于脉冲微分方程的相关定义和基本理论我们可以参
阅文献［５］，这里我们仅给出本文定理证明中反复需要用到
的脉冲微分方程比较原理．定义 ＰＣ（ＰＣ１）为分段连续函数
（一阶连续地可微函数）类．
引理 １［５］ 假设函数 ｕ∈ＰＣ１（Ｒ ＋ ，Ｒ ＋ ）满足不等式：
ｄｕ
ｄｔ≤（≥）ｐ（ ｔ）ｕ（ ｔ） ＋ ｆ（ ｔ），ｔ≠τｋ，ｔ ＞ ０，
ｕ（τｋ）≤（≥）ｄｋｕ（τｋ） ＋ ｈｋ，ｋ≥０，
ｕ（０ ＋ ）≤（≥）ｕ０，
ì
î
í
ïï
ïï
（２）
其中：ｐ，ｆ∈ＰＣ（Ｒ ＋ ，Ｒ），ｄｋ≥０，ｈｋ 和 ｕ０ 是常数且｛τｋ｝ ｋ≥０为
严格递增的正实数序列，则当 ｔ ＞ ０ 时，
ｕ（ ｔ） ≤ （≥）ｕ（０）∏
０ ＜ ｔｋ ＜ ｔ
ｄｋｅｘｐ ∫ｔ
０
ｐ（ ｓ）ｄｓ( )＋
∑
０ ＜ ｔｋ ＜ ｔ
（∏
ｔｋ ＜ ｔｊ ＜ ｔ
ｄｊｅｘｐ ∫ｔ
ｔｋ
ｐ（ ｓ）ｄｓ( )ｈｋ） ＋
∫ｔ
０
∏
０ ＜ ｔｋ ＜ ｔ
ｄｋｅｘｐ ∫ｔ
ｓ
ｐ（τ）ｄτ( )ｆ（ ｓ）ｄｓ．
应用引理 １，容易得到系统（１）满足正初始值条件的解
也为正的．
引理 ２ 正象限（Ｒ３＋ ）是系统（１）的正不变区域．
证明 考虑（ｘ１（ ｔ），ｘ２（ ｔ），ｘ３（ ｔ））：［０，Ｔ０］→Ｒ３ 是系统
满足严格正初值条件（ｘ１０，ｘ２０，ｘ３０ ）的解．由引理 １ 知，对所
有的 ０ ＜ ｔ ＜ Ｔ０，
ｘ１（ ｔ） ≥ ｘ１０ （１ － α） （
ｔ＋（１－ｌ）Ｔ
Ｔ ）·
ｅｘｐ（∫ｔ
０
（ａ１１ｘ１（ ｓ） － ａ１３ｘ３（ ｓ））ｄｓ），
ｘ２（ ｔ） ≥ ｘ２０ （１ － β） （
ｔ
Ｔ ）·
ｅｘｐ（∫ｔ
０
（ － ａ２２ｘ２（ ｓ） －
ａ２３ｘ３（ ｓ）
１ ＋ ｘ１
）ｄｓ），
ｘ３（ ｔ） ＝ ｘ３０ｅｘｐ（∫ｔ
０
（ ｒ －
ｋ（ｘ３ ＋ ｃ）
ｘ１ ＋ ｘ２ ＋ ｘ３ ＋ ｃ
）ｄｓ．
ì
î
í
ï
ï
ï
ïï
ï
ï
ï
ï
（３）
即（ｘ１（ ｔ），ｘ２（ ｔ），ｘ３（ ｔ））在［０，Ｔ０］上严格为正．证毕
引理 ３ 系统（１）满足初始条件（ｘ１０，ｘ２０，ｘ３０）的所有解
（ｘ１（ ｔ），ｘ２（ ｔ），ｘ３（ ｔ））都是有界的．
证明 设（ｘ１（ ｔ），ｘ２（ ｔ），ｘ３（ ｔ））是系统（１）满足正初始
条件（ｘ１０，ｘ２０，ｘ３０）的解．令
Ｖ（ ｔ） ＝ ｘ１（ ｔ） ＋ ｘ２（ ｔ），ｔ≥０． （４）
当 ｔ≠ｎＴ，ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ且 ｔ ＞ ０ 时，有
ｄＶ
ｄｔ ＝ ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１ － ａ１３ｘ３） ＋
ｘ２（ａ２０ － ａ２２ｘ２ －
ａ２３ｘ３
１ ＋ ｘ１
），
则当 ｔ≠ｎＴ，ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ且 ｔ ＞ ０ 时，
ｄＶ
ｄｔ ＋ Ｖ（ ｔ）≤ｘ１（ａ１０ ＋ １ － ａ１１ｘ１） ＋
ｘ２（ａ２０ ＋ １ － ａ２２ｘ２） ． （５）
易知式（５）不等号右端有界，记为 Ｄ，从而
ｄＶ
ｄｔ ＋ Ｖ（ ｔ）≤Ｄ，ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，ｔ≠ｎＴ，ｔ ＞ ０，
Ｖ（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ ＋ ）≤（１ － α）Ｖ（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ），
和
Ｖ（ｎＴ ＋ ）≤（１ － β）Ｖ（ｎＴ） ．
