全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（５）：９１～９７
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０５．１５
绿航绿萝和金边吊兰对铅胁迫的生理响应
收稿日期：２０１４－１２－２２ 修回日期：２０１５－０２－０５
基金项目：新乡市重点科技攻关项目（ＺＧ１４０３５）。
作者简介：朱红霞，女，讲师，研究方向：生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｈｏｎｇｘｉａ３４５６＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：张家洋，男，讲师，研究方向：环境生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｋｘｓｙｓｚｒ＠１６３．ｃｏｍ
朱红霞１，张家洋１＊，张 统２
（１．新乡学院 生命科学技术学院，河南 新乡４５３００３，２．河南大学 生命科学学院，河南 开封４７５００１）
摘 要：以绿航绿萝和金边吊兰为试验材料，测定Ｐｂ２＋胁迫下植物叶片的生理生化变化，探讨绿航
绿萝和金边吊兰对重金属胁迫的响应。结果表明，绿航绿萝可溶性糖含量随着铅处理时间的延长
和铅处理浓度的升高表现为先升后降的趋势；游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素含量总体上呈现升高趋
势；可溶性蛋白含量则呈降低趋势。金边吊兰可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛含量随着铅处理时间
的延长和铅处理浓度的升高表现为升高趋势；可溶性蛋白含量呈降低趋势；叶绿素含量总体上呈现
先升后降的趋势。运用隶属函数法对绿航绿萝和金边吊兰抗重金属铅污染能力进行综合评判，结
果表明，金边吊兰优于绿航绿萝。
关键词：绿航绿萝；金边吊兰；胁迫；生理响应
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０５－００９１－０７
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｓｃｉｎｄａｐｓｕｓ ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍｔｏ Ｌｅａｄ Ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＵ Ｈｏｎｇ－ｘｉａ１，ＺＨＡＮＧ Ｊｉａ－ｙａｎｇ１＊，ＺＨＡＮＧ Ｔｏｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ，Ｈｅｎａｎ４５３００３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋａｉｆｅｎｇ，Ｈｅｎａｎ４７５００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｃｉｎｄａｐｓｕｓ ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ Ｐｂ２＋ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ａｉｍ ｗａｓ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｎ－
ｇｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｌｕ－
ｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｄ．Ｐｒｏｌｉｎｅ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎ－
ｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ，
ｗｈｉｌｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕａｌｙ．Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃ．ｃｏ－
ｍｏｓｕｍｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｗｏｕｌｄ ｂｅ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｃｉｎｄａｐｓｕｓ ａｕｒｅｕｓ；Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍ；ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
重金属污染是全球性、公众普遍关注的重要的
环境问题之一。由于矿产开发、废气排放、污水灌溉
及含铅制品的使用，导致环境中铅的含量显著升高。
铅是植物的非必需元素，低浓度的铅处理能够促进
植物正常的生理代谢活动，如茎叶内硝酸还原酶活
性、可溶性糖的含量、叶绿素的含量均有不同程度的
增加［１］，但高浓度的铅使植物体内的代谢过程发生
紊乱，甚至导致植物死亡［２］。关于植物的抗铅污染
研究，大多集中于铅对植物形态、生理生化效应等方
面，且主要以农作物为研究对象［３－５］。本研究以绿航
绿萝（Ｓｃｉｎｄａｐｓｕｓ ａｕｒｅｕｍ）和金边吊兰（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙ－
ｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍ）２种具有较高观赏价值的景观绿化植
物为试验材料，通过铅胁迫下对其生理指标影响进
行分析，综合评定绿航绿萝和金边吊兰抗铅胁迫能
力的强弱，为探寻植物的生理抗性和受铅污染的土
壤恢复提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试植物选取长势基本一致的绿航绿萝和金边
吊兰，均采购于新乡市花卉市场，盆栽土壤全铅含量
为０。重金属添加形式：Ｐｂ（ＮＯ３）２，为分析纯试剂。
１．２ 试验方法
采用盆栽试验，Ｐｂ２＋浓度设置５个处理梯度，
分别为２０、４０、８０、１６０、３２０ｍｇ·Ｌ－１，同时用去离子
水作对照（ＣＫ），每处理重复３次。每天９：００对植
物叶片喷施３０ｍＬ的Ｐｂ（ＮＯ３）２ 溶液，分别于第７
