全 文 ：植　物　学　报　 1995, 37( 2): 118— 124
Acta Botanica S inica
薏苡胚乳发育及营养物质
积累的研究*
席湘媛　叶宝兴
(山东农业大学 ,泰安 271018)
摘　　要
薏苡 (Coix lacryma -jobi )授粉后 2 d,游离核胚乳已转变为细胞胚乳。授粉后 3 d,中央细
胞被胚乳细胞充满。 起初 ,全部胚乳细胞均进行分裂 ,一定时期后 ,细胞分裂主要发生在胚乳
周边区。授粉后 10 d,表皮停止平周分裂变为糊粉层 ,内方的数层形成层状细胞行平周分裂直
到颖果接近成熟。胚乳内部生长则依赖于细胞体积扩大。胚乳基部 (颖果基部的胚乳 )形成了
数层传递细胞。授粉后 9 d,淀粉积累。授粉后 10 d,糊粉层及其内方数层细胞产生了脂体 ,后
者的脂体以后又消失。授粉后 13、 15 d,糊粉层细胞的液泡积累蛋白质。授粉后 20 d,液泡变
为糊粉粒。授粉后 15 d淀粉胚乳细胞产生蛋白质体 ,营养物质积累持续到颖果成熟。还观察
了胚和胚乳发育的对应关系。
关键词　薏苡 ;胚乳发育 ;营养物质积累 ;塑料切片⒇
STUDIES ON ENDOSPERM DEVELOPMENT AND DEPOSI-
TION OF STORAGE RESERVES IN COIX LACRYMA-JOBI
Xi Xiang-yuan and Ye Bao-x ing
( Ag ricul tura l Un iversity of Shandong , Taian 271018)
Abstract
The transition f rom free nuclea r to cellular endosperm of Coix lacryma-jobi was
completed 2 day s af ter po llina tion. By 3 day s a fter pollina tion the central cell was fi lled
wi th endosperm cells. At first all cells of endo sperm underw ent division, later cell div i-
sion was li-mited mainly in the peripheral region. 10 days af ter pollination the epidermal
layer ceased i ts periclinal division and became the aleurone layer. Cell div ision persisted
in the subepidermal cambium-like layers unti l the ca ryopsis nearly matured. Cells of the
inner region o f endosperm became enlarged. Several la yers o f transfer cells w ere fo rmed
⒇ 收稿日期: 1993-04-02　接受日期: 1993-07-15
　* 国家自然科学基金资助项目。
a t the basal pa rt o f the endosperm. Starch g rains appea red in endosperm cells on the 9th
day af ter pollination. 10 days af ter po llina tion, lipid bodies occurred in the aleurone lay-
er and the underlying lay ers. 13 and 15 days af ter po llination, the small v acuoles of
a leurone cells contained protein and 20 day s af ter po llenation they became aleurone
g rains. By 15 day s after pollination pro tein bodies w ere formed in sta rch endosperm.
Sto rag e reserv e depo sitio n continued unti l the g rain ripened. A cor relation betw een en-
dosperm and emo ryo development w as also observ ed.