由引理 １ 知
Ｖ（ ｔ） ≤ Ｖ（０ ＋ ）（ ∏
０ ＜ （ｎ＋ｌ－１）Ｔ ＜ ｔ
（１ － α）·
∏
０ ＜ ｎＴ ＜ ｔ
（１ － β）ｅ －ｔ） ＋ Ｄ ∫ｔ
０
（ ∏
０ ＜ （ｎ＋ｌ－１）Ｔ ＜ ｔ
（１ － α）·
∏
０ ＜ ｎＴ ＜ ｔ
（１ － β））ｅ －（ ｔ－ｓ） ｄｓ， （６）
这表明
Ｖ（ ｔ）≤Ｖ（０ ＋ ）ｅ － ｔ ＋ Ｄ（１ － ｅ － ｔ） ），ｔ ＞ ０． （７）
当 ｔ→¥时，Ｖ（ ｔ）≤Ｄ ＜ ¥，从而可知 Ｖ（ ｔ）有界，进而 ｘ１
≤Ｄ，ｘ２≤Ｄ．
下面我们来说明 ｘ３ 有上界． 由系统（１）的第一个方程
知
ｄｘ３
ｄｔ ≤ｘ３（ ｒ －
ｋｘ３
２Ｄ ＋ ｃ ＋ ｘ３
） ．
考虑比较方程
ｄｕ
ｄｔ ＝ ｕ（ ｒ －
ｋｕ
２Ｄ ＋ ｃ ＋ ｕ），
当 ｕ ＝ ０ 时，ｄｕｄｔ ＝ ０；当 ｕ ＜
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ 时，
ｄｕ
ｄｔ ＞ ０；当 ｕ ＝
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ 时，
ｄｕ
ｄｔ ＝ ０；当 ｕ ＞
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ 时，
ｄｕ
ｄｔ ＜ ０；因此 ｕ（ ｔ）
≤ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）ｋ － ｒ ． 从而由常微分方程比较原理得 ｘ３ （ ｔ） ≤
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ．综上可知，系统（１）的解是有界的．证毕
１ 大熊猫灭绝周期解的稳定性
首先我们来讨论系统（１）子系统的性质． 当 ｘ３ ＝ ０ 时，
系统（１）是非耦合的，由此我们得到下面的两个子系统：
ｄｘ１
ｄｔ ＝ ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１），ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － αｘ１（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
ｘ１（０ ＋ ） ＝ ｘ１０，
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
（８）
和
·４７４·
第 ２７ 卷 第 ４ 期 信阳师范学院学报：自然科学版 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｊｏｕｒｎａｌ． ｘｙｔｃ． ｅｄｕ． ｃｎ ２０１４ 年 １０ 月
ｄｘ２
ｄｔ ＝ ｘ２（ａ２０ － ａ２２ｘ２），ｔ≠ｎＴ，
Δｘ２（ ｔ） ＝ － βｘ２（ ｔ），ｔ ＝ ｎＴ，
ｘ２（０ ＋ ） ＝ ｘ２０ ．
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
（９）
引理 ４［６］ 若 ｌｎ（１ － α） ＋ ａ１０ Ｔ ＞ ０，则系统（８）存在一
个周期解 ｘ∗１ （ ｔ），且该周期解满足：
（ｉ） ∫Ｔ
０
ｘ∗１ （ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ１１
（ｌｎ（１ － α） ＋ ａ１０Ｔ）；
（ｉｉ） 系统（８）所有满足正初始值 ｘ１０的解 ｘ１（ ｔ）有
ｌｉｍ
ｔ→¥
｜ ｘ１（ ｔ） － ｘ∗１ （ ｔ） ｜ ＝ ０．
同理我们下面的引理 ５．
