全 文 ：１０８８－１０９３
０７／２０１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷０７期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０７
不同盐胁迫对高羊茅种子萌发的影响
卢艳敏１，２
（１．衡水学院生命科学系，河北 衡水０５３０００；２．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京１０００８１）
摘要：用不同浓度的ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４，ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３的混合液以及ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４ 的混合液分
别处理高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）种子，研究不同盐分胁迫对高羊茅种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数
以及幼苗根长和苗高的影响。结果表明，低浓度盐处理对高羊茅种子的萌发影响不大，高浓度盐处理显著抑制了
种子的萌发。随着盐浓度的升高，高羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈下降趋势，且对幼苗生
长和幼根生长的抑制作用加强。高羊茅种子对不同类型盐的耐受性各异，不同盐分对种子萌发的抑制程度为
Ｎａ２ＳＯ４＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）＜ＮａＣｌ＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）＜Ｎａ２ＣＯ３。
关键词：高羊茅；盐胁迫；种子萌发；发芽率
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４０．３４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０７－１０８８－０６
＊
　　土壤盐渍化是世界性问题，全世界盐渍土面积
为８×１０８　ｈｍ２［１］，我国各类盐渍土总面积约１×１０８
ｈｍ２［２］。土壤盐渍化是影响世界农业生产最主要的
非生物胁迫之一［３］，种植耐盐牧草、草坪草是改良利
用盐碱土的一种重要措施［４］。
目前，城市绿地盐渍化水平也日益严重，种子萌
发和幼苗生长阶段是植物种群能否在盐渍环境下定
植的关键时期之一，因此，研究盐分对草坪草种子萌
发的影响及草坪草对盐胁迫的适应性，对于提高草
坪草的耐盐能力和草坪草的质量具有重要的生物学
和生态学意义。高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）是禾
本科羊茅属多年生草本植物，为丛生型禾草。高羊
茅的生长具有广泛的适应性，抗逆性强，适用于多种
土壤和气候条件，是最耐热和耐践踏的冷季型草坪，
也是一种常见牧草。本研究分析不同浓度 ＮａＣｌ、
Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 及混合盐ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３、混合盐
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫对高羊茅种子萌发
以及幼苗生长的影响，以为进一步研究高羊茅对盐
胁迫的适应能力和培育抗盐品种、盐渍化土地的改
良提供科学参考。
１　材料与方法
１．１供试材料和试剂　高羊茅种子由衡水市园
林处种子站提供，ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 均为分析
纯。
１．２试验方法　采用 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 单
盐溶液，ＮａＣｌ和 Ｎａ２ＣＯ３ 的混合盐，以及 ＮａＣｌ、
Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４ 三者的混合盐溶液处理高羊茅
种子，每种盐设６个浓度梯度（表１）。高羊茅种子
用０．１％ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗干净。
选取籽粒饱满、大小均一的种子１００粒，置于铺有两
层滤纸的培养皿中，每个处理３个重复，分别加入不
同浓度的处理液１５ｍＬ，以蒸馏水作为对照。在２５
℃的培养箱中进行培养，每天更换处理液，观察并记
录种子发芽数。１１ｄ后统计种子发芽率，每个处理
随机挑取１０粒发芽种子测量根长和苗高。
发芽率（ＧＲ）＝
发芽种子总数
供试种子总数×１００％；
发芽指数（ＧＩ）＝∑
Ｇｔ
Ｄｔ
。
式中，Ｇｔ为不同时间发芽数，Ｄｔ为相应发芽天数。
发芽势（ＧＰ）＝
规定天数内发芽种子数
供试种子数 ×１００％。
式中，规定天数内发芽种子数为发芽第７天发芽种
子数。
活力指数（ＶＩ）＝Ｓ×∑ＧｔＤｔ
。
式中，Ｓ为幼苗的平均质量。
　相对盐害率＝
对照发芽率－处理发芽率
对照发芽率 ×１００％。
＊ 收稿日期：２０１１－１１－０３　　接受日期：２０１２－０１－１８
基金项目：衡水市科学技术研究指导计划项目（０８０６７Ｚ）
作者简介：卢艳敏（１９７７－），女，河北冀州人，讲师，在读博士生，研究方向为生物化学与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｙａｎｍｉｎ＿２００１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
０７／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０７期）
表１　各处理的成分及盐分浓度
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　 ｍｍｏｌ·Ｌ－１
处理编号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｄｅ
单盐Ｓａｌｔ
ＮａＣｌ　 Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ２ＳＯ４