Key words　 Coix lacryma-jobi ; Endosperm development; Deposi tion of sto rage
reserv es; Plastic section
我们已报道了薏苡胚的发育及营养物质积累的动态 [1 ]。 关于薏苡的胚乳 , Weather-
w ax
[ 2]　曾有过简单的描述。 本研究对薏苡胚乳的发育、营养物质积累以及与胚发育的相
关性等 ,进行了深入的观察 ,为薏苡的种子发育生物学提供一些系统的资料。
1　材料 和 方法
薏苡 (Coix lacryma-jobi )种植于山东农业大学校园网室内。将当天开花、传粉后的雌
花挂牌标记。定期取子房、果实 ,用冰醋酸∶酒精 ( 1∶ 3)固定 4— 8 h ,转入 70%酒精 ,置冰
箱中保存。以后经系列酒精脱水 ,包埋于 JB-4树脂中。在半薄切片机上用玻璃刀切片 ,厚
1. 5— 2. 5μm。用高碘酸-锡夫试剂 ( PAS) [ 3 ]染不溶性多糖 ,苯胺蓝黑 ( ABB)染蛋白质 [4 ]。
观察脂体发生的材料则用 2. 5%戊二醛及 1%锇酸双固定 , Epon 812包埋 ,切片厚 1. 5
μm,用苏丹黑鉴定脂肪 [5 ] ,用 TBO pH9,或 ABB及 TBO pH 9染色。用 Olympus BH-2显
微镜照相。
2　观　察　结　果
2. 1　游离核胚乳及细胞胚乳的形成及增殖
薏苡的胚珠倒生 ,双层珠被 ,珠心组织发达。胚囊由卵器、具二极核的中央细胞及多个
壁厚而大的反足细胞组成 [1 ]。 授粉后 1 d,为游离核胚乳期 ,游离核位于中央细胞的周边。
其周围有较多的淀粉粒 ,中央为一大液泡 (图版Ⅰ , 1、 2)。授粉后 2 d,在游离核之间产生了
细胞壁 ,在中央液泡外方形成 1层或 2层胚乳细胞 ,细胞含数个大液泡 ,核多靠内切面 (图
版Ⅰ , 3)。细胞壁无明显 PAS正反应 ,可能是胼胝质的。传粉后 3 d,中央细胞被胚乳细胞
充满 (图版Ⅰ , 4) ,全部细胞均进行细胞分裂。授粉后 4— 8 d,细胞分裂主要发生在胚乳的
周边区 ,内部细胞分裂较少 (图版Ⅰ , 5)。授粉后 9 d,颖果顶端及远胚面胚乳表皮内方产生
了 1至数层扁平和排列整齐的形成层状细胞 (图版Ⅰ , 8) ,它们由表皮细胞平周分裂产生 ,
并与表皮细胞一起进行分裂活动 ,而内部细胞已停止分裂。授粉后 10 d,胚乳表皮分化为
糊粉层 (图版Ⅰ , 9;图版Ⅱ , 12) ,停止平周分裂 ,只进行垂周分裂扩大胚乳表面。 自此以后
胚乳细胞的增生 ,是依靠形成层状细胞的平周分裂活动 (图版Ⅰ , 9;图版Ⅱ , 12、 16、 20) ,胚
乳内部的细胞 ,则只是体积的扩大 ,并分化为贮藏组织 (图版Ⅰ , 9;图版Ⅱ , 12、 16、 17、 20、
1192期 　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚乳发育及营养物质积累的研究
21)。形成层状细胞由颖果的顶端向下 ,逐渐失去分裂能力 ,到授粉后 25 d,只有颖果下半
部侧方胚乳的形成层状细胞存在 (图版Ⅱ , 20) ,其它部位则分化为胚乳糊粉亚层细胞。授
粉后 32 d,全部形成层状细胞变为糊粉亚层细胞。近胚一面胚乳、糊粉层内方不产生形成
层状细胞 ,亦无其它胚乳细胞。随着发育 ,糊粉层直接与盾片相连接 (图版Ⅱ , 22)。颖果基
部胚乳的表皮细胞不分化为糊粉层 ,其内方亦不产生形成层状细胞。
授粉后 1— 3 d,反足细胞群存在 (图版Ⅰ , 1— 4) ,授粉后 4、 5 d,反足细胞由于受到增
长的胚乳组织的挤压而解体 ,形成一个大空隙 ,可容纳胚乳组织向这一端的进一步生长。
授粉后 4— 5 d,胚乳外围几层珠心组织崩解 (图版Ⅰ , 6) ,授粉后 9 d,除珠孔端外 ,其它部
位的珠心组织全部消失。
2. 2　传递细胞的发生及结构
授粉后 7 d,颖果下端的胚乳基部及侧方的表皮细胞及其内方某些细胞的细胞壁产生
了传递细胞特征的壁内突 (图版Ⅰ , 7) ,它们呈强的 PAS正反应 , ABB负反应。此时它们
与其外方的珠心组织相连接 (图版Ⅰ , 7) ,珠心组织外方为胎座及果柄组织。随着胚乳发
育 ,传递细胞由基向上分化 ,层次逐渐增多。传粉后 10 d至 13 d,传递细胞为 3— 4层 (图
版Ⅱ , 10) ,传粉后 19 d为 3— 6层 (图版Ⅱ , 11) ,授粉后 32 d,仍有 3— 4层。 除最外一层
外 ,内部的传递细胞在切面上形状大小都不一样 ,呈现一定交错排列。传递细胞含一核 ,发
育中期 ,细胞质浓稠 ,为 ABB深染色。最外层传递细胞的壁内突最发达 ,随着细胞层次向
上 ,壁内突渐次减弱 (图版Ⅱ , 10、 11)。就一个传递细胞而言 ,壁内突亦是由细胞的基部向