引理 ５［６］ 若 ｌｎ（１ － β） ＋ ａ２０ Ｔ ＞ ０，则系统（９）存在一
个周期解 ｘ∗２ （ ｔ），且该周期解满足：
（ｉ） ∫Ｔ
０
ｘ∗１ （ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ２２
（ｌｎ（１ － β） ＋ ａ２０Ｔ）；
（ｉｉ） 系统（９）所有满足正初始值 ｘ２０的解 ｘ２（ ｔ）有
ｌｉｍ
ｔ→¥
｜ ｘ２（ ｔ） － ｘ∗２ （ ｔ） ｜ ＝ ０．
由引理 ４ 和引理 ５ 知，系统（１）存在一个大熊猫灭绝周
期解（ｘ∗１ （ ｔ），ｘ∗２ （ ｔ），０） ． 下面我们用 Ｆｌｏｑｕｅｎｔ 定理证明大
熊猫灭绝周期解（ｘ∗１ （ ｔ），ｘ∗２ （ ｔ），０）的局部稳定性．
定理 １ 若 ｌｎ（１ － α） ＋ ａ１０Ｔ ＞ ０ 和 ｌｎ（１ － β） ＋ ａ２０Ｔ ＞ ０
且
∫Ｔ
０
（ ｒ － ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
）ｄｓ ＜ ０， （１０）
则大熊猫灭绝周期解（ｘ∗１ （ ｔ），ｘ∗２ （ ｔ），０）是局部稳定的，其
中 ｘ∗１ ，ｘ∗２ 为引理 ４ 和引理 ５ 中所定义．
证明 定义
ｘ１（ ｔ） ＝ ｕ（ ｔ） ＋ ｘ∗１ ，
ｘ２（ ｔ） ＝ ｖ（ ｔ） ＋ ｘ∗２ ，
ｘ３（ ｔ） ＝ ｗ（ ｔ） ．
ì
î
í
ïï
ï
（１１）
把（１１）代入系统（１）中，可以得到如下线性化系统：
ｄｕ（ ｔ）
ｄｔ ＝ （ａ１０ － ２ａ１１ｘ
∗
１ （ ｔ））ｕ（ ｔ） － ａ１３ｘ∗１ （ ｔ）ｗ（ ｔ），
ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
ｄＶ（ ｔ）
ｄｔ ＝ （ａ２０ － ２ａ２２ｘ
∗
２ （ ｔ））ｖ（ ｔ） －
ａ２３ｘ∗２ （ ｔ）
１ ＋ ｘ∗１
ｗ（ ｔ），
ｔ≠ｎＴ，
ｄｗ（ ｔ）
ｄｔ ＝ （ ｒ －
ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
）ｗ（ ｔ），
ì
î
í
ï
ï
ï
ïï
ï
ï
ï
ï
上面的系统可以改写为：
ｕ（ ｔ）
ｖ（ ｔ）
ｗ（ ｔ）
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷ ＝Φ（ ｔ）
ｕ（０）
ｖ（０）
ｗ（０）
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷，０≤ｔ≤Ｔ， （１２）
Φ（ ｔ）满足
ｄΦ（ ｔ）
ｄｔ ＝
ａ１０ － ２ａ１１ ｘ∗１ ０ － ａ１３ ｘ∗１
０ ａ２０ － ２ａ２２ ｘ∗２ －
ａ２３ ｘ∗２
１ ＋ ｘ∗１
０ ０ ｒ － ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
æ
è
ç
ç
ç
ç
ç
ö
ø
÷
÷
÷
÷
÷
，
Φ（０） ＝ Ｉ，Ｉ是单位矩阵，因此基解矩阵可表示为：
Φ（ ｔ） ＝
Ａ ０ ∗
０ Ｂ ∗∗
０ ０ Ｃ
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷，
其中
Ａ ＝ ｅｘｐ ∫ｔ
０
（ａ１０ － ２ａ１１ｘ∗１ （ ｓ））ｄｓ），
Ｂ ＝ ｅｘｐ（∫ｔ
０
（ａ２０ － ２ａ２２ｘ∗１ （ ｓ））ｄｓ），
Ｃ ＝ ｅｘｐ（∫ｔ
０
（ ｒ － ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
）ｄｓ） ．
这里∗和∗∗代表的表达式在后面的证明中不需用到，故
这里不具体列出来．
