全 文 ：书不同处理对沙生针茅种子萌发的影响
郑庆钟
1，2
李发明
1，2*
朱淑娟
1，2
刘淑娟
1，2
刘克彪
1，2
万 翔
1，2
( 1甘肃省治沙研究所甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，兰州 730070; 2甘肃省治沙研究所甘肃省荒漠化
与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃武威 733000)
摘 要 沙生针茅是重要的荒漠植物，研究其种子萌发特性及其对主要影响因子的响应对
于认识其生存适应性以及荒漠植被恢复具有重要意义。鉴于沙生针茅种子常处休眠状态、
不易萌发，而现有研究尚未充分揭示各种因素和处理对沙生针茅种子萌发的影响，本论文
报道了不同因素、不同处理对沙生针茅种子萌发的影响。结果表明:(1)60 ℃蒸馏水浸泡
种子 24 h，种子吸水率、发芽率、发芽势分别达到 26%、38%和 32%;(2)－20 /20 ℃变温处理
96 h，发芽率、发芽势分别达到 48%和 46%;(3)切除绝大部分胚乳(3 /4)后，种子发芽率、发
芽势分别可达到 58%和 54%;(4)用 80 mg·L－1赤霉素(GA3)水溶液浸泡种子 24 h，发芽
率、发芽势分别达到 54%和 48%;(5)用聚乙二醇(PEG-6000)处理，随浓度增加，种子发芽
率、发芽势、发芽指数均呈下降趋势，种子萌发水分胁迫的临界值和极限值分别为 15．9%和
26．3%;(6)盐胁迫处理下，种子发芽率、发芽势、发芽指数均随盐碱浓度增加呈下降趋势，
其中 Na2CO3处理下的种子萌发率下降幅度明显大于 NaCl，表明碱性盐胁迫对沙生针茅种
子萌发的抑制作用大于中性盐胁迫;(7)采用综合处理方法，种子发芽率、发芽势分别达到
78%和 76%。
关键词 沙生针茅;萌发机制;光照;变温处理;水盐胁迫;发芽率;发芽势
国家地区基金项目(31160264 和 31160116)和中国-联合国合作非洲水行动-非洲干旱地区干旱预警机制及适应性技术合作项目
(2010DFA92860)资助。
收稿日期:2015-05-08 接受日期:2015-09-16
* 通讯作者 E-mail:faminglee@ 126．com
Effects of various treatments on seed germination of Stipa glareosa． ZHENG Qing-zhong1，2，LI
Fa-ming1，2* ，ZHU Shu-juan1，2，LIU Shu-juan1，2，LIU Ke-biao1，2，WAN Xiang1，2 (1Gansu Desert
Control Ｒesearch Institute，Gansu Minqin National Studies Station for Desert Steppe Ecosystem，
Lanzhou 730070，China;2 State Key Laboratory Breeding Base of Desertification and Aralian Sand
Disaster Combating，Gansu Desert Control Ｒesearch Institute，Wuwei 733000，Guansu，China)．
Abstract:This paper reports seed germination rate and seed germination potential of Stipa
glareosa under the treatments of 60 ℃ water soaking，－20 /20 ℃ alternating temperature，soa-
king with 80 mg·L－1 gibberellic acid solution (GA3) ，drought stress induced by polyethylene
glycol (PEG-6000) ，salt stress induced by Na2CO3 or NaCl solution，the combination treatment
of － 20 /20 ℃ alternating temperature and soaking with 80 mg·L－1 gibberellic acid solution
(GA3)． The results showed that: (1)Water-absorption rate，germination rate and germination
potential rate of the seeds soaked in 60 ℃ distilled water for 24 h were 26%，38% and 32%，re-
spectively; (2)The germination rate and germination potential of seeds treated at －20 /20 ℃ al-
ternating temperature for 96 h were 48% and 46%，respectively; (3)After removing of 3 /4 of