天和第１４天取植物相同部位叶子测定各项生理生
化指标。
１．３ 生理指标的测定方法
可溶性糖含量采用蒽酮比色法进行测定［６］，脯
氨酸含量的测定采用茚三酮法［７］，可溶性蛋白的测
定采用考马斯亮蓝法［８］，丙二醛含量的测定采用硫
代巴比妥酸法［９］，叶绿素含量的测定采用丙酮提取
法［１０］。
用于分析的数据均为３次重复的平均值，采用
Ｅｘｃｅｌ整理数据，同时采用模糊数学中的隶属函数
法对绿航绿萝和金边吊兰的抗铅胁迫能力强弱进行
综合评定。
１．４ 抗铅污染的综合评价方法
用模糊数学中的隶属函数法对绿航绿萝和金边
吊兰的抗铅污染能力进行综合评价［１１－１４］。用灰色系
统理论中的灰色关联分析法确定各项生理指标与绿
航绿萝和金边吊兰抗铅污染的关系，关联度越大，说
明这个指标与抗铅污染的关系越密切［１３－１４］。
１．４．１ 隶属函数法 隶属函数法是目前应用比较
广泛的数学评定方法，根据模糊数学的原理，利用隶
属函数进行综合评价。先求出各生理指标的具体隶
属函数值［１３－１４］，然后对各隶属函数值进行加权累加，
求其加权平均值，得出综合评估的指标值［１５］。隶属
函数值法的基本计算方法如下：
μ（Ｘｉ）＝（Ｘｉ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ） （１）
μ（Ｘｉ）＝１－（Ｘｉ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ） （２）
Ｄ＝∑
ｎ
ｉ＝１μ
（ｘｉ）·｜ｒｉ｜／∑
ｎ
ｉ＝１
｜ｒｉ［ ］｜ （３）
式中，Ｘｉ为指标ｉ的测定值，Ｘｍｉｎ和Ｘｍａｘ分别为绿航
绿萝和金边吊兰两种植物某一指标的最小值和最大
值；μ（Ｘｉ）为指标Ｘｉ的隶属函数值。如果所测指标
与抗铅污染呈正相关用式（１），负相关则用式（２），将
每种植物树种各指标的抗铅污染能力隶属函数值用
式（３）计算出的加权平均值，加权平均值越大，抗铅
污染能力就越强。
１．４．２ 灰色关联度分析 将绿航绿萝和金边吊兰２
种植物抗铅污染指标的平均隶属值作为参考数据列，
记为Ｘ０；以各个抗铅污染指标的平均数为比较数列，
记为Ｘ１，Ｘ２，…，Ｘ５，分别代表可溶性糖，游离脯氨酸，
…，总叶绿素。用如下公式对比较数列进行量纲为１
的标准化处理：Ｘ′ｉ（ｋ）＝（Ｘｉ（ｋ）－Ｘ）／Ｓｉ式中：Ｘｉ（ｋ）
为原始数据；Ｘ′ｉ（ｋ）为原始数据标准化后的结果；Ｘ
和Ｓｉ分别为同一指标的平均值和标准差。
ξｉ（ｋ）＝
ｍｉｎ ｍｉｎΔｉ（ｋ）＋ρ·ｍａｘ ｍａｘΔｉ（ｋ）
Δｉ（ｋ）＋ρ·ｍａｘ ｍａｘΔｉ（ｋ）
（４）
ｒｉ＝１ｎ∑
ｎ
ｋ＝１ξｉ
（ｋ） （ｉ，ｋ＝１，２，…，ｎ） （５）
式中，εｉ（ｋ）为关联系数，ｒｉ 为灰色关联度；△ｉ（ｋ）＝
│Ｘ０（ｋ）－Ｘｉ（ｋ）│，表示Ｘ０ 数列与Ｘｉ数列在第ｋ
点的绝对值；ｍｉｎｍｉｎΔｉ（ｋ）为二级最小差，ｍａｘ－
ｍａｘΔｉ（ｋ）为二级最大差；ρ为分辨系数，取值范围为
０～１，文中试验取值０．５［１３－１５］。
权重计算公式：
ｗ（ｋ）＝ ｒ
（ｋ）
∑
ｎ
ｋ＝１
ｒ（ｋ）
（６）
１．５ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＳＰＳ１３．０进行数据处理。
２ 结果与分析
２．１ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片可溶性糖
含量的变化
可溶性糖作为渗透调节物质可以使细胞得到保
护，免受伤害，使植物维持原有的生理过程，以适应
外界条件的变化［１６］，因此可溶性糖可以作为生理指
标之一来反映重金属污染对植物的毒害作用。
从表１可看出，绿航绿萝叶片在Ｐｂ２＋胁迫７ｄ
时可溶性糖含量在不同铅浓度处理下均明显高于对
照，且随着铅处理浓度的增加呈现先上升后下降的
趋势，Ｐｂ２＋浓度为２０、４０ｍｇ·Ｌ－１时，可溶性糖含
量逐渐增加，４０ｍｇ·Ｌ－１时达到最大值２３ ５７４．６０
μｇ·ｇ
－１，比对照增加４０３％。但当Ｐｂ２＋浓度＞４０
ｍｇ·Ｌ－１时，随着铅浓度的增大可溶性糖的含量开
始下降。铅胁迫１４ｄ时取样测定时可溶性糖的含
量在Ｐｂ２＋处理浓度为２０～８０ｍｇ·Ｌ－１时含量逐渐
增加，８０ｍｇ·Ｌ－１时达到最大值１６ ６８６．３４μｇ·
ｇ－１，比对照增加２９８％。当Ｐｂ２＋ 浓度＞８０ｍｇ·
Ｌ－１时，随着铅处理浓度的增大可溶性糖的含量开
２９ 西北林学院学报 ３０卷
始下降。铅胁迫１４ｄ取样测定时的含量均低于第７
天测定时的值，说明随着处理时间的延长绿航绿萝
抗铅污染能力呈现出逐渐减弱的趋势。
铅胁迫７ｄ和１４ｄ时，金边吊兰叶片可溶性糖
含量在不同Ｐｂ２＋浓度处理下均明显高于对照，且随
着铅处理浓度的增加呈递增趋势，最大增幅分别为
４９８％、５４３％。第１４天测定时可溶性糖的含量均高
于第７天测定时的值，说明随着处理时间的延长绿
航绿萝抗铅污染能力呈现出逐渐增强的趋势。
表１ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片可溶性糖含量的变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
绿航绿萝可溶性糖含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
金边吊兰可溶性糖含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
ＣＫ ４ ６７７．８０±１６８．４１ ４ １８６．４２±１７１．６４ ４ ２９６．１８±２６２．０６ ４ ４３２．７６±１７２．８８
２０．００ １６ ５９０．６０±４３１．３５ １６ ４０６．１０±４１０．１５ １７ ３２０．５０±５３６．９３ １８ ３６８．５２±４４０．８４
４０．００ ２３ ５７４．６０±７０７．２３ １６ ５７４．２１±５４６．９５ １９ ７０２．４３±８２７．５０ ２４ １４６．８１±８９３．４３
８０．００ １８ ７８１．００±４３１．９６ １６ ６８６．３４±３１７．０４ ２５ ０３４．６８±４００．５５ ２５ ４４８．７９±６３６．２２
１６０．００ １１ １６２．００±５８０．４２ １１ ３８４．２６±５４６．４４ ２５ ３５２．０７±８８７．３２ ２６ ９７２．８４±９１７．０７
３２０．００ １０ ４９５．２０±４５１．２９ ９ １６２．０３±５０３．９１ ２５ ７０２．６７±７４５．３７ ２８ ５２６．１７±５９９．０４
２．２ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片游离脯氨
酸含量的变化
