全 文 :升马唐种子萌发和出苗特性的研究*
邵小明 吴文良
(中国农业大学 ,北京 100094)
A Study of Germination and Emergence Characteristics of the Crabgrass(Digitaria ciliaris).Shao
Xiaoming ,Wu Wenliang(China Agricultural University , Beijing 100094).Chinese Journal of E-
cology , 1999 , 18(3):23-26.
The experiment show that the most suitable temperature fo r crabgrass(Digitaria ciliaris)germina-
tio n is 25℃-35℃, with germination ra te up to 81% -86%.Lighting is an inevitable condition.
The crabg rass seed has w ide adaptability to the solution pH from 2 to 10 and the solution potential ,
from -0.2 to -0.8 MPa which have no obvious impact on the crabgrass seed.The increase of ni-
trog en concentration betw een 0.01% - 0.18% speeds up the crabgrass seed germination than in
deionized water.The main soil depth for seed emergence is 0 - 2 cm due to the undisturbed soil
crop system.Some strategies for controlling the crabg rass can be made acco rding to its germination
and emergence characteristics.
Key words:crabg rass , germination , emergence , temperature , lighting.
*国家自然科学基金重点项目“高产粮区农业内生
资源培育机制及调控途径”(39630070)资助.
本文试验工作得到 王幼群 、杜中 、余柄生 、张理 、田
华和黄阳成等同志的帮助 ,在此表示感谢.
作者简介:邵小明 , 男 , 36岁 , 副教授。 1989年毕业
于华东师范大学生物系。主要从事植物资源和农业生态
方面的研究 ,先后发表学术论文 10余篇.
对杂草生物学特性的认识是杂草综合
管理研究的重要内容之一 ,也是近年来研
究的热点[ 1] 。因此 ,对各种杂草萌发特性
的研究也越来越受到重视 。
升马唐(Digi taria ciliaris)为禾本科
马唐属植物 ,常见于我国南北各省 ,是世界
热带和温带地区广布种[ 2] 。
马唐属的植物有许多共性 ,多为喜温
性与喜光性植物 ,常伴生在各种作物中 ,对
棉花 、玉米 、大豆 、花生 、马铃薯 、甜菜等危
害均较重 。其发生时密度大 、生长快 、消耗
地力 、遮光 ,并能感染粟瘟病 、麦雪病和菌
核病[ 3] 及易感染水稻纹枯病等病害[ 4] 。
在黄淮海地区 ,该属中的升马唐和毛马唐
(D .chrysoblephara)是夏玉米田的主要杂
草之一 ,其危害面积达 73%,占夏玉米田
杂草危害的首位[ 5] 。因而 ,了解升马唐的
萌发特性有助于对其进行有效管理 ,这正
是本试验研究的目的 。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验所用升马唐种子均为 1997年
8 月采于山东省桓台县的农田边或荒地 ,
采后放入信封 ,室温下自然干燥 、保存 。
1.2 方法
将升马唐种子置于双层滤纸铺垫的直
径为 6cm 的培养皿中 ,加 4.5m l去离子水
或测试液。每培养皿 50粒种子 ,每处理 4
个重复 。除温度处理外 ,其余处理均置于
25℃的光照培养箱中 ,一般光照 24h。培
养皿用封口膜封口以防止水分散发。以根
长 0.5cm 作为发芽标准 ,计算萌发率 。
生态学杂志 1999 , 18(3)∶23-26
Chinese Journal of Ecology
DOI :10.13292/j.1000-4890.1999.0036
1.2.1 温度的影响 设 5 ,10 ,15 ,20 , 25 ,
30 ,35 ,40 ,45℃等梯度处理。