the endosperm，the germination rate，germination potential reached 58% and 54%，respectively;
(4)The seed germination rate and germination potential were 54% and 48% under the 24 h long
soaking treatment with 80 mg·L－1 GA3 solution． (5)Under the treatment of PEG-6000，the
seed germination rate，germination potential，and seed vigor index decreased with the increase of
PEG-6000 concentration，and the threshold and maximum PEG-6000 concentrations for germina-
tion were 15．9% and 26．3%，respectively． (6)Under the salt stress treatment，the seed germi-
nation rate，germination potential，and seed vigor index decreased with the increase of salinity．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(1) :63－71 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201601．009
The decline in seed germination rate under the salt stress treatment of Na2CO3 solution was signi-
ficantly greater than that of NaCl solution，showing that the inhibition of alkaline salt stress to
seed germination is greater than that of neutral salt stress． (7)Under the combination treatment，
the seed germination rate and germination potential were 78% and 76%，respectively．
Key words:Stipa glareosa;germination mechanism;illumination;alternating temperature;wa-
ter and salt stress;germination rate;germination potential
种子萌发是植物生活史的重要阶段(韩德梁
等，2008) ，在不同条件下对种子萌发进行测试，可
以揭示植物的环境适应机制，为有效恢复、改良和管
理植被提供依据。
沙生针茅(Stipa glareosa)为禾本科针茅属多年
生密丛型旱生草本，主要分布于中国内蒙古西部、宁
夏、甘肃、青海西部、新疆和西藏西北部等地的荒漠
砾质山坡、浅覆沙丘间低地及沟谷等。前苏联(西
伯利亚南部，中亚)、阿富汗、蒙古也有分布，具有发
达的根系，适应荒漠能力强，耐寒、耐旱、耐高温，喜
适度沙埋。调查发现，沙生针茅呈片状或带状分布，
天然更新十分脆弱。沙生针茅种子常呈休眠状态，
不易萌发。
研究沙生针茅种子萌发特性对于认识其生存和
环境适应具有重要意义(闫玉春等，2008)。Ｒon-
nenberg等(2007，2008)对分布在东北亚蒙古一带的
沙生针茅种子萌发进行了研究，李发明等(2013)初
步研究了光照和沙埋对沙生针茅种子萌发与幼苗出
土的影响。本实验以沙生针茅种子为研究对象，采
用不同方法对种子进行处理，测定不同处理条件下
种子发芽率等，分析沙生针茅种子萌发的限制因素，
揭示不同处理对沙生针茅种子萌发的影响，揭示其
萌发特性与要素之间的关系，旨在为沙地生态系统
的治理和恢复提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 植物材料
沙生针茅常构成白沙蒿(Artemisia sphaerocepha-
la)+沙生针茅旱生植物群落(民勤、金昌、古浪) ，为
温性荒漠草原主要建群种。野外调查发现，沙生针
茅具有发达密集的根系，须根具沙套，保水功能强，
对干旱荒漠有很强适应能力，往往形成不同程度的
密集株丛。沙生针茅在民勤干旱覆沙地具 2次开花
结实现象:第一次 5月中旬至下旬开花，6 月上旬种
子成熟;第二次 9月下旬开花，10 月上旬种子成熟。
正常株丛夏季结实 200 ～ 1400 粒，秋季结实 160 ～
1200粒。在特别干旱年份，株丛保持 3～8片叶片正
常营养生长，2 ～ 3 穗结实或无生殖枝。图 1 和图 2
展示了种子结构。图 1a 说明成熟带内外稃的沙生