混合盐 Ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ Ｎａ＋
混合盐 Ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ Ｎａ＋
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
Ⅰ ２５　 １２．５　 ２５　 ２５＋１２．５　 ５０　 ２５＋１２．５＋２５　 １００
Ⅱ ５０　 ２５．０　 ５０　 ５０＋２５　 １００　 ５０＋２５＋５０　 ２００
Ⅲ １００　 ５０．０　 １００　 １００＋５０　 ２００　 １００＋５０＋１００　 ４００
Ⅳ ２００　 １００．０　 １５０　 ２００＋１００　 ４００　 ２００＋１００＋１５０　 ７００
Ⅴ ３００　 １５０．０　 ２００　 ３００＋１５０　 ６００　 ３００＋１５０＋２００　 １　０００
Ⅵ ４００　 ２００．０　 ３００　 ４００＋２００　 ８００　 ４００＋２００＋３００　 １　４００
１．３数据统计分析　数据使用Ｅｘｃｅｌ　２００７录入，
作图。采用ＳＰＳＳ　１３．０软件中的 Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯ－
ＶＡ进行方差分析，Ｄｕｎｃａｎ进行多重比较。
２　结果与分析
２．１盐胁迫对高羊茅种子发芽率的影响　高
羊茅种子在不同盐胁迫下，发芽率总体呈下降趋势
（表２、表３）。在两种单盐（ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３）和混合盐
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）的胁迫下，高羊茅种子的发芽率
随着盐浓度的升高而降低；在５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
ＮａＣｌ、２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１的Ｎａ２ＣＯ３、１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
表２　ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４、胁迫对高羊茅种子发芽的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄ　Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
单盐
Ｓａｌｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／
ｍｍｏｌ·Ｌ－１
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ／％
活力指数
Ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓａｌｔ
ｉｎｊｕｒｙ　ｒａｔｅ／％
ＮａＣｌ
０　 ９２．６７±３．０６ａ １８．６５±０．９２ａ ８８．６７±５．７７ａ ０．２６ａ ０
２５　 ８８．６７±３．５１ａｂ　 １４．９１±１．１７ｂ ７２．６７±８．０８ａ ０．１７ｂ ４．３２
５０　 ８４．００±３．００ｂ １４．６３±１．２５ｂ ７１．３３±４．７２ａ ０．１８ｂ　 ９．３５
１００　 ７４．６７±４．０４ｃ １１．０４±１．６４ｃ ５１．３３±６．８７ｂ ０．１２ｂ １９．４２
２００　 ４０．００±３．６１ｄ ４．９４±１．２４ｄ １６．６７±５．０３ｃ ０．０３ｃ　 ５６．８３
３００　 ０ｅ ０ｅ ０ｃ ０ｃ １００．００
４００　 ０ｅ ０ｅ ０ｃ ０ｃ １００．００
Ｎａ２ＣＯ３
０　 ９２．６７±３．０６ａ １８．６５±０．９２ａ ８８．６７±５．７７ａ ０．２６ａ ０
１２．５　 ９０．６７±６．４３ａｂ　 １７．８２±０．７０ａ ８４．００±４．００ａ ０．２１ｂ ２．１６
２５　 ８１．３３±３．０６ｂ １３．８１±０．６４ｂ ６６．６７±２．３１ｂ ０．１３ｃ　 １２．２３
５０　 ４４．６７±６．００ｃ ６．３６±１．９３ｃ ３０．６７±３．０６ｃ ０．０５ｄ ５１．８０
１００　 ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｅ １００．００
１５０　 ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｅ １００．００
２００　 ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｅ １００．００
Ｎａ２ＳＯ４
０　 ９２．６７±３．０６ａ １８．６５±０．９２ａ ８８．６７±５．７７ａ ０．２６ａ ０
２５　 ９３．３３±３．０６ａ １６．５６±０．４４ｂ ８６．００±５．２９ａ ０．１８ｂ －２．８８
５０　 ９２．００±２．００ａ １５．７１±０．５２ｂ ８２．００±５．２９ａ ０．１６ｂ －２．１６
１００　 ７６．００±５．２９ｂ １０．４３±０．４６ｃ ３６．００±２．００ｂ ０．０９ｃ １７．９９
１５０　 ３６．００±２．００ｃ ４．４８±０．１６ｄ １２．６７±２．１６ｃ ０．０３ｄ　 ６１．１５
２００　 ２．００±２．００ｄ ０．２０±０．０９ｅ ０ｄ ０ｄ ９７．８４
３００　 ０ｄ ０ｅ ０ｄ ０ｄ １００．００
注：同一种盐处理同列不同字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓａｌｔ　ｔｙｐｅ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
９８０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０７） ０７／２０１２
表３　混合盐（ＮａＣｌ＋ Ｎａ２ＣＯ３）和（ＮａＣｌ＋ Ｎａ２ＣＯ３＋ Ｎａ２ＳＯ４）胁迫对高羊茅种子发芽的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
混合盐
Ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ
处理编号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｄｅ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ／％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ／％
活力指数
Ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ
相对盐害率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓａｌｔ
ｉｎｊｕｒｙ　ｒａｔｅ／％
ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ９２．６７±３．０６ａ １８．６５±０．９２ａ ８８．６７±５．７７ａ　 ０．２６ａ ０
Ⅰ ８８．６７±３．０６ａｂ　 １５．４４±０．４２ｂ ７６．００±３．４６ａｂ　 ０．１８ｂ　 ４．３２
Ⅱ ８３．３３±６．００ｂ １４．５１±０．７１ｂ ７１．３３±４．３３ｂ ０．１５ｂ １０．０７
Ⅲ ７０．００±２．００ｃ １０．５１±０．３２ｃ ５３．３３±３．３７ｃ ０．０７ｃ ２４．４６
Ⅳ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｄ １００
Ⅴ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｄ １００
Ⅵ ０ｄ ０ｄ ０ｄ ０ｄ １００
ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ９２．６７±３．０６ａ １８．６５±０．９２ａ ８８．６７±５．７７ａ　 ０．２６ａ ０
Ⅰ ９５．３３±１．１５ａ １７．０４±０．８１ｂ ８４．６７±３．０６ａｂ　 ０．２４ａｂ －０．７２
Ⅱ ９４．６７±２．３１ａ １６．０４±０．４６ｂ ８０．６７±１．１５ｂ ０．１９ｂ ０．７２
Ⅲ ７４．６７±５．３０ｂ １０．０７±０．４０ｃ ３６．００±４．２１ｂ ０．０９ｃ １９．４２
Ⅳ ２．００ｃ ０．２０±０．０４ｄ ０ｃ ０ｄ ９７．８４
Ⅴ ０ｃ ０ｄ ０ｃ ０ｄ １００
Ⅵ ０ｃ ０ｄ ０ｃ ０ｄ １００
注：混合盐成分见表１。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｓａｌｔ　ｉｓ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔａｂｌｅ　１．
Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）的胁迫下高羊茅种子
的发芽率与对照相比差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
　　在单盐 Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下，低浓度促进高羊茅种子发芽，高浓
度抑制高羊茅种子发芽；在２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ２ＳＯ４
和１００、２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｎａ＋ 混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下，高羊茅种子的发芽率要
高于对照，但差异不显著；并且随盐浓度的增加高羊
茅种子发芽率降低，在１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ２ＳＯ４ 和
４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋ 混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下的发芽率显著低于对照 （Ｐ＜
０．０１）；表明低浓度的 Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫促进种子萌发，高浓度的
Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫
抑制种子萌发。
在３００、４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ，１００、１５０和２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ２ＣＯ３，３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ２ＳＯ４，４００、
６００ 和 ８００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋ 混 合 盐 （ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３），１　０００和１　４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｎａ＋ 混合盐
（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下，高羊茅种子萌
发完全被抑制，发芽率为０。
高羊茅种子在 ＮａＣｌ胁迫下的发芽率高于
Ｎａ２ＣＯ３ 和混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）胁迫下的发芽
率，低于 Ｎａ２ＳＯ４ 和混合盐 （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ ＋
Ｎａ２ＳＯ４）胁迫下的发芽率，结果表明，高羊茅种子对
不同类型盐的耐受性各异。不同盐分对种子萌发的
抑制程度为 Ｎａ２ＳＯ４＜混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）＜ＮａＣｌ＜ 混合盐 （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）＜
Ｎａ２ＣＯ３。
２．２盐胁迫对高羊茅种子发芽指数、发芽势、
活力指数的影响　在３种单盐和２种混合盐胁
迫下，高羊茅种子的发芽指数、发芽势和活力指数均
表现为随盐浓度的升高而降低（表２、表３）。
