全 文 ：第 20 卷 第 2期
V o l
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20 N o
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长 春 师 范 学 院 学 报
Jo u rn a l o C h fo n g C h u n T a e eh s e rC o l l eg e
20 0 1年 11月
N
o v 20 0 1
碱茅抗盐性的研究进展
姜虎生 ` , 张常钟 2 , 韩丽娟 3 , 陆静梅 “
(1
. 抚顺师范高等专科学校 , 辽宁抚顺 1 1 3 0 0 0
2
. 东北师范大学 , 吉林长春 1 3 0 0 2 4 ; 3 . 长春师范学院 , 吉林长春 1 3。。 3 2)
〔摘 要〕 碱茅是一种重要的抗盐牧草 , 根据近年来国内外对碱茅的研究成果 , 从形态结构和生理的适
应性特征概述 了碱茅的抗盐机理 ; 阐明了盐渍环境对碱茅生长 、 离子吸收 、 呼吸作用 、 物质代谢及种子
萌发等方面的影响 。 认为对碱茅抗盐性进行探人研究 , 揭示其内在规律 , 即能使碱茅作为先锋植物发挥
更大的作用 , 又能为经济作物的研究莫定基础 , 具有重要的理论意义和很高的实际应用价值。
[关键词〕 碱茅 ; 盐胁迫 ; 萌发
[中图分类 号〕 Q 9 4 8 [文献标识码 ] A 〔文章编号〕 1 0 0 8一 1 7 8X ( 2 0 0 1 ) 0 2一 0 0 5 0 一 0 4
世界上有大面积的盐碱地 , 仅我国就有 2 6 0 0 万公顷 , 随气候变化 、 海水倒灌 、 工业的发展 , 盐碱
地还有扩大的趋势 。 植物受盐碱化的胁迫在不断增长 , 要改善那些具有农用潜力的土地 , 目前只有两
种途径可供选择 : 其一是人工改善 自然条件 , 如利用脱盐的淡水进行灌溉或其它改良土壤的方法 , 但
花费都很 昂贵 。 其二是通过筛选能适应高盐环境的优良抗盐品种来逐步地适应环境并最终达到改 良土
壤的 目的 , 此方法花费较少 , 在目前情况下切实可行 。 因此对抗盐 、 耐盐植物的研究具有重要意义 。 碱
茅适应温暖的气候条件及潮湿的盐渍化土壤 ,是我国北方盐演化草地的主要建群种及重要的先锋植物 。
有关碱茅 (P uc c in e il a t e n u io r a ) 的抗盐性 、 抗盐机理国内外己有了很多报道 , 取得了一定成果 (石德
成 1 9 9 7 , 阎顺 国 1 9躺 , Y a n e t a l , 1 9 9 4 , 陆静梅 1 9 9 6 ) 。
1 碱茅的抗盐机理
碱茅属于真盐生植物的拒盐类型 , 它的根部细胞对于盐类的透性非常小 , 在盐碱土壤中正常生长 ,
几乎不吸收土壤中的有害盐类 。
1
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1解剖结构的适应性特点
生态环境对植物的长期作用 , 影响了植物形态结构的建成 , 使植物为适应逆境而形成了特殊的结
构 。 盐碱可诱导其形态 、 结构发生变化 , 盐生植物的形态 、 结构特征体现其对盐碱逆境的适应 。 利用
扫描 电镜显微技术 , 发现碱茅根 、 茎 、 叶都具有抗盐的结构特征 。
研究发现 , 根具有双层内皮层结构 , 内皮层之径向壁上凯氏带较宽 , 皮层中细胞层数较少 (2 一 3
层 ) , 外皮层栓质化程度较高 , 对根形成了一个 自然保护屏障 , 栓质化的外层导管细胞即能减少盐碱土
对根的物理损害 , 又能阻止高浓度的盐碱向根细胞渗透 , 起到了过滤膜的作用 。 皮层薄壁组织形成大
的通气腔 , 这些气腔为各种细胞带所分隔 , 一端紧接厚壁组织圆筒之下 , 另一端位于内皮层之下 , 根
能通过暴露于空气中的任何部分得到氧气 。
一般单子叶植物茎的解剖结构主要有两种类型 , 一种是具髓腔的 , 维管束有规律的排成两轮 (C 3
型 ) , 另一种是不具髓腔的 , 维管束是无规律的星散分布 (C 4 型 ) 。 碱茅茎的表皮细胞横切面小 , 排列
紧密 , 细胞直径小且壁厚 , 维管束无规则地排成 2一 3 圈 , 近散生结构 , 与上述两种结构不同 , 是介于