针茅种子表面密被绒毛，在自然状态下可起到降低
种子水分散失的作用，又可在种子发芽时使种子周
围土壤保持较长时间的湿润，有利于种子发芽;
图 1 沙生针茅种子结构解剖图
Fig．1 Seed anatomical structure of Stipa glareosa
a． 种子表面密被绒毛，b． 种皮加厚变硬，c． 种皮表面蜡质有硅分布;放大 10倍拍照。
46 生态学杂志 第 35卷 第 1期
图 2 沙生针茅种子电子扫描图
Fig．2 Electronic screening photos of Stipa glareosa seeds
a．展示了单粒沙生针茅种子在电子显微镜下放大 55倍的成像，种子外稃密被绒毛;b．显示电镜下放大 200倍种子胚隐藏于种阜的图像;c．用电
镜放大 95倍拍照了种子脱落芒的一端和绒毛脱落的外稃;d．用电镜放大 230倍拍照种子外稃不易脱落的绒毛。
图 1b说明，脱去内外稃的沙生针茅种子种皮在成熟
过程中逐渐加厚、变硬和致密，对颖果胚乳及胚保护
严密;图 1c 说明，休眠沙生针茅种子脱去内外稃的
种皮表面具有蜡质，硅非常丰富，且分布不均一。
本实验用沙生针茅种子于 2013 年 6 月上旬采
自腾格里沙漠南部民勤南湖(38° 22 N，103° 16
E) ，采集地海拔 1422 m，年平均气温为 6．0～ 8．5 ℃，
平均年降雨量为 110 mm，主要集中在 7—9 月。种
子采集后，先进行精选，测得其发芽率为 8．8%，千粒
重为 2．05 g，含水量为 6．08%。供试种子盛于纸袋
中，在暗室常温下储藏。
1. 2 试验时间和地点
试验时间为 2014 年 3 月 5 日—6月 15 日。试
验地点在甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实
验室培育基地(武威)。
1. 3 种子处理与测定
(1)种子消毒:参试种子水选后，用 5‰ KMnO4
溶液消毒 10 min，再用蒸馏水清洗 3 遍后用于各种
处理。
(2)热水浸泡处理:分别用 30、40、50、60、70 ℃
的蒸馏水浸泡种子，自然冷却，24 h 后捞出种子，沥
干水分。
(3)低温处理:将种子置于冰柜和冰箱内－5、
－10、－15、－20、－25 ℃环境中 96 h。
(4)低温变温处理:将种子置于冰柜和冰箱内
－5、－10、－15、－20、－25 ℃环境中 12 h，放入培养箱
20 ℃环境中 12 h 后，再放入上述温度冰柜和冰箱
内，循环 96 h。
(5)萘乙酸(NAA)和 GA3浸泡处理:用酒精分
别溶解 NAA和 GA3，用 FA2004N电子天平配制 20、
40、60、80、100 mg·L－1浓度 NAA和 GA3水溶液 200
mL，分别用不同浓度的 NAA 和 GA3水溶液浸泡种
子 24 h。
(6)浓硫酸(H2 SO4)和烧碱(NaOH)溶液浸泡
处理:用 FA2004N电子天平配制 20、40、60、80、100
mg·L－1浓度 NaOH 水溶液 200 mL，分别用不同浓
度的 NaOH水溶液浸泡种子 24 h和 H2SO4浸泡种子
30 min。
(7)切除胚乳:在解剖镜下分别切除种子胚乳
1 /4、1 /2、3 /4。
(8)胚休眠实验:将储存种子用 60 ℃水浸泡，
56郑庆钟等:不同处理对沙生针茅种子萌发的影响
自然冷却，24 h后捞出种子，沥干水分。
(9)综合处理:将种子置于冰柜内－20 ℃环境
中 12 h，取出置于培养箱 20 ℃环境中 12 h后，再放
入－20 ℃冰柜内，循环 96 h;取出，用 60 ℃水浸泡
24 h，自然冷却后，再置于 80 mg·L－1 GA3水溶液浸
泡 24 h。
以未经任何处理的种子作为对照(CK)。
(10)发芽皿消毒:在清洗后的发芽皿中铺垫 3
层滤纸，放入立式压力蒸汽灭菌器内 120 °C 下消毒
1．5 h，自然条件下冷却 4 h。
(11)吸水率测定:分别将 50 粒种子置于盛有
100 mL 30、40、50、60、70 ℃蒸馏水的烧杯中，20 ℃条
件下浸泡，每隔 6 h取出用吸水纸吸干，迅速称重，测
定 24 h内的种子吸水率。每个处理重复 3次。
(12)种子萌发对水分和盐分胁迫的响应:实验
在光照培养箱内进行，培养皿内垫 2 层滤纸用于实
验，相对湿度控制在 60%，实验设置 3 次重复，每次
重复 50粒种子。实验在连续黑暗 25 ℃条件下进
行。水分胁迫试剂为 PEG-6000，浓度为 0、5%、
10%、15%、20%、25%、30%;盐分胁迫为 NaCl、
Na2CO3，浓度为 0、0．2%、0．4%、0．6%、0．8%、1．0%、
1. 2%。在实验期间，每天用称重法补充因蒸发而散
失的水分，保持每个处理浓度相对稳定。
(13)发芽率和发芽势的测定 :在经过消毒的发
芽皿内滤纸上置入相应处理后(热水、GA3浸泡、综
合处理的种子 ，用滤纸吸干表面水分)的种子 50
粒，滴入相对应浓度的溶液 6 mL，每个处理重复 3
次。每天观测时用 Eppendorf 移液枪加蒸馏水 0．6
mL，保持滤纸湿润，以保证芽床内相对湿度为
70%～80%，不积水。
(14)种子形态结构:选取休眠种子在显微镜下
观察形态结构。