系统（１）的脉冲条件为：
Δｕ（ ｔ） ＝ － αｕ（ ｔ），Δｖ（ ｔ） ＝ ０，Δｗ（ ｔ） ＝ ０，
ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，{ （１３）
和
Δｕ（ ｔ） ＝ ０，Δｖ（ ｔ） ＝ － βｖ（ ｔ），Δｗ（ ｔ） ＝ ０，
ｔ ＝ ｎＴ．{ （１４）
于是
Ｓ ＝
１ － α ０ ０
０ １ ０
０ ０ １
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷
１ ０ ０
０ １ － β ０
０ ０ １
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷
Ａ ０ ∗
０ Ｂ ∗∗
０ ０ Ｃ
æ
è
ç
ç
ö
ø
÷
÷
的特征根分别为：
λ１ ＝ （１ － α）ｅｘｐ（∫Ｔ
０
（ａ１０ － ２ａ１１ｘ∗１ （ ｓ））ｄｓ） ＝
（１ － α）ｅｘｐ（ － ｌｎ（１ － α） － ａ１０Ｔ），
λ２ ＝ （１ － β）ｅｘｐ（∫Ｔ
０
（ａ２０ － ２ａ２２ｘ∗２ （ ｓ））ｄｓ） ＝
（１ － β）ｅｘｐ（ － ｌｎ（１ － β） － ａ２０Ｔ），
和
λ３ ＝ ｅｘｐ（∫Ｔ
０
（ ｒ － ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
）ｄｓ） ．
由 ｌｎ（１ － α） ＋ ａ１０ Ｔ ＞ ０，ｌｎ（１ － β） ＋ ａ２０ Ｔ ＞ ０ 和条件
（１０）知，０ ＜ λ１ ＜ １，０ ＜ λ２ ＜ １ 和 ０ ＜ λ３ ＜ １，这表明（ｘ∗１ （ ｔ），
ｘ∗２ （ ｔ），０）是局部稳定的．
若条件（１０）符号相反，则 λ３ ＞ １，那么（ｘ∗１ （ ｔ），ｘ∗２ （ ｔ），
０）是不稳定的．证毕
定理 ２ 若
∫Ｔ
０
ｄｓ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
＞ ｒＴｃ（ｋ － ｒ） （１５）
成立，则大熊猫灭绝周期解（ ｘ∗１ （ ｔ），ｘ∗２ （ ｔ），０）是全局渐近
稳定的．
证明 选取充分小的 ε１ ＞ ０，ε２ ＞ ０ 使得
ρ ＝ ｅｘｐ（∫Ｔ
０
（ ｒ － ｃ（ｋ － ｒ）
ｘ∗１ ＋ ε１ ＋ ｘ∗２ ＋ ε２ ＋ ｃ
）ｄｓ） ＜ １
成立．由系统（１）知
ｄｘ１
ｄｔ ≤ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１），ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － αｘ１（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
ｘ１（０ ＋ ） ＝ ｘ１０，
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
（１６）
·５７４·
师向云，等：具有脉冲效应的大熊猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹三种群系统数学模型研究
由引理 １ 得
ｘ１（ ｔ）≤ｘ∗１ （ ｔ） ＋ ε１，ｔ≥０， （１７）
其中 ｘ∗１ （ ｔ）为周期函数且满足
∫Ｔ０ ｘ∗１ （ ｔ）ｄｔ ＝ １ａ１１（ｌｎ（１ － α） ＋ ａ１０Ｔ） ．
同理
ｘ２（ ｔ）≤ｘ∗２ （ ｔ） ＋ ε２，ｔ≥０， （１８）
这里 ｘ∗２ （ ｔ）满足
∫Ｔ
０
ｘ∗２ （ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ２２
（ｌｎ（１ － β） ＋ ａ２０Ｔ） ．