顶部逐渐减弱。 授粉 10 d以后 ,传递细胞下方 ,即胚珠的珠孔端的珠心组织破毁 ,后期的
传递细胞与珠心外方的胎座组织等其它母体组织相连接。维管组织只存在果柄组织中 ,不
伸入珠心及胎座组织 ,不与传递细胞直接相连。
2. 3　营养物质的积累
表 1　不同时期薏苡胚乳细胞内淀粉粒大小
Table 1　 The size of star ch g rains of endo sperm
cells in Coix lacryma -jobi a t diffe rent periods
授粉后天数
Days af ter
pollination
淀粉粒的直径 (μm)
Diameter of s tarch g rains
大淀粉粒
(绝大多数 )
Larg e starch
g rain s ( majo ri ty)
小淀粉粒
(少数 )
Small s tarch
grains ( mino ri ty)
9 2. 5— 4. 9 1
13 9. 8— 12. 5 1. 2— 2. 4
19 14. 7— 17. 2 2. 9
25 17. 5— 19. 6 3. 67
32 17. 5— 22. 1 6. 13
2. 3. 1　淀粉的积累　授粉后 1— 2 d,游离
核周围及胚乳细胞核周围均有较大淀粉粒。
授粉后 4— 5 d,这些淀粉粒消失。 授粉后 9
d, 2 /3上部的胚乳细胞积累了淀粉粒 (图版
Ⅰ , 8)。淀粉是由上向下 ,由内而外积累的。
随发育前进 ,淀粉粒增多 ,直径增大 (图版
Ⅱ , 12、 17、 20、 21) ,到后期可能主要是直径
增大 ,它们几乎充满了胚乳细胞 (图版Ⅱ ,
21) ,胚乳内部细胞内的淀粉粒比边缘细胞
的大。测量了几个时期中部细胞的大、小淀
粉粒直径 ,列于表 1,大淀粉粒占绝大多数 ,
小淀粉粒少。
2. 3. 2　脂肪的积累　授粉后 7 d,胚乳表皮及内方细胞尚未发生脂体。授粉后 10 d,糊粉
层细胞积聚了较多的脂体 ,内方几层胚乳细胞亦含有脂体 ,但数量较糊粉层的少 (图版Ⅱ ,
13)。授粉后 15 d,脂体数量增加 ,直径加大 (图版Ⅱ , 14) ,但内方胚乳细胞内的脂体消失。
120 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
以后脂体继续增多 ,直径加大 ,而互相连接 ,难以分清单个的脂体。双固定的 Epon 812树
脂包埋的材料 ,脂体可被 TBO ( pH 9)染成蓝紫色 (图版Ⅱ , 13) ,可被 ABB及 TBO ( pH
9)双染成金黄色 (图版Ⅱ , 14) ,效果很好。
2. 3. 3　蛋白质的积累　授粉后 13 d及 15 d,颖果上部糊粉层细胞的小液泡内 ,沉积了蛋
白质的小颗粒 (图版Ⅱ , 15、 16)。授粉后 20 d,这些小液泡变成了糊粉粒 (图版Ⅱ , 18)。糊
粉粒先在颖果顶部的糊粉层细胞内形成 ,并逐渐向下产生 ,授粉后 25 d,有些材料 ,颖果的
基部及侧方的糊粉层尚未形成糊粉粒。授粉后 32 d,胚乳的全部糊粉层都产生了糊粉粒
(图版Ⅱ , 21)。糊粉粒内部有不被 ABB染色区域 (图版Ⅱ , 19、 21)。授粉后 15 d,淀粉胚乳
细胞内形成了蛋白质体 ,随着发育 ,蛋白质体数量增加 (图版Ⅱ , 17)。到成熟期 ,糊粉层内
方数层较小一些的胚乳细胞 (糊粉亚层 )含蛋白质体较多 ,直径约为 1. 75μm(图版Ⅱ ,
21)。 内部大胚乳细胞含蛋白质体少 ,直径约为 2μm,多分布在淀粉粒之间。
2. 4　胚乳与胚发育的对应关系
同一种子内胚乳与胚发育的对应关系列于表 2。游离核胚乳期时 ,胚为 2— 5细胞原
胚。自胚乳细胞形成至中央细胞为胚乳细胞充满时 ,胚为多细胞的原胚。当胚乳周边细胞
分裂盛于内部细胞时 ,胚达棒形及胚芽鞘期。 胚乳表皮内方产生形成层状细胞 ,而细胞分
裂限于表皮及形成层状细胞时 ,胚为 1叶期。 胚乳表皮停止分裂变为糊粉层时 ,胚为 2叶
期。糊粉层细胞开始积累蛋白质 ,胚为 3叶、 1不定根及 4叶、 2不定根期。糊粉粒形成 ,而
大部分形成层状细胞停止分裂时 ,胚为 5叶、 3不定根期。全部形成层状细胞分化为糊粉
亚层细胞 ,胚乳组织增生停止 ,胚为 6叶、 3不定根的成熟胚。根据胚乳和胚发育的对应关
系 ,可用放大镜或解剖镜观察 ,了解到胚的发育期及其营养物质积累 ,从而推知胚乳发育
阶段及营养物质积累的状况。 亦可大体从颖果的长度或胚的长度 [1 ]推知二者的发育期及
营养物质的积累 ,为进一步的研究取材及栽培措施 ,提供了发育形态的指标。
表 2　薏苡胚乳发育与胚发育的对应关系