游离脯氨酸是植物蛋白质的重要组成，其含量
的变化反映植物对逆境条件的适应能力，因此游离
脯氨酸可以作为鉴定植物相对抗性的指标之一［１７］。
从表２可看出，铅胁迫７ｄ和１４ｄ时，绿航绿萝
和金边吊兰叶片游离脯氨酸含量在不同Ｐｂ２＋浓度
处理下均高于对照，且随着铅处理浓度的增加呈现
递增趋势，Ｐｂ２＋浓度＞８０ｍｇ·Ｌ－１时，游离脯氨酸
含量增加幅度增大。第１４天取样测定时游离脯氨
酸含量均高于第７天测定时的值，且７ｄ时，金边吊
兰游离脯氨酸含量高于绿航绿萝，而１４ｄ时，金边
吊兰游离脯氨酸含量低于绿航绿萝。
表２ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片游离脯氨酸含量的变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
绿航绿萝游离脯氨酸含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
金边吊兰游离脯氨酸含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
ＣＫ ５０９．７９±３３．６４ ８６９．５８±５３．９１ ６０９．１７±４１．４２ ７３６．２５±５１．５４
２０．００ ５１９．４２±３２．０４ ８７０．００±５８．２９ ６１６．３３±３７．５９ ７５０．００±４４．２５
４０．００ ５５０．２０±２９．１６ ８９０．４２±４７．９８ ６３０．８３±３５．３３ ７６６．９２±４７．５３
８０．００ ５９９．８８±１５．５９ ９０５．４２±４８．９７ ６６２．４２±３５．１０ ７６７．６７±４３．７０
１６０．００ ６０７．７５±３８．２８ ９８３．３３±３６．３８ ６９１．２５±４２．８６ ８６７．０８±５２．８９
３２０．００ ６６６．０４±４１．９６ １０５４．１７±４２．１６ ７４０．４２±４９．６１ ９３０．００±４９．６６
２．３ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片可溶性蛋
白含量的变化
重金属胁迫能够造成植物碳水化合物合成代
谢、氮素代谢等的紊乱，进而影响可溶性蛋白的含
量［１８］。可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物
质，其含量的变化不仅与抗逆性的形成有关，而且
是反映叶片功能及衰老的重要指标之一［１９］。从表３
可知，绿航绿萝铅胁迫７ｄ时叶片可溶性蛋白表现
出下降趋势，在Ｐｂ２＋浓度为２０ｍｇ·Ｌ－１时，叶片中
可溶性蛋白含量达到最大值１５．７９μｇ·ｇ
－１，比对
照增加５４．７％，之后随着铅处理浓度的增加而逐渐
下降，铅处理浓度为２０～４０ｍｇ·Ｌ－１时明显高于对
照，＞４０ｍｇ·Ｌ－１时低于对照；在铅胁迫１４ｄ时，不
同铅处理浓度下可溶性蛋白含量均明显高于对照，
Ｐｂ２＋浓度＞４０ｍｇ·Ｌ－１时，变化趋势不明显。铅胁
迫７ｄ和１４ｄ时金边吊兰叶片可溶性蛋白含量在不
同铅处理浓度下均低于对照，且随着铅处理浓度的
增加呈递减趋势。
在相同铅处理条件下，从２种植物叶片可溶性
蛋白含量的多少及变化趋势来看，金边吊兰叶片中
可溶性蛋白含量低于绿航绿萝。
２．４ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片丙二醛含
量的变化
逆境胁迫下植物器官往往发生膜脂过氧化作
用，丙二醛是其产物之一，丙二醛含量反映了细胞膜
脂过氧化程度，是植物膜系统受伤害的重要指标之
一［２０］。从表４可知，绿航绿萝和金边吊兰叶片丙二
醛含量在不同Ｐｂ２＋浓度下均高于对照，处理浓度为
３２０ｍｇ·Ｌ－１时明显高于对照。但随着铅处理浓度
的增加和铅胁迫时间的延长变化趋势不明显，表现
出一定程度的上下浮动。相同铅处理条件下，绿航
绿萝叶片中丙二醛含量与金边吊兰差别不大。
３９第５期 朱红霞 等：绿航绿萝和金边吊兰对铅胁迫的生理响应
表３ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片可溶性蛋白含量的变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
绿航绿萝可溶性蛋白含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
金边吊兰可溶性蛋白含量／（μｇ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
ＣＫ １０．２１±０．７０ ８．１９±０．４０ １２．９０±０．６１ １２．２２±１．０３
２０．００ １５．７９±０．９９ １０．２８±０．５９ １１．９４±０．６１ １１．９０±０．８６
４０．００ １１．１２±０．４３ １３．４６±０．７１ ８．７２±０．３８ １０．６０±０．６５
８０．００ ９．９５±１．０９ １４．２４±０．７３ ９．７６±０．２１ ９．６９±０．６７
１６０．００ ８．７２±０．５３ １３．５９±０．９１ ６．７０±０．３４ ８．４６±０．５９
３２０．００ ７．８１±０．５８ １３．５２±０．５２ ５．９９±０．２２ ５．３４±０．４３
表４ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片丙二醛含量的变化
Ｔａｂｌｅ ４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ ｅｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
绿航绿萝丙二醛含量／（μｍｏｌ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
金边吊兰丙二醛含量／（μｍｏｌ·ｇ－１）
７ｄ １４ｄ
ＣＫ ０．０３±０．０２４ ０．０３±０．００２４ ０．０３±０．００２０ ０．０４±０．００３１
２０．００ ０．０４±０．００２９ ０．０４±０．００３６ ０．０４±０．００３１ ０．０４±０．００３４
４０．００ ０．０５±０．００３８ ０．０４±０．００２９ ０．０６±０．００４３ ０．０７±０．００５７
８０．００ ０．０４±０．００２５ ０．０４±０．００３３ ０．０４±０．００２５ ０．０４±０．００２６
１６０．００ ０．０４±０．００２３ ０．０８±０．００５４ ０．０６±０．００３４ ０．０６±０．００４３
３２０．００ ０．０８±０．００６２ ０．０５±０．００３８ ０．０５±０．００３２ ０．０６±０．００３０