由引理 ３ 的证明过程可得
ｘ３≤
ｒ（ｘ∗１ ＋ ε１ ＋ ｘ∗２ ＋ ε２ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ，
从而
ｄｘ３
ｄｔ ≤ｘ３（ ｒ －
ｃ（ｋ － ｒ）
ｘ∗１ ＋ ε１ ＋ ｘ∗２ ＋ ε２ ＋ ｃ
） ． （１９）
在（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，（ｎ ＋ ｌ）Ｔ］上对（１９）进行积分得
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ）Ｔ） ≤ ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ ＋ ） ×
ｅｘｐ（∫（ｎ＋ｌ）Ｔ
（ｎ＋ｌ－１）Ｔ
（ ｒ － ｃ（ｋ － ｒ）
ｘ∗１ ＋ ε１ ＋ ｘ∗２ ＋ ε２ ＋ ｃ
）ｄｔ） ≤
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ） ∫Ｔ
０
ｅｘｐ（ ｒ －
ｃ（ｋ － ｒ）
ｘ∗１ ＋ ε１ ＋ ｘ∗２ ＋ ε２ ＋ ｃ
）ｄｔ ＝
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ）ρ．
因此，
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ ＋ ｋ）Ｔ）≤ｘ３（（ｎ ＋ ｌ ＋ ｋ － １）Ｔ）ρ≤
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ）ρｋ ．
当 ｋ→¥时，ρｋ→０，从而 ｘ３（ ｔ）→０，ｔ→¥．接下来我们证
明当ｌｉｍ
ｔ→¥
ｘ３（ ｔ） ＝ ０ 时，ｘ１（ ｔ）→ｘ∗１ （ ｔ）和 ｘ２（ ｔ）→ｘ∗２ （ ｔ），ｔ→¥．
对 ε３ ＞ ０，存在 Ｔ１ ＞ ０ 使得 ０ ＜ ｘ３ （ ｔ） ＜ ε３，ｔ ＞ Ｔ１ ．不失一般
性，我们假设对所有的 ｔ≥０ 有 ０ ＜ ｘ３（ ｔ） ＜ ε３，则
ｄｘ１
ｄｔ ≥ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１ － ａ１３ε３），ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － αｘ１（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ．
{ （２０）
由引理 １ 和（１７）得
ｘ∗１ （ ｔ） － ε１≤ｘ１（ ｔ）≤ｘ∗１ （ ｔ） ＋ ε１，
其中ｘ～ １（ ｔ）为周期函数且满足
∫Ｔ
０
ｘ∗１ （ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ１１
（ｌｎ（１ － α） ＋ （ａ１０ － ａ１３ε３）Ｔ） ．
令 ε３→０，对充分大的 ｔ有 ｘ∗１ （ ｔ） － ε１≤ｘ１ （ ｔ）≤ｘ∗１ （ ｔ）
＋ ε１，这表明 ｘ１（ ｔ）→ｘ∗１ （ ｔ），ｔ→¥．
由系统（１）和上面的结论知
ｄｘ２
ｄｔ ≥ｘ２（ａ２０ － ａ２２ｘ２ －
ａ２３ε３
１ ＋ ｘ∗１ － ε
），ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － βｘ２（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ．
{
（２１）
由引理 １ 知
ｘ２（ ｔ）≥ｘ∗２ （ ｔ） － ε２，ｔ≥０，
其中 ｘ∗２ （ ｔ）是周期函数且满足
∫Ｔ
０