(15)观测指标:每天 15:00 开始观测并记录种
子发芽情况，统计发芽数，种子萌发以种子露白为标
志(魏琳等，2012)。发芽始期为第一粒种子露白时
的日期;发芽高峰期指发芽数量最多的日期;发芽结
束期为连续 7 d不再有种子发芽的日期(赵丽珍等，
2012)。
(16)测定指标:
吸水率:S=(浸种后质量－浸种前质量)/(浸种
前质量)×100%
发芽率:F=n /N×100%
式中，n为供试种子发芽粒数，N为供试种子总粒数。
发芽势:Fs =n1 /N×100%
式中，n1为种子发芽达到最高峰时发芽种子粒数(一
般以最初 1 /3天数内发芽种子数计)。
发芽指数:GI =∑Gt /Dt
式中，Gt为时间 t日的发芽数，t为相应的发芽天数。
1. 4 数据处理
实验数据分析采用 SPSS 11．5 统计分析软件进
行。种子发芽率、发芽指数进行方差齐性检验，若方
差不齐，通过相应的数据转换后再进行单因素方差
分析(one-way ANOVA)。如果差异显著，则采用
Duncan方法进行多重比较(邰建辉等，2008)。
2 结果与分析
2. 1 种子的吸水率
由图 3可以看出，在 6 h时，70 ℃蒸馏水浸泡种
子的吸水率是 30 ℃水浸泡种子的 4．88 倍;浸泡 24
h时，吸水率是 2．9倍;最大吸水率出现在 70℃蒸馏
水浸泡种子 24 h时，为 27．74%;用 60～70 ℃蒸馏水
浸泡种子，吸水率明显大于 30～ 50 ℃浸泡种子。不
同温度蒸馏水浸泡种子，种子相对吸水率存在极显
著差异。
2. 2 温水浸泡对种子萌发的影响
不同温度蒸馏水浸泡的种子发芽率存在极显著
差异。随着水温升高，发芽率逐步升高。在蒸馏水
温达到 60 ℃，发芽率达到最大值;温度超过 60 ℃浸
泡种子，种子发芽受到抑制，发芽率降低(表 1)。由
图 4可知，用不同温度蒸馏水浸泡种子后，种子发芽
高峰期在试验 2～4 d后出现，60 ℃蒸馏水浸泡的种
子发芽率、发芽势最高，分别达到 38%和 32%。在试
验的 2、3、4 d，发芽率分别是 CK的 4．5、5．5、3．5倍，发
图 3 不同温度蒸馏水浸泡沙生针茅种子吸水曲线
Fig． 3 Water absorption curves of Stipa glareosa seeds
soaked in distilled water at different temperatures
66 生态学杂志 第 35卷 第 1期
表 1 不同处理方法沙生针茅种子发芽率方差分析
Table 1 Variance analysis for Stipa glareosa seed germina-
tion rate of different treatments
处理方法 差异源 SS df MS F F0．05 F0．01
不同温度 组间 2076．8 4 519．2 4．046 2．606 3．828
水浸泡 组内 5132．4 40 128．3
总计 7209．2 44
不同低温 组间 90．1 4 22．5 0．283 2．606 3．828
处理 组内 3178．6 40 79．4
总计 3268．7 44
不同变温 组间 3109．6 4 777．4 5．515 2．606 3．828
处理 组内 5638．2 40 140．9
总计 8747．8 44
不同程度 组间 2283．6 2 1141．7 6．542 3．403 5．613
切除胚乳 组内 4188．4 24 174．5
总计 6472．0 26
不同浓度 组间 2055．4 4 513．8 2．685 2．606 3．828
GA3溶液 组内 7653．3 40 191．3
浸泡 总计 9708．7 44
芽第 10 d，发芽率是 CK的 4．75倍，发芽势是 CK的
4倍;其次是 70 ℃蒸馏水浸泡种子，发芽到第 10 d，
发芽率是 CK的 4．5倍，发芽势是 CK的 3．25倍。
2. 3 低温处理对种子萌发的影响
低温在一定程度上能够促进沙生针茅种子萌发
(图 5)。不同低温处理间种子发芽率无显著差异
(表 1)。种子发芽的高峰期在 2～4 d。－20 ℃冷冻
处理种子的发芽率是 34%和 28%，分别是 CK 的 4
倍和 3．5倍。
2. 4 变温处理对种子萌发的影响
不同低温变温处理间种子发芽率存在极显著差
异(表 1，图 6)。种子发芽高峰期在 2～5 d，5 d后有
缓慢增加的趋势;发芽第 10 d，－20 ℃低温变温处理
种子的发芽率和发芽势最高，达到48%和46%，发芽
图 4 不同温度蒸馏水浸泡沙生针茅种子发芽率和发芽势
Fig．4 Germination rate and germination potential of Stipa
glareosa seeds soaked in distilled water at different tempera-
tures
图 5 不同低温处理沙生针茅种子发芽率和发芽势
Fig．5 Germination rate and germination potential of Stipa
glareosa seeds under low temperatures
率是 CK的 6倍，发芽势是 CK的 3．5 倍。说明低温