２．５ 铅胁迫下绿航绿萝和金边吊兰叶片叶绿素含
量的变化
叶绿素是植物的光合色素，其含量的变化直接
影响着植物的光和作用［２１］。从表５可看出，铅胁迫
７ｄ时，绿航绿萝叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿
素含量在不同Ｐｂ２＋浓度下均低于对照，且随着铅处
理浓度的增加呈现先下降后上升的趋势。绿航绿萝
叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量在Ｐｂ２＋浓
度为２０～４０ｍｇ·Ｌ－１时呈降低趋势，４０ｍｇ·Ｌ－１
时分别达到最小值３．５９、０．８４４ｍｇ·ｇ－１和５．１３
ｍｇ·ｇ－１，比对照相应降低３１％、３８％、３２％，之后随
着铅处理浓度的增大逐渐上升。铅胁迫１４ｄ时，绿
航绿萝叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量在
不同Ｐｂ２＋浓度处理下均高于对照，且随着铅处理浓
度的增加呈上升趋势，上升趋势非常明显，在３２０
ｍｇ·Ｌ－１时分别达到最大值３．１４４、０、６３２ｍｇ·ｇ－１
和４．３０７ ｍｇ·ｇ－１，相应的比对照增加 ２８６％、
１２６％、２２５％。从胁迫时间来看，铅胁迫１４ｄ与铅
胁迫７ｄ相比绿航绿萝叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ及
总叶绿素含量明显降低。
表５ 铅胁迫下绿航绿萝叶片的叶绿素含量的变化
Ｔａｂｌｅ ５ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｅｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
铅胁迫７ｄ时叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 总叶绿素
铅胁迫１４ｄ时叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 总叶绿素
ＣＫ ５．２１０±０．２７１ １．３６７±０．０８３ ７．５７０±０．３７０ ０．８１４±０．０３１ ０．２７９±０．００６ １．３２２±０．０７０
２０．００ ４．６１３±０．２１８ １．０３０±０．０７７ ６．５００±０．２４１ １．８２４±０．０８０ ０．４０８±０．０３２ ２．５７３±０．１１８
４０．００ ３．５９０±０．１４０ ０．８４４±０．０３６ ５．１３０±０．１４４ １．８８８±０．０６６ ０．４４９±０．００９ ２．７１１±０．１６５
８０．００ ３．９２５±０．１６４ ０．８５１±０．０５３ ５．４５０±０．１７８ ２．４０２±０．１６１ ０．５１９±０．０１６ ３．４１５±０．１２９
１６０．００ ４．３７０±０．２８９ ０．９９３±０．０３８ ６．３２０±０．３９１ ２．６１１±０．１３５ ０．５５７±０．０１４ ３．６３５±０．１７２
３２０．００ ４．５９０±０．１０６ １．０５４±０．０３５ ６．４００±０．２８２ ３．１４４±０．０８４ ０．６３２±０．０２４ ４．３０７±０．２４１
从表６可看出，铅胁迫７ｄ时，金边吊兰叶片叶
绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量在不同Ｐｂ２＋浓度
处理下均低于对照，且随着铅处理浓度的增加呈现
先下降后上升的趋势。金边吊兰叶片中叶绿素ａ含
量在Ｐｂ２＋浓度２０～４０ｍｇ·Ｌ－１时呈降低趋势，４０
ｍｇ·Ｌ－１时达到最小值２．２８ｍｇ·ｇ－１，比对照降低
５０％，之后随着铅处理浓度的增大逐渐上升。叶绿
素ｂ和总叶绿素含量的变化与叶绿素ａ相似，在
Ｐｂ２＋浓度２０～８０ｍｇ·Ｌ－１时呈降低趋势，８０ｍｇ·
Ｌ－１、４０ｍｇ·Ｌ－１时分别达到最小值０．４０９ｍｇ·
ｇ－１和３．９１６ｍｇ·ｇ－１，比对照相应降低４５％和
３５％。铅胁迫１４ｄ时与胁迫７ｄ时变化趋势一致，
金边吊兰叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量
在不同铅处理浓度下均低于对照，且随着铅处理浓
度的增加呈先下降后上升趋势，在１６０ｍｇ·Ｌ－１时
分别达到最小值，相应的比对照减少３９％、６１％、
４４％。从胁迫时间来看，铅胁迫７ｄ与铅胁迫１４ｄ
相比金边吊兰叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿
素含量总体上有所降低。
４９ 西北林学院学报 ３０卷
表６ 铅胁迫下金边吊兰叶片的叶绿素含量的变化
Ｔａｂｌｅ ６ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｅｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｓｔｒｅｓｓ
Ｐｂ２＋浓度
／（ｍｇ·Ｌ－１）
铅胁迫７ｄ时叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 总叶绿素
铅胁迫１４ｄ时叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 总叶绿素
ＣＫ ４．６０９±０．２８５ ０．７４６±０．０４１ ５．９９１±０．１７２ ４．６２６±０．３０５ ０．６８２±０．０２７ ５．８９４±０．１５３
２０．００ ３．８７７±０．３５２ ０．５３７±０．０１４ ４．７００±０．１１３ ３．５６３±０．２４６ ０．４４６±０．０１８ ４．３９８±０．１６７
４０．００ ２．２８０±０．１２９ ０．４３５±０．０２２ ３．９１６±０．１４４ ３．２６７±０．２２０ ０．３０５±０．０１６ ３．７８２±０．０４１
８０．００ ３．０７９±０．２００ ０．４０９±０．０２５ ３．９８１±０．１０４ ２．８７１±０．１５８ ０．２６９±０．０１３ ３．４４６±０．１１０
１６０．００ ３．８１２±０．２６１ ０．４１５±０．０１８ ４．４４０±０．１５４ ２．８１６±０．１７３ ０．２６５±０．０１６ ３．３１９±０．０８３
３２０．００ ３．８７０±０．２２８ ０．４９６±０．０２３ ４．５９３±０．２３９ ３．４７９±０．１５１ ０．３２８±０．０１４ ４．１００±０．１１９
比较表５和表６可知，从胁迫时间来看，在相同
铅处理浓度下，７ｄ时，绿航绿萝叶片中叶绿素ａ、叶
绿素ｂ及总叶绿素含量高于金边吊兰，而１４ｄ时，
绿航绿萝叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含