ｘ∗２ （ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ２２
（ｌｎ（１ － β） ＋ （ａ２０ －
ａ２３ε３Ｔ
１ ＋ ｘ∗１ － ε
）） ．
再由（１８）知，对 ε２ ＞ ０ 和充分大的 ｔ
ｘ∗２ （ ｔ） － ε２≤ｘ２ ｔ）≤ｘ∗２ （ ｔ） ＋ ε２ ．
令 ε３→０，ε１→０，对充分大的 ｔ，ｘ∗２ （ ｔ） － ε２≤ｘ２ （ ｔ）≤ｘ∗２ （ ｔ）
＋ ε２，这表明 ｘ２（ ｔ）→ｘ∗２ （ ｔ），ｔ→¥．证毕．
２ 系统的持久性
本节我们来证明系统（１）是持续的，这里持续性的定义
参阅［５］ ．
定理 ３ 设
ｌｎ（１ － α） ＋ （ａ１０ － ａ１３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ）Ｔ ＞ ０，
ｌｎ（１ － β） ＋ （ａ２０ － ａ２３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ）Ｔ ＞ ０
和
∫Ｔ
０
（ ｒ － ｋｃ
ｘ∗１ ＋ ｘ∗２ ＋ ｃ
）ｄｔ ＞ ０ ， （２２）
则系统（２２）是持续的，其中ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）ｋ － ｒ 为引理 ３ 中得到的 ｘ３
的上界．
证明 设（ｘ１（ ｔ），ｘ２ （ ｔ），ｘ３ （ ｔ））是系统（１）的解． 由引
理 ３ 知，存在常数 Ｍ ＞ ０ 使得系统（１）的每个解对充分大的
ｔ满足 ｘ１（ ｔ）≤Ｍ，ｘ２（ ｔ）≤Ｍ，ｘ３ （ ｔ）≤Ｍ． 由系统（１）的第一
个方程知，
ｘ１（ ｔ）≥ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１ － ａ１３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ） ．
由引理 １ 知，当 ｌｎ（１ － α） ＋ （ａ１０ － ａ１３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ）Ｔ ＞ ０
时，对充分小的 ε ＞ ０，
ｘ１（ ｔ）≥ｘ＾１（ ｔ） － ε≡ｍ１， （２３）
其中 ｘ＾１（ ｔ）满足
∫Ｔ
０
ｘ＾１（ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ１１
（ｌｎ（１ － α） ＋ （ａ１０ － ａ１３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ）Ｔ） ．
同理，若 ｌｎ（１ － β） ＋ （ａ２０ － ａ２３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ ）Ｔ ＞ ０ 成立，我
们可以得到
ｘ２（ ｔ） ＞ ｘ＾２（ ｔ） － ε≡ｍ２， （２４）
其中 ｘ＾２（ ｔ）满足
∫Ｔ
０
ｘ＾２（ ｔ）ｄｔ ＝
１
ａ２２
（ｌｎ（１ － β） ＋ （ａ２０ －
ａ２３
ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）
ｋ － ｒ
１ ＋ ｍ１
）） ．
接下来只需找到常数 ｍ３ ＞ ０ 使得对充分大的 ｔ，ｘ３ （ ｔ）
≥ｍ３ ．我们分两步进行讨论．
Ｉ． 若条件（２２）成立时，选取充分小 ｍ０ ＞ ０，ε４ ＞ ０ 和 ε５
＞ ０ 使得
ｅｘｐ ∫Ｔ
０
（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｍ０）
ｘ∗１ － ε４ ＋ ｘ∗２ － ε５ ＋ ｃ