变温处理下种子发芽率随温度降低明显升高，并在
－20 ℃时达到最大值，低于－20 ℃后种子发芽率降
低。发芽势的变化趋势和发芽率的变化趋势相
一致。
2. 5 切除胚乳对种子萌发的影响
不同程度切除胚乳间的种子发芽率存在极显著
差异(表 1)。随切除胚乳比例的增大发芽率和发芽
势逐步升高。切除绝大部分胚乳(3 /4)后，种子发
芽率、发芽势分别可达到 58%和 54%，发芽率是 CK
的 7．25倍，发芽势是 CK的 6．75倍(图 7)。
2. 6 激素处理对种子萌发的影响
用 NAA不同浓度 10～100 mg·L－1溶液浸泡种
子，发芽率和 CK相比无明显差异(表 1)。用 GA3处
理种子，种子发芽高峰期集中于 2 ～ 8 d，发芽率越
高，发芽高峰期越后延。随溶液浓度增大发芽率逐
步升高，当浓度达到 80 mg·L－1时，达到最高，其后
随浓度增加降低。不同 GA3溶液处理间种子发芽率
图 6 不同变温处理沙生针茅种子发芽率和发芽势
Fig．6 Germination rate and germination potential of Stipa
glareosa seeds under alternating temperature treatment
76郑庆钟等:不同处理对沙生针茅种子萌发的影响
图 7 不同程度切除胚乳种子发芽率和发芽势
Fig．7 Germination rate and germination potential of Stipa
glareosa seeds under different degrees of endosperm remo-
val
存在显著差异:在发芽的第 10 d，用 GA3 80 mg·L
－1
处理种子的发芽率是 CK 的 6．75 倍，发芽势是 CK
的 6倍。发芽势的变化趋势与发芽率一致(图 8)。
2. 7 水分胁迫对种子萌发的影响
随 PEG-6000溶液浓度增加，沙生针茅种子发
芽率降低，发芽势和发芽指数也随之降低(表 2)。
不同浓度间的发芽率、发芽势、发芽指数差异极显著
(P＜0．01)。5% ～ 10%浓度的发芽率与对照相比差
异不显著(P＞0．05) ，但高于 10%浓度的发芽率与对
照相比差异显著(P＜0．05)。在高浓度的水分胁迫
下种子仍能萌发，说明种子对干旱环境有较强的适
应性;从发芽势和发芽指数上来看，对照组的发芽势
和发芽指数都最高，显著高于其他组(P＜0．05)。这
说明 PEG-6000干旱胁迫影响沙生针茅种子萌发的
活力、发芽速度和整齐度。进一步的回归分析表明
(图 9) ，PEG-6000浓度与沙生针茅种子发芽率显著
负相关(Ｒ2 = 0．985，P＜0．01)。
图 8 不同 GA3浓度处理沙生针茅种子发芽率和发芽势
Fig．8 Stipa glareosa seed germination rate and germination
potential in different GA3 concentration treatments
表 2 不同浓度 PEG-6000处理对沙生针茅种子萌发的影响
Table 2 Effect of PEG-6000 stress on seed germination
rate of Stipa glareosa
PEG-6000
浓度(%)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
发芽指数
0 6．7±4．6 a 36．3±3．3 a 15．90±0．87 a
5 74．7±2．9 a 40．7±3．3 b 7．65±0．82 b
10 63．3±6．9 ab 40．0±2．3 b 5．87±0．41 c
15 47．3±0．6 b 26．7±3．3 c 3．76±0．36 d
20 42．7±1．3 b 20．7±3．7 c 3．03±0．03 de
25 30．0±9．1 bc 8．0±2．3 d 1．43±0．50 e
30 14．0±8．0 c 2．0±1．1 d 0．55±0．31 e
同列标有不同字母者表示处理间在 0．05水平差异显著。下同。
图 9 沙生针茅种子萌发率与 PEG-6000浓度的关系
Fig． 9 Ｒelationship between PEG-6000 concentration and
seed germination rate of Stipa glareosa
2. 8 盐分胁迫对沙生针茅种子萌发的影响
盐类溶液处理对沙生针茅种子发芽有一定的抑
制作用(表 3)。在不同盐胁迫下，沙生针茅种子发
芽率、发芽势和发芽指数均随盐浓度增加呈下降趋
势。在不同盐胁迫下，不同浓度间种子发芽率差异
极显著(P＜0．01) ，而且不同浓度的发芽率与对照相
比差异显著(P＜0．05)。在低浓度时(0．2%) ，NaCl
溶液中的发芽率、发芽势和发芽指数均高于 Na2CO3
溶液;在高浓度(＞1．0%)时，Na2CO3 溶液中无种子
萌发。回归分析表明，沙生针茅种子发芽率与盐浓
度显著负相关(Ｒ2 = 0．985，P＜0．01) (表 4)。
2. 9 采用综合处理方法对种子萌发的影响
采用低温变温、60 ℃温水浸泡、80 mg·L－1GA3
水溶液浸泡有效提高了沙生针茅种子发芽率(图