1.2.2 光照的作用 在培养皿中加去离
子水后 ,分为二组 ,一组在加液后迅速放于
密闭的铝盒中 ,并将铝盒装于黑袋中 。每
铝盒中装 4个培养皿 ,分别于 7天和 14天
开启观测;另一组给予连续光照 ,光照强度
为 40μmol·m-2.s-1左右 。
1.2.3 pH 的影响 将升马唐种子置于pH
为2、4 、6 、8 、10 、12的缓冲液中 ,以去离子水为
对照。缓冲液用 25mmol·L-1的 2-磺基乙酸
(MES)或三羟甲基氨基甲烷(Tris)配制 ,用
HCl或NaOH调至设定的 pH值。
1.2.4 水势的影响 用分子量为 4000的
PEG(聚乙二醇)配制成水势 0 , -0.2 ,
-0.4 , -0.6 , -0.8 , -1.0 , -1.2 和
-1.5Mpa 溶液 , 观察不同水势对升马唐
种子的萌发状况的影响。
1.2.5 氮的影响 配制含氮量分别为
0.01%、0.03%、0.05%、0.07%、0.09%、
0.11%、0.15%、0.18%的溶液作为种子萌
发的环境 ,以去离子水(0%)作对照 。
1.2.6 播深的影响 用直径为 12cm 、深
度为 15cm 的黑色培养杯 ,将种子依据 0 ~
2 ,2 ~ 4 ,4 ~ 6 ,6 ~ 8 , 8 ~ 10cm 的深度播种 ,
每杯 50粒种子 。所用土壤取自山东桓台 ,
经过 100℃烘烤 7h以杀死土壤中种子 ,加
水至含水量约为 40%。统计出苗数。
以上各试验重复 2 ~ 4次 。
2 结果与分析
2.1 温度的影响
升马唐种子最适萌发温度在 25 ~
35℃之间 ,最高萌发率为 86%(30℃),在
5℃和 10℃时几乎没有萌发 ,而 40℃时萌
发率由 85%(35℃)下降到 69%,45℃时没
有种子萌发(图 1)。这表明只有当土壤温
度达到 20℃后才有接近一半的升马唐种
子萌发 ,当温度为 25 ~ 35℃时升马唐种子
将会大量萌发 。在山东省桓台县的农田
中 ,升马唐的主要发生期是麦收(6 月中
旬)后一个月 ,此阶段 0 ~ 10cm(无麦秸覆
盖处)土层昼温均在 25 ~ 35℃之间 。这与
室内试验结果相符。试验得出的温度与升
马唐萌发率的关系为:Y =-72.25 +
10.17 x -0.18 x 2 (R2=0.70)
图 1 温度对升马唐种子萌发的影响
Fig.1 Effect of temperature on germinat ion of
the crabgrass seeds
2.2 光照的作用
表 1 光照对升马唐种子萌发的影响
Tab.1 Effect of light ing on the germinat ion
crabgrass seeds at 25℃
时间(天)
7(光) 7(暗) 14(暗)
发芽数(个) 40.3 1.5 2.8
霉坏数(个) 1 10 11.5
萌发率(%) 80.6 2.8 5.6
从表 1可以看出 ,有光处理与暗处理 ,
对升马唐种子萌发有着显著影响 。在光照
条件下 ,种子在第 2天即有萌发 ,第 7天的
萌发率达 80.6%,之后萌发率不再有明显
变化。而暗处理 1 星期后萌发率仅为
2.8%,暗处理 2 星期的萌发率为 5.6%。
从种子的霉坏数来看 ,暗处理时间越长 ,霉
坏数越多。由此可以证明升马唐种子属明
发种子 ,通过对光照的控制 ,可改变其萌发
时间以及其萌发率。
2.3 pH 的影响
24 生态学杂志 第 18 卷 第 3 期
升马唐种子对 pH 值的适应范围很
宽。在 pH值为 2 ~ 10范围内 ,其萌发率
均达到较高或最高水平(79%~ 87%)(图
2),它们之间无显著差异 ,只在 pH 值为 12
时(耕地中也无这种土壤)没有种子萌发;
去离子水的 pH 值约为 6 ,其萌发状况与
pH为 6时相同 。
我国大部分地区以及世界热带和温带
地区分布较广的升马唐 ,与其种子萌发时
对 pH值的广泛适应性有关 。也正是它有
这种特点 ,导致其能在不同地区与相同或
不同农林植物伴生 ,并对农林生产造成不
同程度的危害。
值得注意的是 ,在 pH 值为 4时 ,其萌
发率达到最大值(87%),根生长速度也最
快 ,是否与其发生和地理分布有关值得研
图 2 pH 值对升马唐种子萌发的影响
Fig.2 Effect of pH on germination of the
crabgrass seeds
究 ,因升马唐在我国南部发生更多 ,对农作
物的危害较重[ 3] 。
2.4 水势的影响
PEG是惰性分子的化合物。种子浸
表 2 水势对升马唐种子萌发的影响
Tab.2 Ef fect of w ater poten tial on the crabgrass seeds germination