）ｄｔ( ) ＞ １． （２５）
下面我们来说明存在某个 ｔ１ ＞ ０ 使得 ｘ３ （ ｔ）≥ｍ０，反
·６７４·
第 ２７ 卷 第 ４ 期 信阳师范学院学报：自然科学版 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｊｏｕｒｎａｌ． ｘｙｔｃ． ｅｄｕ． ｃｎ ２０１４ 年 １０ 月
之，对所有的 ｔ，ｘ３（ ｔ） ＜ ｍ０，
ｄｘ１
ｄｔ ≥ｘ１（ａ１０ － ａ１１ｘ１ － ａ１３ｍ０），ｔ≠（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
Δｘ１（ ｔ） ＝ － αｘ１（ ｔ），ｔ ＝ （ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，
ｘ１（０ ＋ ） ＝ ｘ１０ ．
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
（２６）
从而由前面的证明知 ｘ１（ ｔ） ＞ ｕ ∗（ ｔ） － ε４，ｔ→¥，其中ｕ ∗（ ｔ）
满足
∫Ｔ
０
ｕ ∗（ ｔ）ｄｔ ＝ １ａ１１
（ｌｎ（１ － α） ＋ （ａ１０ － ａ１３ｍ０）Ｔ）
且当 ｍ０→０ 时，ｕ ∗（ ｔ）→ｘ∗１ ．由此知
ｄｘ２
ｄｔ ≥ｘ２（ａ２０ － ａ２２ｘ１ －
ａ２３ｍ０）
１ ＋ ｕ ∗（ ｔ） － ε４
），ｔ≠ｎＴ，
Δｘ２（ ｔ） ＝ － βｘ２（ ｔ），ｔ ＝ ｎＴ，
ｘ２（０ ＋ ） ＝ ｘ２０ ．
ì
î
í
ï
ï
ï
ï
（２７）
同样可得，对充分小的 ε５，ｘ２（ ｔ） ＞ ｖ ∗（ ｔ） － ε５，其中
∫Ｔ
０
ｖ ∗（ ｔ）ｄｔ ＝ １ａ２２
（ｌｎ（１ － α） ＋
（ａ２０ －
ａ２３ｍ０
１ ＋ ｕ ∗（ ｔ） － ε４
）Ｔ），
且当 ｍ０→０ 时，ｖ ∗（ ｔ）→ｘ∗２ ．再由（２５）知，对充分小的 ｍ０ 有
σ ＝ ｅｘｐ ∫Ｔ
０
（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｍ０）
ｕ ∗（ ｔ） － ε４ ＋ ｖ ∗（ ｔ） － ε５ ＋ ｃ
ｄｔæ
è
ç
ö
ø
÷ ＞ １，
则
ｄｘ３
ｄｔ ≥ｘ３（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｍ０）
ｕ ∗（ ｔ） － ε４ ＋ ｖ ∗（ ｔ） － ε５ ＋ ｃ
） ． （２８）
在（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ，（ｎ ＋ ｌ）Ｔ］上对（２８）进行积分得
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ）Ｔ） ≥ ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ ＋ ）ｅｘｐ ∫（ｎ＋ｌ）Ｔ
（ｎ＋ｌ－１）Ｔ
（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｍ０）
ｕ ∗（ ｔ） － ε４ ＋ ｖ ∗（ ｔ） － ε５ ＋ ｃ
）ｄｔ≥
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ）σ．
因此
ｘ３（（ｎ ＋ ｌ ＋ ｋ）Ｔ）≥ｗ（（ｎ ＋ ｌ ＋ ｋ）Ｔ）≥
ｗ（（ｎ ＋ ｌ ＋ ｋ － １）Ｔ）σ≥ｗ（（ｎ ＋ ｌ － １）Ｔ）σｋ ．
由于 σ ＞ １，σｋ→¥，ｋ→¥．这表明 ｘ３（ ｔ）→¥，ｔ→¥，这与
ｘ３（ ｔ）的有界性矛盾．故存在某个 ｔ１ ＞ ０ 使得 ｘ３（ ｔ１）≥ｍ０ ．