　　当ＮａＣｌ浓度≥１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥
２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１，Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时种
子的发芽势显著降低（Ｐ＜０．０１）。混合盐在浓度处
理Ⅱ时对发芽势的抑制作用明显加强，和对照差异
极显 著 （Ｐ ＜０．０１）。当 单 盐 （ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３、
Ｎａ２ＳＯ４）浓度≥２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，与对照相比，种
子发芽指数明显降低（Ｐ＜０．０１），２种混合盐胁迫均
在浓度处理Ⅰ显著降低了种子的发芽指数。种子的
活力与发芽指数、幼苗的生长呈正相关，随着盐浓度
的升高，对发芽指数和幼苗生长的抑制作用逐渐加
强，因此种子活力指数也随之下降。ＮａＣｌ浓度≥２５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１，Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥１２．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，
Ｎａ２ＳＯ４ 浓度≥２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，种子的活力指数
０９０１
０７／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０７期）
显著降低；混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）在浓度处理Ⅰ
下种 子 活 力 指 数 显 著 降 低；混 合 盐 （ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）在浓度处理Ⅱ显著降低了种子
的活力指数，与对照相比差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
２．３盐胁迫对高羊茅根长和苗高的影响　盐
胁迫对高羊茅幼根生长和幼苗生长具有显著的抑制
作用（图１、图２），３种单盐和２种混合盐胁迫对根
长和苗高的抑制规律一致，表现为随盐浓度的提高
而降低，并且对高羊茅幼根生长的抑制作用要大于
对幼苗生长的抑制作用。表明幼根对盐分胁迫更加
敏感，可能与根直接接触盐溶液有关。
当ＮａＣｌ浓度≥５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，根长和苗高
受到 显 著 的 抑 制 作 用。当 Ｎａ２ＣＯ３ 浓 度 ≥２５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼苗的生长受到显著的抑制作用
（Ｐ＜０．０１）；Ｎａ２ＣＯ３ 浓度≥１２．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼
根的生 长 受 到 显 著 的 抑 制 作 用 （Ｐ＜０．０１）。
Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对幼根的抑制作用明显大于对幼苗的
抑制作用。当 Ｎａ２ＳＯ４≥５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼苗生
长受到显著的抑制作用（Ｐ＜０．０１）；Ｎａ２ＳＯ４≥２５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼根生长受到显著的抑制作用（Ｐ＜
０．０１）。不同浓度的 Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对根长和苗高的
抑制作用无明显区别（图１）。当混合盐（ＮａＣｌ＋
Ｎａ２ＣＯ３）Ｎａ＋ 浓度≥５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１时和混合盐
（ＮａＣｌ＋ Ｎａ２ＣＯ３ ＋ Ｎａ２ＳＯ４）Ｎａ＋ 浓 度 ≥１００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼根的生长受到显著的抑制作用
（Ｐ＜０．０１），当混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）Ｎａ＋浓度≥
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时和混合盐 （ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ ＋
Ｎａ２ＳＯ４）Ｎａ＋浓度≥２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，幼苗的生
长受到显著的抑制作用（Ｐ＜０．０１），并且２种混合
盐胁迫对幼根的抑制作用明显大于对幼苗的抑制作
用（图２）。在Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下幼根和幼苗的长度明
显低于其他２种单盐和混合盐胁迫，表明 Ｎａ２ＣＯ３
溶液明显抑制幼根和幼苗的生长。同时出现许多无
根有芽的畸形苗；在高浓度的混合盐胁迫下也有畸
形苗。
２．４盐胁迫对高羊茅种子相对盐害率的影响
　相对盐害率反映了种子萌发期盐胁迫对种子的
伤害程度。随着盐浓度的增加，高羊茅种子的相对
盐害率呈上升趋势即对种子的伤害程度逐渐增大
（表２、表３）。Ｎａ２ＳＯ４ 浓度为２５和５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４），相对盐害率为负值，促进了种子的萌发。高
图１　ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 和Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对
高羊茅根长和苗高的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄ　Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ
ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
注：同一指标不同字母表示处理间差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
下图同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｍｅｔｏｒ
ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ
ｔｒｅｎｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
１９０１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０７） ０７／２０１２
图２　混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４）胁迫对高羊茅根长和苗高的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ
ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
浓度的 ＮａＣｌ（３００ 和 ４００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１），Ｎａ２ＣＯ３
（１００、１５０ 和 ２００ ｍｍｏｌ· Ｌ－１），Ｎａ２ＳＯ４ （３００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１），Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３）（４００、６００
和８００ｍｍｏｌ·Ｌ－１），Ｎａ＋混合盐（ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４）（１　０００和１　４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１）胁迫下，相对
盐害率为１００。结果表明在几种盐胁迫下，Ｎａ２ＣＯ３
胁迫对高羊茅种子的伤害作用最大，严重抑制了种
子的发芽。
３　讨论与结论
盐胁迫对植物种子的抑制程度与盐的浓度、种
类及植物抗盐能力有关，其对植物种子萌发的危害
主要有两个方面，一是渗透效应，二为离子效应［５］。
渗透效应是指当土壤中盐分含量增加时，渗透压也
随之提高，而水势相应降低，使种子吸水困难，从而
影响种子的萌发。离子效应是指某种离子浓度升高
对种子造成的毒害。本试验研究不同浓度 ＮａＣｌ、
Ｎａ２ＣＯ３、Ｎａ２ＳＯ４ 及 混 合 盐 ＮａＣｌ＋ Ｎａ２ＣＯ３ 和
ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对高羊茅种子萌发
以及幼苗生长的影响，结果发现，低浓度盐对高羊茅
种子的萌发影响不大，高浓度盐会对种子造成毒害
而抑制其萌发。前人研究发现［４，６－７］，随着盐浓度的
升高，不同高羊茅品种的发芽率呈下降趋势，与本研
究结果一致。随着盐浓度的升高，高羊茅种子的发
芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈下降趋势，
且对幼苗生长和幼根生长的抑制作用加强。
盐分是土壤的重要组成部分，也是植物生长的
必需营养元素，但是过量盐分会对植物造成渗透胁
迫、干扰营养离子平衡，通过抑制或诱导多种酶系统
来影响植物的新陈代谢［８－１１］。在一定浓度范围内，
低盐浓度对种子萌发起到促进作用，随着盐浓度的
提高，发芽率呈下降趋势［１２］。本研究发现不同盐分
对种子萌发的抑制程度不一样，Ｎａ２ＳＯ４ 胁迫对种
子萌发的危害最小，表现为低浓度促进，高浓度抑
制。Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对种子萌发的危害最大，Ｎａ２ＣＯ３
浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，发芽率为０，ＮａＣｌ对种
子萌发的危害介于两者之间。说明除了高浓度的
Ｎａ＋对高羊茅种子萌发具有抑制作用外，碱性盐的
高ｐＨ值也会对高羊茅种子萌发造成严重的危害，
这与黄立华等［１３］研究结果一致。刘爱荣等［１４］研究
发现，Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下高羊茅种子的发芽势、发芽
率、根长等指标的下降幅度显著大于 ＮａＣｌ胁迫；
Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫产生的毒害作用强于 ＮａＣｌ胁迫，
Ｎａ２ＣＯ３ 的高ｐＨ值是抑制高羊茅种子萌发和幼苗
生长的最主要因素，其次是Ｎａ＋毒害，Ｎａ２ＣＯ３ 的渗
透胁迫作用不明显；而在ＮａＣｌ胁迫下，高羊茅生长
受抑制，则为离子毒害效应和渗透胁迫共同作用所
致，与ｐＨ值无关。
混合盐胁迫对高羊茅种子萌发的抑制作用随浓
度的升高而加大，但低于相应浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 处理，
可能Ｃｌ－和ＳＯ４２－的竞争作用缓解ＣＯ３２－的毒害作
用，本研究发现，某一盐分浓度过高，其危害程度比
多种盐分同时存在时要大。一方面由于离子竞争作
２９０１
０７／２０１２ 草　业　科　学 （第２９卷０７期）
用减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增
加了其他养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平
衡，保证正常生理作用的发挥。当然，总盐分浓度过
高，也会抑制生长。无论单盐还是混合盐胁迫，对高
羊茅幼根的生长影响明显大于对幼苗生长的影响，
说明盐胁迫对根的毒害作用较大，这可能与根和盐
分直接接触有关。具体机制还需要进一步研究。
参考文献
［１］　Ｍｕｎｎｓ　Ｒ．Ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ：Ｂｒｉｎｇｉｎｇ　ｔｈｅｍ　ｔｏ－
ｇｅｔｈｅｒ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６７：６４５－６６３．
［２］　黄昌勇．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：