量低于金边吊兰，说明随着铅胁迫时间的延长，金边
吊兰抗重金属铅的能力优于绿航绿萝。
２．６ 绿航绿萝和金边吊兰抗铅胁迫能力的综合评
判
利用模糊数学的隶属函数法对金边吊兰和绿航
绿萝的抗铅污染能力进行综合评价，隶属函数的加
权平均值的累加均值越大，抗铅污染能力越强。结
果如表７所示，绿航绿萝为０．０９６，金边吊兰为
０．１１３，金边吊兰的抗铅污染能力优于绿航绿萝。将
各项指标与平均隶属值的关联度与权重进行计算，
结果如表８所示，游离的脯氨酸和可溶性糖的关联
度在０．７以上，与金边吊兰和绿航绿萝的抗铅污染
能力关联性最强；可溶性蛋白和丙二醛关联度在
０．６～０．７之间，关联性次之；总叶绿素关联度在０．６
以下，关联性最差。
表７ 铅胁迫下各指标的隶属函数加权值和综合评判结果
Ｔａｂｌｅ ７ Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｐｂ ｓｔｒｅｓｓ
指标
绿航绿萝
７ｄ １４ｄ
金边吊兰
７ｄ １４ｄ
可溶性糖 ０．１１０ ０．１３２ ０．１４９ ０．１４７
游离的脯氨酸 ０．０８１ ０．１２１ ０．１１０ ０．１０７
可溶性蛋白 ０．１３４ ０．０６９ ０．１０７ ０．０７５
丙二醛 ０．０６５ ０．０７３ ０．１１１ ０．０８６
总叶绿素 ０．０９６ ０．０７７ ０．１１８ ０．１１９
加权平均值 ０．０９７ ０．０９４ ０．１１９ ０．１０７
总加权平均值 ０．０９６ ０．１１３
３ 结论与讨论
绿航绿萝和金边吊兰作为景观绿化植物具有净
化空气，抗重金属污染，改善城市环境等多种功能。
在植物抗重金属铅污染方面，王艳［２０］等研究刺槐和
紫穗槐，凤仙花和万寿菊铅胁迫时得出了不同植物
对抗铅污染能力存在差异的结论，同时植物的各种
表８ 绿航绿萝和金边吊兰５项抗铅胁迫指标
的关联度及权重
Ｔａｂｌｅ ８ Ｔｈｅ ｇｒｅｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｉｖｅ Ｐｂ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅ ｏｆ Ｓ．ａｕｒｅｕｓ ａｎｄ
Ｃ．ｃｏｍｏｓｕｍ
指标
可溶
性糖
游离的
脯氨酸
可溶性
蛋白
丙二醛
总叶
绿素
关联度 ０．７００ ０．７０８ ０．６８７ ０．６５８ ０．５９３
权重 ０．２０９ ０．２１２ ０．２０６ ０．１９６ ０．１７７
排序 ２ １ ３ ４ ５
生理指标对抗铅污染能力的也具有一定的相关性，
本试验的研究结果与此一致。
逆境胁迫下植物体内的可溶性糖含量会增加，
以减少不利因素对植物的伤害。本试验中绿航绿萝
和金边吊兰２种植物可溶性糖含量随着铅处理时间
的延长和铅处理浓度的升高均高于对照，说明２种
植物都表现出了抗铅污染的能力。金边吊兰叶片可
溶性糖含量基本呈递增趋势，而绿航绿萝叶片可溶
性糖含量则呈现先升后降的趋势。说明植物对铅污
染的吸收和净化是有一定限度的，存在一定的阈值。
这与孙小霞［１９］研究高羊茅对铅递进胁迫的生理响
应时的结论一致。可溶性糖的权重值在５项指标中
位于第２，虽然比较重要，但也说明同样是渗透调节
物质，可溶性糖在绿航绿萝和金边吊兰抗铅污染指
标中所起的作用不及位于第１的脯氨酸。
脯氨酸在植物体内含量很低，一旦发生逆境胁
迫，脯氨酸便会在植物细胞质中积累，以防止细胞脱
水。沙翠芸［２２－２３］等在研究紫叶李、美人梅以及花生
对铅胁迫的生理响应时普遍认为在逆境下，脯氨酸
的含量呈增加趋势，本试验研究表明，航绿萝和金边
吊兰叶片脯氨酸含量随着铅处理时间的延长和铅处
理浓度的升高而增加，这与前人的研究一致，证实了
逆境胁迫会造成脯氨酸的积累。本研究还发现，相
同铅浓度处理条件下航绿萝和金边吊兰叶片脯氨酸
含量和铅胁迫的时间长短有一定的关系，Ｐｂ２＋胁迫
１４ｄ比胁迫７ｄ测定值大，随着铅处理时间的延长，
相同条件下脯氨酸含量升高２０％左右。并且脯氨
酸权重值在５项指标中位于第１，说明脯氨酸可以
５９第５期 朱红霞 等：绿航绿萝和金边吊兰对铅胁迫的生理响应
作为测定航绿萝和金边吊兰抗铅污染能力的重要鉴
定指标。
许多研究表明，Ｐｂ２＋进入植物体内后，不仅与
可核酸、蛋白质和酶等大分子物质结合，而且还可
取代某些酶和蛋白质行使其功能时所必需的特定元
素，使其变性或活性降低［２４］。本试验中，绿航绿萝
Ｐｂ２＋胁迫７ｄ，Ｐｂ２＋处理浓度为２０、４０ｍｇ·Ｌ－１时
可溶性蛋白含量高于对照，之后随着Ｐｂ２＋处理浓度
增大而降低且低于对照，说明短时间低浓度Ｐｂ２＋胁
迫有利于可溶性蛋白含量的积累，短时间高浓度
Ｐｂ２＋胁迫可溶性蛋白的合成能力减弱；Ｐｂ２＋胁迫１４
ｄ，不同Ｐｂ２＋处理浓度均明显高于对照，＞４０ｍｇ·
Ｌ－１时变化趋势不明显，说明此时可溶性蛋白含量
的积累能够维持在一定的水平而无明显降低。金边
吊兰叶片的可溶性蛋白含量随着铅处理时间的延长
和铅处理浓度的升高先呈降低趋势，可能开始是较
低浓度的铅作为一种逆境条件促进蛋白的合成，而
当铅超过一定限度时则与蛋白质结合使其变性，也
可能是由于铅胁迫干扰植物体内的蛋白质代谢，使
蛋白质的合成受阻。此外，蛋白质合成减弱，还可
能与重金属抑制核酸合成有关［２５］。
植物在重金属胁迫下，体内的丙二醛含量会相
应升高，这是植物细胞内活性氧含量增加，细胞发生
膜脂过氧化现象的表现［２６］。本试验中，绿航绿萝
和金边吊兰叶片丙二醛含量在不同Ｐｂ２＋浓度处理
下均高于对照，这表明与对照相比绿航绿萝和金边
吊兰膜质过氧化程度加重，已经受到了重金属铅的
毒害。但随着铅处理浓度的增加变化趋势不明显，
而且不同取样时间内表现出一定程度的上下浮动。
可能是细胞内保护酶系活性水平不断调整和细胞膜
结构的受损与修复这一动态过程的正常表现。
朱宇林［２７］等认为，重金属胁迫可引起植物叶片
褪绿及叶绿素含量的下降。可能是因为Ｐｂ２＋取代
叶绿素分子中的 Ｍｇ２＋，破坏了叶绿素的结构，从而
使叶绿素的生理功能受到抑制，影响光合作用的正
常进行。本试验结果表明，Ｐｂ２＋胁迫７ｄ时，绿航绿
萝和金边吊兰叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素
含量在不同Ｐｂ２＋浓度处理下均低于对照，且随着铅
处理浓度的增加呈现先下降后上升的趋势。Ｐｂ２＋
胁迫７ｄ时绿航绿萝随着铅处理浓度的增加呈上升
趋势，金边吊兰则呈下降趋势。铅胁迫１４ｄ与铅胁
迫７ｄ相比绿航绿萝和金边吊兰叶片中叶绿素ａ、叶
绿素ｂ及总叶绿素含量有所降低。这种变化可能与
绿航绿萝和金边吊兰的防御机制有关。低浓度的
Ｐｂ２＋还不能刺激绿航绿萝和金边吊兰内发生防御
性反应，直接破坏叶绿素分子结构或抑制叶绿素合