10) ，发芽率达 78%，发芽势 76%，是单纯采取低温
变温处理种子发芽率和发芽势的 1．63倍和 1．65倍，
是温水浸泡种子发芽率和发芽势的 2．05 倍和 2．38
倍，是 GA3水溶液浸泡发芽率和发芽势的 1．44 倍和
1．58倍。
86 生态学杂志 第 35卷 第 1期
表 3 不同盐类、不同浓度处理对沙生针茅种子萌发的影响
Table 3 Effect of different salt types and different concen-
trations of salt stress on seed germination rate of Stipa
glareosa
盐的
种类
浓度
(%)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
发芽指数
NaCl 0 80．7±4．6 a 77．3±3．5 a 15．90±0．87 a
0．2 62．7±9．4 b 38．0±6．9 b 6．21±1．27 b
0．4 43．3±6．7 c 23．3±5．7 c 3．83±0．81 c
0．6 28．0±3．0 cd 15．3±0．6 cd 2．20±0．27 cd
0．8 24．7±2．9 d 8．0±2．0 d 1．39±0．25 d
1．0 16．7±0．6 d 7．3±1．7 d 1．04±0．21 d
1．2 12．7±4．3 d 4．7±0．6 d 0．73±0．05 d
Na2CO3 0 80．7±4．6 a 77．3±3．5 a 15．90±0．87 a
0．2 52．0±4．6 b 24．0±1．1 b 5．84±0．39 b
0．4 18．7±3．7 c 8．7±1．3 c 1．73±0．24 c
0．6 12．0±4．1 c 1．3±1．3 d 0．65±0．29 cd
0．8 0．7±0．6 d 0 d 0．03±0．03 d
1．0 0 d 0 d 0 d
1．2 0 d 0 d 0 d
表 4 沙生针茅种子萌发率(Y)和盐浓度(x)关系分析结果
Table 4 Ｒelationship between germination percentage of
Stipa glareosa seeds and salt concentration
盐的
种类
回归方程 Ｒ2 Sig．
盐浓度(%)
临界值 极限值
NaCl Y=44．94x2－110．107x+81．095 0．994 0．000 0．33 0．71
Na2CO3 Y=88．482x2－171．196x+80．15 0．987 0．000 0．20 0．41
图 10 综合处理沙生针茅种子发芽率
Fig． 10 Germination rate of Stipa glareosa seeds under
combination treatments
3 讨 论
3. 1 稃和种皮的吸水能力对沙生针茅种子萌发的
影响
沙生针茅种子既有种皮休眠，也有胚乳含有的
发芽抑制物导致的休眠，要提高种子的发芽率，必须
采用打破种子综合休眠的技术措施(杨期和等，
2003)。植物种子成熟后经不同方式降落至地面，有
的种子遇到适宜条件便萌发，有的因遇到不适宜条件
而失去活力;还有些种子存在休眠的特性，可以在土
壤中保存，待条件适宜后萌发。影响沙生针茅种子萌
发的因素和打破休眠的方法很多。影响沙生针茅种
子萌发的因素主要有温度、光照、水分和盐分等。
制约种子萌发的因素大致可归为两大类:内源
因素即胚的自身因素，包括胚的形态发育未完成、生
理上未成熟、缺少必需的激素或存在抑制萌发的物
质等;外源因素即胚以外的各种组织，即种壳(种
皮、果皮或胚乳等)的限制，包括种壳的机械阻碍、
不透水性、不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物
质等。沙生针茅种子稃和种皮休眠对种子萌发的影
响主要表现为: (1)蜡质层和硅的沉积可以有效阻
止水分和空气从颖果果皮和种皮孔进入，造成水分
和空气难以进入种子内部，从而抑制种子的萌发
(王继朋等，2004) ;(2)对胚根和胚芽的突出有机械
阻碍;(3)存在萌发抑制物; (4)阻碍内部抑制物质
的泄露;(5)阻碍水分吸收和气体交换; (6)调整对
光的响应(何学青等，2010)。
有学者认为，如果种子含水量超过 14%，种皮
具透水性;如果种子含水量低于 3%，种皮不具透水
性(萱倩倩等，2013)。沙生针茅种子自然含水率为
6．08%，介于二者之间。说明机械划破种皮，改善种
皮透水性能提高种子发芽率至 50%(张勇等，
2005)。
在自然环境下，种子休眠代表一种重要的保护
模式，目的在于阻止种子在不适宜时期萌发，确保幼
苗存活。种子被坚硬的颖壳(内外稃)包裹，种皮透
性差，胚乳存在萌发抑制物，有利于种子在高温、干
燥的荒漠环境中不至于丧失水分而失去生命力。经
过冬季积雪融化，随着土壤的冻融交替(相当于变
温处理) ，种子利用春季土壤返潮的有利时机，小部
分种子萌发成苗，对延续和保护物种具有积极作用。
沙生针茅种子在长期进化历程中演化出与严酷生境
相适应的萌发对策。降水量、地表温度、蒸发量 3 个
因素不匹配是造成沙生针茅种子天然更新脆弱的主
要原因。