Table 1　 Cor relation betw een endo spe rm and em bryo development in Coix lacryma-jobi
授粉后
天数*
dap1)
颖果长度
Caryopsi s
length ( mm)
胚乳发育期
Stages of end osperm dev elopmen t
胚发育期 [1 ]
Stages of em bryo
d evelopment
1
游离核胚乳
Free nuclear endosperm
2— 5细胞原胚
2— 5 celled p roemb ryo
2 2. 31
1或 2层胚乳细胞形成
1 or 2 layers of endosperm cell s form ed
6— 10细胞原胚
6— 10 cel led p roemb ryo
3 3. 3
胚乳细胞充满中央细胞 ,全部细胞均可进行
分裂
Cent ral cel l fi lled wi th endosperm cells
w hich u nderw ent cel l divi sion
多细胞梨形胚
Pear-sh ap ed emb ryo
4— 5 3. 7, 4. 1
周边细胞分裂盛于内部细胞
Cells of periph eral zone underw ent division
more activety than th e inner cell s
棒形胚
Club-shaped emb ryo
7— 8 4. 4— 4. 5
周边细胞分裂盛于内部细胞
Cells of periph eral zone underw ent division
more activety than th e inner cell s
胚芽鞘期胚
Coleoplilar s tage em bryo
1212期 　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚乳发育及营养物质积累的研究
续表
授粉后
天数*
dap1)
颖果长度
Caryopsi s
length ( mm)
胚乳发育期
Stages of end osperm dev elopmen t
胚发育期 [1 ]
Stages of em bryo
d evelopment
9 4. 92
表皮及内方形成层状细胞分裂 ,内部细胞停
止分裂 ,淀粉粒形成
Epidermal and cambium-like layers under-
w en t cel l division, bu t th e inner cells ceased
dividing. Starch g rains formed
1叶期胚 ,已积累淀粉
1-leaf embryo wi th s tarch grains accu-
mulated
10 5. 08
表皮形成糊粉层 ,许多脂体发生 ,形成层状
细胞进行分裂
Epidermis became aleu rone layer in wh ich
many lipid bodies occur red. Cambium-like
cells underwent division
2叶期胚 ,第一不定根原基发生 ,蛋白
质体及脂体发生
2-leaf emb ryo w i th a adventi tious root
prim odium. Protein and lipid bodies
occurred
13 5. 13
糊粉层细胞的小液泡内积累蛋白质颗粒 ,形
成层状细胞继续分裂
Protein granules deposited in the v acuoles of
aleu rone cells. Cambium-like cell s under-
w en t divi sion
3叶期胚 ,具 1条不定根
3-leaf emb ryo wi th on e adventi tious
root
15 5. 2
糊粉层细胞的小液泡内积累蛋白质颗粒 ,形
成层状细胞继续分裂
Protein granules diposited in th e vacuoles of
aleu rone cell s. Cambium-like cel ls under-
w en t divi sion
4叶期胚 ,具 2条不定根
4-leaf em bryo w ith two
adv en tit ious root s
19,
20
5. 4
糊粉粒形成 ,形成层状细胞分裂
Aleurone grains formed. Cambium-like cells
underw en t divi sion
5叶期胚 ,具 3条不定根
5-leafed embryo w ith th ree adventi tious
root s
25 5. 5
大部分形成层状细胞停止分裂 ,变为胚乳细