成，，所以其含量降低。但随着Ｐｂ２＋胁迫浓度加大，
达到防御系统的刺激域值时，航绿萝和金边吊兰的
防御机制开始启动，生成相应的解毒物质［２８］，从而
使叶绿素含量呈上升趋势。如果胁迫浓度进一步加
大以致于超过绿航绿萝和金边吊兰的防御能力时，
进入植物体内的Ｐｂ２＋开始破坏生物膜的结构，导
致叶绿体、线粒体及细胞核等重要器官损伤，影响
光合作用。
综合来看，许多生理生化指标均与植物的抗铅
污染能力有关，植物的抗铅胁迫能力是由诸多因素
协同作用构成的一个复杂的综合性状，因此在评价
植物的抗铅污染能力时，必须将这些综合起来才能
做出正确的评价。本试验将模糊数学中的隶属函数
评判法和灰色关联分析法应用到植物抗铅胁迫能力
的综合评价中，不仅克服了单个指标的片面性，而
且使评判结果更全面地反映了植物实际的抗铅胁迫
能力。综合评判的结果表明，金边吊兰的抗铅污染
能力优于绿航绿萝。
参考文献：
［１］ 刘秀梅，聂俊华，王庆仁．Ｐｂ对农作物的生理生态效应 ［Ｊ］．
农业环境保护，２００２，２１（３）：２０１－２０３．
ＬＩＵ Ｘ Ｍ，ＮＩＥ Ｊ Ｈ，ＷＡＮＧ Ｑ Ｒ．Ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ｓｅｖｅｒａｌ ｃｒｏｐｓ ｔｏ ｌｅａｄ［Ｊ］．Ａｇｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
２００２，２１（３）：２０１－２０３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］ 段德超，于明革，施积炎．植物对铅的吸收、转运、累积和解毒
机制研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２０１４，２５（１）：２８７－２９６．
ＤＵＡＮ Ｄ Ｃ，ＹＵ Ｍ Ｇ，ＳＨＩ Ｊ Ｙ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｕｐｔａｋｅ，
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｂ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１４，２５（１）：２８７－
２９６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］ 秦普丰，铁柏清，周细红．铅与镉对棉花和水稻萌发及生长的
影响［Ｊ］．湖南农业大学学报，２０００，２６（３）：２０５－２０７．
ＱＩＮ Ｐ Ｆ，ＴＩＥ Ｂ Ｑ，ＺＨＯＵ Ｘ Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｌｅａｄ
ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｃｏｔｔｏｎ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０００，２６（３）：２０５－
２０７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］ 任安芝，高玉葆，刘爽．铬、镉、铅胁迫对青菜叶片几种生理生
化指标的影响［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０００，６（２）：１１２－
１１６．
ＲＥＮ Ａ Ｚ，ＧＡＯ Ｙ Ｂ，ＬＩＵ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｒ，Ｃｄ ａｎｄ Ｐｂ ｏｎ ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｅｔｃ ｉｎ ｌｅａｖｅａ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌ．［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，６
（２）：１１２－１１６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］ 秦天才，吴玉树，王焕校，等．Ｃｄ、Ｐｂ及其相互作用对小白菜
根系生理生态效应的研究［Ｊ］．生态学报，１９９８，１８（３）：３２０－
３２５．
ＱＩＮ Ｔ Ｃ，ＷＵ Ｙ Ｓ，ＷＡＮＧ Ｈ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃａｄｍｕｍ，
Ｌｅａｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎ ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａ－ｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，１８（３）：３２０－３２５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６９ 西北林学院学报 ３０卷
［６］ 郝建军，刘延吉．植物生理学实验技术［Ｍ］．沈阳：辽宁科学技
术出版社，２００１：１００－１０１．
［７］ 高俊风．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００６：１４２－２３１．
［８］ 刘志国．生物化学实验［Ｍ］．武汉：华中科技大学出版社，２００７：
７９－８１．
［９］ 张志良．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２０１０：１５４－１５５．
［１０］ 刘萍，李明军．植物生理学实验技术［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００７：８９－９０．
［１１］ 田如男，袁安全，薛建辉．４种常绿阔叶乔木树种幼苗抗铅胁
迫能力的比较［Ｊ］．南京林业大学学报，２００５，２９（６）：８１－８４．
ＴＩＡＮ Ｒ Ｎ，ＹＵＡＮ Ａ Ｑ，ＸＵＥ Ｊ Ｈ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｉｌｉ－
ｔｙ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｂ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ
ｔｒｅｅｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００５，２９（６）：８１－８４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］ 冯祥元，种培芳，于柱英．１０个彩叶树种抗旱性指标测定分
析及其综合评价［Ｊ］．西北林学院学报，２０１３，２８（５）：３０－３５．
ＦＥＮＧ Ｘ Ｙ，ＺＨＯＮＧ Ｐ Ｆ，ＹＵ Ｚ Ｙ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｏｆ ｄｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｅｎ ｃｏｌｏｕｒｆｕｌｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２８（５）：３０－３５．（ｉｎ Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［１３］ 种培芳，苏世平．４种金色叶树木对ＳＯ２胁迫的生理响应［Ｊ］．
生态学报，２０１３，３３（１５）：４６３９－４６４８．
ＺＨＯＮＧ Ｐ Ｆ，ＳＵ Ｓ Ｐ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｇｏｌｄｅｎ－
ｌｅａｆ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ＳＯ２ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３
（１５）：４６３９－４６４８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 陈志成，王志伟，王荣荣．３种阔叶树种对持续干旱的生理响应
及抗旱性评价［Ｊ］．中国水土保持科学，２０１３，１１（２）：６５－７１．
ＣＨＥＮ Ｚ Ｃ，ＷＡＮＧ Ｚ Ｗ，ＷＡＮＧ Ｒ Ｒ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１３，１１（２）：６５－７１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 魏秀俭．玉米自交系耐旱性的模糊隶属函数法分析［Ｊ］．山东
农业科学，２００５（２）：２５－２７．
ＷＥＩ Ｘ Ｊ．Ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
ｂｙ ｆｕｚｚｙ ａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００５（２）：２５－２７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ 张杰，梁永超，娄运生．镉胁迫对两个水稻品种幼苗光合参数、
可溶性糖和植株生长的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００５，
１１（６）：７７４－７８０．
ＺＨＡＮＧ Ｊ，ＬＩＡＮＧ Ｙ Ｃ，ＬＯＵ Ｙ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｌｅａｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｗｏ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚ－
ｅｒ，２００５，１１（６）：７７４－７８０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］ ＭＩＥＬＫＥ Ｈ Ｗ，ＧＯＮＺＡＬＥＳ Ｃ Ｒ，ＳＭＩＴＨ Ｍ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ｑｕａｎ－
ｔｉｔｉｅｓ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａ－ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｄ，ｚｉｎｃ，ｃａｄｍｉｕｍ，ｍａｎｇａｎｅｓｅ，
ｃｈｒｏｍｉｕｍ，ｎｉｅｋｅｌ，ｖａｎａｄｉｕｍａｎｄ ｃｏｐｐｅｒ ｉｎ ｆｒｅｓｈ Ｍｉｓｓｉｓｓｉｐｐｉ
ｄｅｌｔａ ａｌｕｖｉｕｍ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｏｒｌｅａｎｓ ａｌｕｖｉａｌｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｓｅｉｅｎｅｅ
ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０００，２４６：２４９－２５９．
［１８］ 江行玉，赵可夫．植物重金属伤害及其抗性机理［Ｊ］．应用与
环境生物学报，２００１，７（ｌ）：９２－９９．
ＪＩＡＮＧ Ｘ Ｙ，ＺＨＡＯ Ｋ Ｆ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｉｎｊｕｒｙ
ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，７（ｌ）：９２－９９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］ 孙小霞．高羊茅对铅递进胁迫的生理响应［Ｊ］．河南科技大学
学报，２００６，２７（６）：７５－７８．
ＳＵＮ Ｘ Ｘ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｔｏ ｌｅａｄ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，２７（６）：７５－７８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 王艳，王进鑫，马惠芳．干旱和铅胁迫对刺槐和紫穗槐抗氧化
酶活性的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１１，２６（６）：２４－２９．
ＷＡＮＧ Ｙ，ＷＡＮＧ Ｊ Ｘ，ＭＡ Ｈ Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｌｅａｄ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄ－