３０３．
［３］　Ｚｈｕ　Ｊ　Ｋ．Ｐｌａｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２００１，６：６６－７１．
［４］　沈艳，兰剑，谢应忠．ＮａＣｌ对高羊茅萌发的胁迫效应
［Ｊ］．种子，２００９，２８（１２）：４４－４７．
［５］　何学青，王娟，胡小文，等．ＮａＣｌ胁迫对老芒麦种子发
芽及幼苗荧光特性的影响［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（６）：
８０５－８０９．
［６］　高扬帆，吕文彦，王丙丽，等．盐胁迫对高羊茅种子萌发
及幼苗生长的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００６，３４（２２）：
５７８１－５７８３．
［７］　郑安俭，叶晓青，梅新彭．ＮａＣｌ胁迫对３个高羊茅品种
发芽的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２００８（４）：１６５－１６７．
［８］　Ａｌｉ　Ａ，Ｔｕｃｈｅｒ　Ｔ　Ｃ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｔ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａ－
ｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｉｘｅｄ　ａｍｍｏｎｉｕｍ　ａｎｄ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，１８６：２２３－２２８．
［９］　Ｇｒｅｅｎｗａｙ　Ｈ，Ｍｕｎｎｓ　Ｒ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｉｎ　ｎｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９８０，３１：１４９－１９０．
［１０］　苗昊翠，李利民，宋彬，等．盐胁迫对两种锦鸡儿幼苗
生理指标的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１０）：１８１５－
１８１９．
［１１］　丛丽丽，张蕴薇，陈新，等．盐胁迫对虉草种子萌发与
幼苗生理生化的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１２）：
２１３６－２１４２．
［１２］　殷秀杰，燕昌江，李凤兰，等．混合盐碱胁迫对白三叶
种子萌发的影响［Ｊ］．东北农业大学学报，２００９，
４０（１２）：５８－６１．
［１３］　黄立华，梁正伟，马红媛．不同盐分对羊草种子萌发和
根芽生长的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２００８，
２７（５）：１９７４－１９７９．
［１４］　刘爱荣，张远兵，黄守程，等．ＮａＣｌ与 Ｎａ２ＣＯ３ 对高羊
茅种子萌发及幼苗生长胁迫效应比较［Ｊ］．热带作物
学报，２０１１，３２（６）：１０６４－１０６８．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
ＬＵ　Ｙａｎ－ｍｉｎ１，２
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎｓｈｕｉ　ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｓｈｕｉ　０５３０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ
ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３，Ｎａ２ＳＯ４，ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　Ｎａ２ＣＯ３，ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ，Ｎａ２ＣＯ３ａｎｄ　Ｎａ２ＳＯ４ｏｎ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ａｎｄ　ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓａｌｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｌ　Ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｓ
ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓａｌｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｌ　Ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｓ．Ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｗｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ　ｉｎ－
ｄｅｘ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｓｅｅｄｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ
ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗａｓ　Ｎａ２ＳＯ４＜ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＋
Ｎａ２ＳＯ４＜ＮａＣｌ＜ｍｉｘｔｕｒｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ＋Ｎａ２ＣＯ３＜Ｎａ２ＣＯ３．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＵ　Ｙａｎ－ｍｉｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｙａｎｍｉｎ＿２００１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
３９０１