胞
Mos t cam bium-lik e cell s ceased th ei r divid-
ing activi ty and b ecame endosperm cells
5叶期胚 ,具 3条不定根
5-leaf em bryo w ith th ree
adv en tit ious root s
32
未测
not
measured
全部形成层状细胞变为胚乳细胞 ,胚乳组织
增生停止
All the cambium-lik e cells became en-
dosperm cell s. Proli feration of endosperm
ti ssue ceas ed
6叶期成熟胚 ,具 3条不定根
6-leaf and mature embryo wi th th ree
adv en tit ious root s
　　
1) dap. Days af ter pol lination.
3　讨　　论
3. 1　薏苡第一层初始胚乳细胞的形成 ,是通过间期游离核间产生了垂周壁而形成 ,间期
游离核之间是没有成膜体的 ,初始垂周壁似与成膜体无关。关于核型胚乳初始细胞垂周壁
的来源 ,较多学者认为来自与成膜体、细胞板无关的自由生长壁 [6— 11 ];另一种意见认为来
自成膜体的细胞板 [12 ]。 薏苡初始垂周壁究竟来源于自由生长壁还是细胞板 ,有待电镜的
观察。 薏苡初始胚乳细胞的平周壁 ,似应通过正常胞质分裂形成 ,因第一层初始胚乳细胞
形成后 ,即无游离核存在。 以后胚乳细胞增生均是通过正常的细胞分裂。起初 ,整个胚乳
组织的细胞均有分裂能力 ,一定时期后 ,细胞分裂主要发生在胚乳周边区 ,待表皮停止平
周分裂而形成糊粉层后 ,则由形成层状细胞进行分裂而增生胚乳细胞 ,直到颖果接近成
熟。玉米的胚乳也有形成层状细胞 ,除发生在顶端及远胚面 ,也发生在近胚面 [13 ] ,而薏苡
胚乳的近胚面不产生形成层状细胞 ,亦无其它胚乳细胞 ,糊粉层直接与盾片相连接。
122 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
3. 2　胚乳传递细胞发生于较多的豆科植物中 [11, 14— 17 ]。十字花科菘蓝 ( Isatis tinctoria L. )
的胚乳亦有传递细胞 [ 18]。 在禾本科植物中 ,已报道过 3种植物: 金狗尾草 ( Setaria
lutescens )
[1 9]、 Echinochloa util is [ 20]　及玉米 [ 21]的胚乳具有传递细胞。前两种观察材料为浸
泡的干种子 ,胚乳基部最外一层为传递细胞 ,被称为糊粉层传递细胞或传递糊粉层细
胞 [19, 20 ]。本研究是从胚乳的发育过程中进行观察的。授粉后 7 d,胚乳传递细胞即已发生 ,
随着发育 ,层次增多 ,它们存在的部位 ,发育中、后期的形态与玉米的相似 [ 21]。最外层的传
递细胞与糊粉层相连 ,同来源于胚乳表皮 ,但在细胞结构上、功能上 ,这层细胞与糊粉层是
完全不同的 ,因而 ,此层与其内方的传递细胞一起 ,统称为胚乳传递细胞较为合理。可观察
到与传递细胞相连的母体组织被消化及崩解的情况 ,传递细胞上方的胚乳细胞无淀粉粒
或较少 ,盾片基部则位于这些胚乳细胞的止方及侧方 (图版Ⅱ , 10、 11) ,说明在胚和胚乳发
育过程中传递细胞从母体组织吸收养料运转给上方的胚乳细胞 ,再运转给胚。
3. 3　胚乳内 3种营养物质发生的顺序是:淀粉、脂肪、蛋白质。胚乳积累淀粉与胚积累淀
粉时间相同 ,是在授粉后 9 d。糊粉层及其内方胚乳细胞的脂体发生与盾片细胞的脂体发
生时间亦相同 ,均在授粉后 10 d。糊粉层及淀粉胚乳细胞内蛋白质积累则比盾片细胞的晚
3— 5 d(表 2)。薏苡的糊粉粒来源于液泡 ,与小麦 [22 ]、玉米 [23 ]的糊粉粒来源相同。淀粉胚乳
细胞内的蛋白质体不是液泡起源 ,究意来自何种细胞器 ,需要电镜观察才能确定。糊粉层
内方的胚乳细胞 ,在授粉 15 d以后 ,脂体消失而蛋白质体形成。二者的消长能否说明脂肪
参与了蛋白质体的组成? 或者这几层细胞 (形成层状细胞 )在分裂过程中是否消耗了这些
脂体? 值得进一步研究。
参 考 文 献
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1232期 　　　　　　　　　席湘媛等: 薏苡胚乳发育及营养物质积累的研究
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图 版 说 明
A.糊粉层　 AN. 反足细胞　 CC. 中央细胞　 CV. 中央液泡　 E. 胚　 EN. 胚乳　 L.脂体　 M. 母体组织