ＩＩ． 若对所有的 ｔ≥ｔ１ 都有 ｘ３ （ ｔ）≥ｍ０，则证明完成．若
不是，令 ｔ∗ ＝ ｉｎｆ
ｔ≥ｔ１
｛ｘ３（ ｔ） ＜ ｍ０｝，则 ｘ３（ ｔ）≥ｍ０，ｔ∈［ ｔ１，ｔ∗）且
ｘ３（ ｔ∗） ＝ ｍ０ ．由第一步知，存在 ｔ′ ＞ ｔ∗使得 ｘ（ ｔ′）≥ｍ０ ．令 ｔ２
＝ ｉｎｆ
ｔ ＞ ｔ∗
｛ｘ３（ ｔ）≥ｍ０｝，则 ｘ３ （ ｔ） ＜ ｍ０，ｔ∈（ ｔ∗，ｔ２ ）且 ｘ３ （ ｔ２ ） ＝
ｍ０ ．重复第一步的证明继续这个过程，若这个过程能进行有
限次则证明结束；反之，则存在一个区间序列［ ｔｎ，ｔｎ ＋ １ ］，（ｎ
∈Ｎ），使得 ｘ３（ ｔ）≥ｍ０，ｔ∈［ ｔｎ，ｔｎ ＋ １］ ．令 Ｔ′ ＝ ｓｕｐ ｜ ｔｎ ＋ １ － ｔｎ ｜ ，
ｎ∈Ｎ．若 Ｔ′ ＝ ¥，存在一个子序列 ｔｎｉ使得当 ｎｉ→¥时 ｔｎｉ ＋ １ －
ｔｎｉ→¥．由第一步知，这与 ｘ３（ ｔ）的有界性矛盾，Ｔ′ ＜ ¥，则
ｘ３（ ｔ） ≥ ｘ３（ ｔｎ）ｅｘｐ（∫ｔ
ｔｎ
（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｒ（２Ｄ ＋ ｃ）ｋ － ｒ ）
ｕ ∗（ ｔ） － ε４ ＋ ｖ ∗（ ｔ） － ε５ ＋ ｃ
）ｄｓ） ＞
ｍ０ｅｘｐ（（ ｒ －
ｋ（ｃ ＋ ｒ（２Ｄ ＋ ｃ））ｋ － ｒ
ｃ ）Ｔ′） ≡ ｍ３ ．
令 ｍ ＝ ｍｉｎ｛ｍ１，ｍ２，ｍ３｝，则ｌｉｍｔ→¥ｉｎｆｘ１（ ｔ）≥ｍ，ｌｉｍｔ→¥ ｉｎｆｘ２ （ ｔ）
≥ｍ，ｌｉｍ
ｔ→¥
ｉｎｆｘ３（ ｔ）≥ｍ．证毕．
３ 结论
文章讨论了卧龙自然保护区大熊猫栖息地竹子开花对
大熊猫的影响，给出了具偏食行为的大熊猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹
三维捕食食饵脉冲微分系统，得到了系统大熊猫灭绝周期
解局部和全局渐近稳定的条件，并进一步给出了系统持续
生存的条件．结论表明，在一定的条件下，卧龙自然保护区
大熊猫单一主食竹开花并不会影响大熊猫的生存．
参考文献：
［１］ 周世强．更新复壮技术对大熊猫主食竹竹笋密度及生长发育影响的初步研究［Ｊ］ ．竹类研究，１９９５（１）：２７⁃３０．
［２］ 文冠一．卧龙自然保护区大熊猫栖息环境及种群分布规律［Ｊ］ ．四川林业科技，１９９７，１８（２）：７１⁃７３．
［３］ 秦自生，蔡绪慎，黄金燕．冷箭竹种子特性及自然更新［Ｊ］ ．竹子研究汇刊，１９８９，８（１）：１⁃１２．
［４］ 吴云华，郭瑞海．一类捕食者⁃食饵系统的 Ｈｏｐｆ分枝［Ｊ］ ．西南民族学院学报，１９９５，２１（４）：３９１⁃３９６．
［５］ 宋新宇，郭红建，师向云．脉冲微分方程理论及其应用［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１１．
［６］ Ｇｅｏｒｇｅｓｃｕ Ｐ， Ｍｏｒｏşａｎｕ Ｇ． Ｉｍｐｕｌｓｉｖｅ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｔｈｒｅｅ⁃ｔｒｏｐｈｉｃ ｐｒｅｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｆｏｏｄ ｃｈａｉｎ ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］ ． Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｏｍｐｕｔｅｒ Ｍｏｄｅｌ⁃
ｌｉｎｇ， ２００８， ４８（７ ／ ８）： ９７５⁃９９７．
责任编辑：郭红建
·７７４·
师向云，等：具有脉冲效应的大熊猫⁃冷箭竹⁃拐棍竹三种群系统数学模型研究