水势(Mpa) 去离子水 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1.0 -1.2 -1.5 LSD(0.05)
萌发率(%) 84.0 84.5 82.0 81.5 68.5 4.5 0 0 6
(100)* (100) (98) (96) (81) (5) (0) (0)
*以去离子水中的萌发率为 100%的相对萌发率
入其溶液时 ,PEG分子本身不易渗入种子
中 ,而只是通过调节水势来控制种子对水
分的吸收 。
从表 2中可以看出小于-0.6M pa 的
水势对升马唐种子萌发没有影响 ,只有当
水势大于-0.8M pa后才使得萌发率迅速
下降。说明升马唐种子具有很强的生命
力 , 对干旱反应较不敏感 ,在非极端缺水
的情况下均能正常萌发。
2.5 氮的影响
一般土壤中的含氮量都在 0.2%以
下 ,很多土壤含氮量不足 0.1%。山东省
桓台县农田土壤的含氮量在 0.09%左右。
因此 ,试验选择含氮量 0.01%~ 0.18%范
围测定其对升马唐种子萌发的影响 。结果
表明 ,在此范围内 ,氮可明显地提高升马唐
种子萌发速率(图 3)。培养的第 2天 ,在
氮浓度为 0.09%~ 0.18%范围中的种子
萌发量均过半数(图 3未全列出),而对照
中的仅为 12%,第 3 天 ,各处理萌发率均
超过 60%,最高达 80%(0.18%N),对照
的不及处理的一半。尽管各处理和对照之
图 3 N对升马唐种子萌发的影响
Fig.3 Effect of nit rogen on germination of
the crabgrass seeds
间的最终萌发率没有显著差异 ,但各处理
25邵小明等:升马唐种子萌发和出苗特性的研究
的萌发率均略高于对照 ,显示出一定范围
内的氮有提高升马唐种子萌发率的作用 。
2.6 播深的影响
室内试验升马唐在 0 ~ 2 cm 和 2 ~
4cm 播种深度范围内出苗快而整齐 ,出苗
率接近 ,分别为 78.0%和 72.0%,接近试
验种子的最大萌发率 。相对出苗比也很相
近 ,平均为 44.2%。随着播深的加大 ,出苗
率降低 ,8 ~ 10cm 深度没有苗长出(表 3)。
在冬小麦套种夏玉米的田块调查显
示 ,0 ~ 2 cm 的相对出苗比为 71.3%, 远
大于室内试验 , 2 ~ 4 cm 的相对出苗比为
16.8%, 小于室内试验 。从室内和田间相
对出苗比可以看出 ,室内试验中的升马唐
主要出苗深度为 0 ~ 4 cm ,而田间升马唐
出苗深度主要集中于 0 ~ 2 cm 。原因可能
与室内试验土壤和野外调查土壤的紧实度
有关 ,并与土壤紧实度相关联的土壤透光
深度有关 。田间在 2 ~ 8 cm 土层深度中出
苗的多出现于土壤疏松处 ,如串肥行 、播种
(玉米)行等周围。无论是室内或是野外 ,
8cm 以下土层中没见出苗。
表 3 播深对升马唐种子出苗的影响
Tab.3 Effect of planting depth on emergence
crabgrass
深度(cm)
室内试验
出苗数(个) 出苗率(%) 相对出苗比(%)
野外调查相对出苗比(%)
0-2 39 78.0a* 45.9 73.1
2-4 36 72.0a 43.2 1.8
4-6 7 14.0b 8.2 7.6
6-8 3 6.0c 3.5 2.5
8-10 0 0 0
*显著性测验 **每层出苗数/总出苗数×100
3 讨 论
通过试验可以看出升马唐具有广泛的
适应性和极强的生命力 ,可以在温度 20℃
~ 40℃, pH 值 2 ~ 10 以及很宽的水势范
围内萌发 , 氮对其萌发 、生长有着促进作
用。正因为这样 ,升马唐不仅很好地生长
于农田边界 ,而且能与多种作物伴生 ,表现
出对 N素有很强的争夺力[ 6] 。
一些研究表明 ,光只能穿透几毫米的
土层[ 7 ,8] 。升马唐为明发种子 , 在无光条
件下处于休眠状态 ,并可随时间的推移 ,萌
发率迅速下降[ 9] 。依据升马唐的这一特
点 ,可采用夜耕法[ 10 , 11]进行防除。由于升
马唐种子的寿命短 ,不会在农田中造成累
积 。另外 ,可尝试利用有色地膜覆盖以减
少升马唐种子的萌发 ,一方面 ,有色地膜覆
盖可以提高地表温度 9℃左右[ 12] ,或使杂
草出苗整齐 ,用除草剂一次性除清;或使地
表温度高于 40℃,减少杂草萌发;另一方
面 ,有色地膜 ,尤其是深黑色膜 ,可以减少
透光率达 92%,对象升马唐这样的明发种
子的萌发和生长将起到阻碍作用 。
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(收稿:1998年 2月 28日,改回:1999年 2月 23日)
26 生态学杂志 第 18 卷 第 3 期