本研究表明，用浓 H2 SO4和不同浓度 NaOH 水
溶液腐蚀种皮，不能有效打破休眠，对种子发芽几乎
没有影响，说明 H2SO4和 NaOH 溶液不能有效提高
沙生针茅种子的萌发率。在不同温度下用水浸泡种
子，吸水率、发芽率差异明显，随着浸泡蒸馏水初始
96郑庆钟等:不同处理对沙生针茅种子萌发的影响
温度的升高，相对吸水率明显增大，但温度过高会影
响种子发芽率和发芽势。用 60 ℃蒸馏水浸泡种子
24 h，吸水率、发芽率和发芽势分别达到 26． 32%、
38%和 32%。这说明沙生针茅种子种皮透水性差，
使水分和氧气不易进入，二氧化碳和其他一些化学
抑制性物质不能迅速排出而导致其休眠，是自然状
态下种子发芽率非常低的重要原因。较高温度的水
浸泡种子，能有效地打破种皮休眠，促进种子萌发。
提高沙生针茅种子萌发率的主要方法之一为温水浸
泡，以 60 ℃温水浸泡、自然降温至常温 12 h最佳。
3. 2 低温变温处理对沙生针茅种子萌发的影响
低温处理常被用来促进种子的萌发，低温变温
处理可有效破除未经过生理休眠和存在硬实种子的
休眠。低温冷冻处理能够克服种皮的不透性，软化
种皮，增进种子内部的新陈代谢，促进种子萌发(邰
建辉等，2008)。本研究表明，低温处理与未经低温
处理对沙生针茅的种子萌发率的影响差异不显著，
说明沙生针茅成熟种子不存在生理休眠。种子低温
贮藏+变温处理(以－20 ℃低温贮藏 12 h+20 ℃常温
12 h，反复变温 4次，累计 96 h，再置于 20 ℃常温回
温 12 h)对种子发芽率和发芽势提高明显，且不同
低温变温处理种子间发芽率存在极显著差异。这表
明低温变温处理模拟了沙生针茅种子自然状态下的
越冬环境。在自然状态下，随着冬季降雪，土壤的冻
融交替，春秋季结实的种子被大自然低温变温处理，
促进了少部分种子春季的萌发。种子发芽率随温度
降低明显升高，在－20 ℃时达到最大值，低于－20 ℃
时种子发芽率降低，这和野外调查未发现夏秋季有
沙生针茅幼苗出土基本一致。
3. 3 种子胚乳内抑制物和 GA3对沙生针茅种子萌
发的影响
抑制剂存在于果皮、种皮、胚乳和胚中，依种类
而异，其具体作用机制目前尚不清楚(陈伟等，
2009)。沙生针茅种子不存在胚形态休眠和生理休
眠，种子中存在的抑制剂是造成种子休眠的重要因
素。通过切除绝大部分种子胚乳(3 /4) ，可将种子
发芽率、发芽势提高到 58%和 54%，说明沙生针茅
种子萌发抑制物主要存在于胚乳中。
GA3为最常用的萌发刺激物，通过调节种子内
部生理状态以促进萌发。GA3可促进生长素类物质
合成，提高种子内淀粉酶活性，加快种子代谢活动，
从而提高种子萌发能力(马红媛等，2008;陈玉燕
等，2011)。本研究中，GA3处理对沙生针茅种子萌
发有显著影响，不同 GA3溶液浓度间种子发芽率存
在显著差异。用 80 mg·L－1 GA3处理种子，能有效
降低抑制物质含量，改变激素水平，增强酶活性，说
明抑制沙生针茅种子萌发的原因与种子内部生理状
态有关。此外，沙生针茅种子发芽抑制物主要存在
于胚乳中。胚的生理休眠主要是由于抑制剂(主要
是脱落酸)浓度过高，而促进剂如赤霉素(GA3)、细
胞分裂素(6-BA)和生长素(IAA)等浓度过低。一
定浓度的 GA3处理能有效缩短和打破由于脱落酸
(ABA)等植物萌发抑制物造成的种子休眠(鱼小军
等，2005)。这一结果表明沙生针茅种子内部萌发
抑制物可与 GA3相拮抗。究竟是何种物质抑制种子
萌发，与 GA3相拮抗，还需要进一步研究。
3. 4 土壤含水量和盐胁迫对沙生针茅种子萌发的
影响
土壤含水量是调节种子萌发的重要因素之一。
水分胁迫显著影响荒漠区沙生针茅种子的萌发。种
子发芽率、发芽势、发芽指数和抗旱指数随土壤水分
含量增加明显下降，这与赵丽珍等(2012)的研究结
果一致。实验表明，随着 PEG 和盐浓度增加，沙生
针茅种子的萌发率达到最高时的 PEG 和盐浓度不
同，说明植物已经形成了适应特殊环境的萌发策略。
综合分析表明，沙生针茅是相对耐旱的植物。
水分胁迫和盐分胁迫对种子萌发具有明显的抑
制作用，表现在降低种子的萌发率，推迟种子的初始
萌发时间、延长种子的萌发时间等(禹婷，2014)。
盐分与干旱胁迫均显著影响沙生针茅种子萌发，种
子耐盐指数、抗旱指数、发芽率、发芽势、发芽指数均
随盐分与 PEG 浓度增加而降低。实验表明沙生针
茅种子在水分胁迫和盐分胁迫下萌发均受到抑制，
说明不同浓度的 PEG-6000 干旱胁迫处理抑制沙生
针茅种子萌发。抑制程度随着浓度增大而提高，说
明水分胁迫对沙生针茅种子萌发起到不同程度的抑
制作用;沙生针茅种子在重度水分胁迫下仍有萌发，
说明其对干旱环境有一定的适应性(黄文达等，
2009)。盐对沙生针茅种子萌发均具有一定的抑制
作用。NaCl是一种中性盐，其胁迫主要以离子和渗
透胁迫为主，而 Na2CO3是一种碱性盐，碱性盐所独
有的胁迫因素是高 pH 值。因此，在 Na2 CO3胁迫
下，沙生针茅种子不仅要应对生理干旱、离子毒害
等，还必须应对高 pH 值的影响，这是本实验中
Na2CO3胁迫对沙生针茅种子萌发抑制更为严重的
重要原因之一;另外，Na2CO3处理比 NaCl 处理使沙
07 生态学杂志 第 35卷 第 1期