ｏａｃａｃｉａ ａｎｄ Ａｍｏｒｐｈａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，２６（６）：２４－２９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］ 何翠屏，王慧忠．重金属镉、铅对草坪植物根系代谢和叶绿
素水平的影响［Ｊ］．湖北农业科技，２００３（５）：６０－６３．
ＨＥ Ｃ Ｐ，ＷＡＮＧ Ｈ Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｌｅａｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｒｏｏｔｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｚｍ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｏｆ ｌａｗｎ ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｈｕｂｅｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００３（５）：６０－６３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］ 沙翠芸，孟庆瑞，王静．两种彩叶植物对铅胁迫的生理响应
［Ｊ］．西北林学院学报，２０１１，２６（４）：３６－４０．
ＳＨＡ Ｃ Ｙ，ＭＥＮＧ Ｑ Ｒ，ＷＡＮＧ Ｊ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
ｔｗｏ ｃｏｌｏｒｅｄ ｌｅａｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ Ｐｂ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，２６（４）：３６－４０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 韩豫，曹莹，王绍斌，等．铅胁迫对花生生理生化特性的影响
［Ｊ］．花生学报，２００７，３６（１）：２４－２７．
ＨＡＮ Ｙ，ＣＡＯ Ｙ，ＷＡＮＧ Ｓ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅａｎｕｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３６（ｌ）：２４－２７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］ 张义贤．重金属对大麦毒性的研究［Ｊ］．环境科学学报，１９９７，
１７（２）：１９９－２０５．
ＺＨＡＮＧ Ｙ Ｘ．Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｔｏ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ
［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｓｃｉｅｎｔｉａｅ Ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ，１９９７，１７（２）：１９９－２０５．
［２５］ 严重玲，洪业汤，杨先科．Ｃｄ、Ｐｂ胁迫对烟草叶片中活性氧
清除系统的影响［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（５）：４８８－４９２．
ＹＡＮ Ｃ Ｌ，ＨＯＮＧ Ｙ Ｔ，ＹＡＮＧ Ｘ Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ，Ｐｂ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
ｓｃａｒｅｎｇｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９７，１７（５）：４８８－４９２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］ 侯文华，宋关铃，汪群慧．３种重金属对青萍毒害的研究［Ｊ］．
环境科学研究，２００４，１７：４０－４４．
ＨＯＵ Ｗ Ｈ，ＳＯＮＧ Ｇ Ｌ，ＷＡＮＧ Ｑ Ｈ．Ｔｏｘｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ｌｅｍｎａ ｍｉｎｏｒ［Ｊ］．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，１７：４０－４４．
［２７］ 朱宇林，曹福亮，汪贵斌，等．Ｃｄ、Ｐｂ胁迫对银杏光合特性的
影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００６，２１（１）：４７－５０．
ＺＨＵ Ｙ Ｌ，ＣＡＯ Ｆ Ｌ，ＷＡＮＧ Ｇ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｄ ｓｉｎｇｌｅ
ａｎｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ－
ｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｉｎｋｇｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２１（１）：４７－５０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 罗通，邓骛远，曾妮．Ａｇ＋、Ｐｂ２＋对轮藻生理生化指标的影响
［Ｊ］．四川师范大学学报：自然科学版，２００５，２８（６）：７２３－７２６．
ＬＵＯ Ｔ，ＤＥＮＧ Ｗ Ｙ，ＺＥＮＧ Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ａｇ＋ａｎｄ Ｐｂ２＋ ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓ ｏｆ ｃｈａｒａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔ．Ｓｃｉ．，２００５，２８（６）：７２３－
７２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７９第５期 朱红霞 等：绿航绿萝和金边吊兰对铅胁迫的生理响应