N.珠心　 P. 果皮　 Pb. 蛋白质体　 S. 淀粉粒　 TC.传递细胞
图 版 Ⅰ
图 6为横切片 ,其它为纵切片 ,全为 JB-4树脂切片。1, 2. 授粉后 1 d,示中央细胞、胚乳游离核 (箭号 )、反足细胞群
及珠心。 1.× 72; 2.× 144　 3. 授粉后 2 d ,中央细胞大液泡外围形成 1— 2层胚乳细胞。× 144　 4. 授粉后 3 d,中央细
胞被胚乳细胞充满 ,胚乳细胞在进行分裂。× 89　 5. 授粉后 5 d,示胚乳周边区细胞包分裂 (箭号 )。× 144　 6. 授粉后
5 d颖果横切面 ,示胚乳、胚及珠心。 × 33　 7. 授粉后 7 d,示胚乳基部及侧方的传递细胞 (箭号 )。 × 104　 8. 授粉后 9
d,示胚乳的表皮形成层状细胞 (箭号 )及淀粉粒。 × 176　 9.授粉后 10 d,示糊粉层及形成层状细胞 (箭号 )。 × 206
图 版 Ⅱ
13、 14, 18为 Epon 812横切片 , 21为 JB-4树脂横切片 ,其它为纵切片。 10. 授粉后 13 d,示胚乳基部传递细胞
( TC)。 × 220　 11.授粉后 19 d,示胚乳基部传递细胞。× 104　 12.授粉后 10 d,示糊粉层、形成状细胞 (箭号 )及含较
多淀粉粒的胚乳细胞。 × 206　 13. 授粉后 10 d,示糊粉层细胞含较多脂体 ( TBO pH 9染色 ) ,内方胚乳细胞含脂体较
少。 × 630　 14. 授粉后 15 d,示糊粉层细胞的脂体 ( ABB, T BO pH9染色 )。 × 630　 15. 授粉后 15 d ,示糊粉层细胞的
小液泡 ,沉积蛋白质颗粒 (箭号 )。× 630　 16. 与 15为同一切片 ,示糊粉层及形成层状细胞 (箭号 )。× 288　 17. 授粉后
19 d ,示胚乳细胞内的蛋白质体 (箭号 )及淀粉粒。× 334　 18. 授粉后 20 d,糊粉层内小液泡变成糊粉粒 (箭号 )。× 630
　 19. 授粉后 25 d,示糊粉层细胞及内部不被 ABB染色的糊粉粒。 × 630　 20.授粉后 25 d,示糊粉层、形成层状细胞
(箭号 )、胚乳细胞含很多淀粉粒 (蛋白质体未被染色 )。 × 300　 21. 授粉后 32 d,示糊粉层、胚乳细胞内蛋白质体 (箭
号 )及淀粉粒。 × 409　 22. 授粉后 32 d颖果纵切面 ,示近胚面的糊粉层与内方的盾片相连接。 × 396
Explanation of Pla tes
A. Aleurone layer　 AN. Antipodal cell s　 CC. Cen tral cell　 CV. Cent ral vacuole　 E. Embryo　 EN. Endosperm
L. Lipid body　 M. Naternal t iss ue　 N. Nucel lus　 P. Pericarp　 Pb. Protein body　 S. Starch grain　 T C. Transfer cell
PlateⅠ
Fig. 6. Trans vers e sect ions , oth ers lengisections. All w ere JB-4 resin sections. Figs. 1, 2. Cen t ral cel l, endosp erm
free nuclei ( ar row s ) and an tipodal cells at 1 day af ter pollination ( 1 dap) . 1. × 72　 2. × 144　 Fig. 3. 1— 2 layers of
endosperm cel ls formed arou nd the cen tral vacuole at 2 dap.× 144　 Fig. 4. 3 dap, showing cen t ral cell fi lled w ith en-
dosperm cells w hich are undergoing division.× 89　 Fig. 5. Endosperm at 5 dap, show ing cel ls of peripheral region un-
derg oing division (ar row s ) .× 144　 Fig. 6 Cross s ection of a caryopsi s at 5 day, sh ow ing embryo, endosperm and nu-
cellu s.× 33　 Fig. 7. Endosperm at 7 dap, showing transfer cell s ( arrow s) .× 104　 Fig. 8. Endosperm at 9 dap, sh ow -