生针茅胚根、胚芽积累了更多的 Na+和更高的 K+ /
Na+，这可能是 Na2CO3胁迫作用更强的另一个原因。
这说明盐胁迫对沙生针茅种子萌发有一定的抑制作
用，而且沙生针茅对 Na2CO3 的耐受能力显著低于
对 NaCl的耐受能力。种子耐盐性是一个极为复杂
的生理过程，但其机理有待进一步研究，还需从植物
生理生化及分子生物学的角度做进一步探讨。沙生
针茅种子具有相对较弱的耐盐能力和较强的抗旱能
力。这可能是沙生针茅在西部干旱荒漠区主要分布
于含盐分较低的覆沙地和碎石山坡的原因。
3. 5 提高沙生针茅种子萌发的综合方法
提高沙生针茅种子萌发率的综合方法是:去除
种皮透性障碍，施用外源激素使种子内部激素达到
平衡，从而提高种子萌发率(柏明娥等，2008) ;将种
子置于－20 ℃和 20 ℃环境进行低温变温处理 96 h
后，再用 60 ℃蒸馏水、80 mg·L－1 GA3水溶液分别
浸泡种子 24 h，再将种子放在黑暗环境中，可将种子
发芽率、发芽势提高到 78%和 76%。
4 结 论
在温度、湿度和光照适宜的范围内，种子萌发需
要的内在生理条件和外在环境条件是制约和影响沙
生针茅种子萌发的主要因素。本实验用 60 ℃蒸馏
水浸泡沙生针茅种子 24 h，种子吸水率、发芽率、发
芽势分别达到 26．32%、38%和 32%，提高了种子萌
发率;水分胁迫显著影响沙生针茅的种子萌发，种子
发芽率、发芽势、发芽指数随着水分含量增加均有所
提高;浓度为 80 mg·L－1的 GA3处理沙生针茅种子
可以显著提高种子萌发率;沙生针茅种子胚乳内存
在抑制种子萌发的物质，具体物质为何有待进一步
研究。
致 谢 感谢中国科学院沈阳应用生态研究所刘志民研究
员对本试验和论文提出宝贵意见。
参考文献
柏明娥，朱汤军，洪利兴，等． 2008． 美丽胡枝子种子萌发特
性研究． 种子，27(11) :69－71．
陈 伟，马绍宾，陈宏伟． 2009． 种子休眠类型及其破除方
法概述． 安徽农业科学，37(33) :16237－16239．
陈玉燕，李立芹． 2011． 3 种生长调节剂对黑麦草种子萌发
的影响． 种子，30(7) :91－93．
韩德梁，韩烈保，周晓静． 2008． 中苜一号紫花苜蓿耐盐性
研究． 种子，27(6) :1－4．
何学青，胡小文，王彦荣． 2010． 羊草种子休眠机制及破除
方法研究． 西北植物学报，30(1) :120－125．
黄文达，王彦荣，胡小文． 2009． 三种荒漠植物种子萌发的
水热响应． 草业学报，18(3) :171－177．
李发明，刘淑娟，张莹花，等． 2013． 光照和沙埋对沙生针茅
种子萌发与幼苗出土的影响． 中国农学通报，29(31) :
47－52．
马红媛，两正伟，黄立华，等． 2008． 4种外源激素处理对羊
草种子萌发和幼苗生长的影响． 干旱地区农业研究，26
(2) :69－73．
邰建辉，王彦荣，陈 谷． 2008． 无芒隐子草种子萌发、出苗
和幼苗生长对土壤水分的响应． 草业学报，17(3) :105
－110．
王继朋，王 贺，张福锁，等． 2004． 打破结缕草种子休眠的
方法研究． 草业科学，21(2) :25－29．
魏 琳，朱仁斌，程积民，等． 2012． 不同处理对本氏针茅种
子萌发影响的研究． 种子，31(7) :25－27．
萱倩倩，范亚丽，牛亚洁，等． 2013． 毛乌素沙地 4种沙生植
物种子的形态解剖研究． 种子，32(7) :68－71．
闫玉春，唐海萍． 2008． 草地退化相关概念辨析． 草业学报，
17(1) :93－99．
杨期和，叶万辉，宋孙泉，等． 2003．植物种子休眠的原因及
休眠的多形性． 西北植物学报，23(5) :837－843．
鱼小军，王 芳，龙瑞军． 2005． 破除种子休眠方法研究进
展． 种子，24(7) :46－49．
禹 婷． 2014． 盐胁迫对 6种禾本科牧草种子萌发及幼苗生
长的影响． 种子，33(6) :89－90．
张 勇，薛林贵，高天鹏，等． 2005． 荒漠植物种子萌发研究
进展． 中国沙漠，25(1) :106－112．
赵丽珍，韩 路． 2012． 水分与盐分对荒漠植物种子萌发的
影响． 塔里木大学学报，24(3) :96－104．
Ｒonnenberg K，Wesche K，Pietsch M，et al． 2007． Seed germi-
nation of five mountain steppe species of Central Asia．
Journal of Arid Environments，71:12－16．
Ｒonnenberg K，Wesche K，Hensen I． 2008． Germination ecolo-
gy of Central Asian Stipa spp．:Differences among species，
seed provenances，and the importance of field studies．
Plant Ecology，196:269－280．
作者简介 郑庆钟，男，1962 年生，高级工程师，主要从事荒
漠化防治和环境保护等方面的研究工作。
责任编辑 张 敏
17郑庆钟等:不同处理对沙生针茅种子萌发的影响