ing epiderm , cam bium-like cell s ( arrows ) and s tarch grains.× 176　 Fig. 9. End osperm at 10 dap, showing aleu rone
layer and cambium-like cell s ( arrow s ) .× 206
PlateⅡ
Figs. 13, 14, 18. Epon 812 and transverse sections; Fig. 21, JB-4 resin and t ransverse section, oth ers longisec-
tions. Fig. 10. Endosperm at 10 dap, show ing t rans fer cell s ( T C) .× 220　 Fig. 11. Endosperm at 19 d ap, show ing
t ranster cal ls. × 104　 Fig. 12. Endosperm at 10 dap, show ing aleurone layer, cam bium-like cell s ( arrows ) and en-
dosperm cel ls containing s tarch grains.× 206　 Fig. 13. 10 dap aleu rone cel ls con taining man y lipid bodies and en-
dosperm cells wi th few er lipid bodies (arrow ) ( s tained wi th TBO pH 9) .× 630　 Fig. 14. Aleu rone cell s at 15 dap,
sh owing lipid bodies ( s tained w ith ABB and TBO pH 9) .× 630　 Fig. 15. Aleu rone cell at 15 dap, sh owing smal l vac-
uoles accum ulating p ro tein g ran ules (arrow s) .× 630　 Fig. 16. Sam e section as in f ig. 15, sh ow ing aleurone layer and
cambium-lik e cel ls ( arrow s) .× 288　 Fig. 17. Endosp erm cells at 19 dap, sh owing p ro tein b odies ( arrows ) and starch
grains. × 334　 Fig. 18. At 20 d ap, aleurone grains form ed ( arrow s ) .× 630　 Fig. 19. Aleurone cells wi th aleu rone
grains at 25 dap.× 630　 Fig. 20. Endosperm at 25 dap, sh owing aleu rone layer, cambium-like cel ls and endosp erm
cell s fi lled wi th s tarch grains ( p rotein bodies not s tained ) .× 300　 Fig. 21. End osperm at 32 dap, showing aleu rone
layer, and protein bodies ( arrow s) and s tarch g rains wi th in endosperm cells× 409　 Fig. 22. Longis ection of a part of
a caryopsi s at 32 dap, show ing aleu rone layer at the germinal region adjacen t to s cu tellum.× 396
124 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 37卷
席湘媛等:薏苡胚乳发育及营养物质积累的研究 图 版Ⅰ
Xi Xiang - yuan et al . . Studies on Endosperm Development and Depo si tion of Storage
Reserv es inCoix lacryma- jobi Pla teⅠ
See explanation at the end of tex t
席湘媛等:图版Ⅱ Xi Xiang- yuan et al. : PlateⅡ
See explanation at the end of tex t