C 3一 C 4 植物之间的一种 中间类型 , 皮层与髓的界限不易区分 , 不存在中柱鞘 。 这种特殊的解剖结构的
仁收稿 日期 〕 2 0 0 1一 0 4一 1 5
[墓金项目〕 国家自然科学基金资助项 目 (批准号 3 0 0 7 0 4 60)
〔作者简介〕 姜虎生 ( 1 9 6 9一 ) , 男 , 山东德州人 , 抚顺师范高等专科学校讲师 , 主要从事植物学的教学与研究 。
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5 0
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变化 , 保证了该植物在干早 、 盐碱的环境下 , 具有旺盛的输导能力 , 是碱茅长期演化 、 适应环境的例
证 。
叶上表皮具有泡状细胞且下陷 , 叶表腺毛稀疏 , 随盐浓度增加 , 腺毛数量显著增加 ; 角质层较厚 ,
气孔少而下陷 ; 下表皮细胞排列紧密 , 角质层也很厚 , 叶肉细胞为均一排列疏松的薄壁细胞组成 , 胞
间隙较大 。 特别是其叶脉维管束变化 , 虽然它亦为两层细胞构成犷 下 _管束鞘 , 但是 内层维管束鞘细胞
并没有特别加厚 , 外层维管束鞘细胞较大 , 并且含有叶绿体 , 这种特殊的解剖机制大大减少了蒸腾 , 使
其体内保持有必要的水分 。
碱茅根 、 茎 、 叶的特殊结构特点是其适应盐碱环境长期演化而来 的 , 是其抗盐性的基础 。
1
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2 离子的吸收 、 分配及渗透调节
在盐胁迫条件下 ,植物增强其根系对盐分的选择性吸收能力和调节盐分在其体内的运输与分配 ,是
植物抗盐机理的基本内容 。 碱茅抗盐体现在细胞膜的功能适应 , 具有严格的特异性 和选择性 , 在离子
进人根和植株的过程 中 , 根皮层细胞原生质膜 、 根和地上部分细胞液泡膜和木质部薄壁组织的原生质
膜三种膜实现其完整的选择性 。 对于盐渍条件下植株内的选择性和生产性能来说 , 这些过程的配合是
至关重要的 。 由于碱茅细胞膜完整的选择性 , 在盐逆境下选择性吸收 K + 和 C l一 (在低盐浓度下 ) , 限
制性的吸收一定数量的 N a + 和 C l 一 (在高盐浓度下 ) , 苗期可通过韧皮部将 N a + 、 C l 一排除 , 而拔
节期则通过生长调节维持植株的 N a + 和 C l 一的平衡 , 即最大限度地满足渗透调节的需求 , 又不致于过
剩而产生毒害 。
碱茅的抗盐还体现在限制盐离子进人细胞 , 维持细胞正常的离子浓度和离子平衡 , 保证细胞正常
代谢活动的进行 。 碱茅的抗盐性与其根系对土壤中 N a + 、 K + 的选择性吸收及植株各部位间 N a + 、 K
+ 的选择性运输 , 特别是根系的选择性运输密切相关 。 而根系的选择性吸收是质膜上的质子泵一质膜
A T 作用的结果 , 碱茅根系的选择性运输不仅与其双层内皮层结构有关 , 很可能与质膜 A T 和液泡膜
A T 的作用也有关 。
1
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3碱茅体 内游离脯氨酸的含量高
碱茅在盐胁迫下 , 幼苗地上部和成株叶片中脯氨酸含量有较大的提高 。 脯氨酸是天然氨基酸中溶
解度最高的氨基酸 , 是细胞质重要的透压剂和防脱水剂 , 能降低细胞的渗透性 , 提高植物组织 的持水
力 。 脯氨酸富含能量 、 含氮化合物 , 是逆境下氮和能量的储存库 。 脯氨酸是中性氨基酸 , 在盐胁迫下
大量积存不会引起酸碱度发生很大变化 , 在所有构成蛋白质的氨基酸中 , 游离脯氨酸对细胞的毒性最
低 。
研究表明 , 碱茅体 内游离脯氨酸明显高于其他非抗盐植物 。 脯氨酸作为渗透调解物质在盐胁迫时
的迅速积累是较敏感的指标 。 aS im da 等 ( 1 9 9 5) 的研究指出 : 脯氨酸在高盐下的积累具有双重作用 , 即
在光照下作为渗透调节物质 , 又在黑暗下作为暗呼吸的前体 , 为离子在液泡中的区域化提供能量 。
2 盐渍条件下碱茅的生理变化
盐对植物的胁迫包括三种作用 : 渗透作用 、 营养作用和毒害作用 , 其毒性效应往往是由于 N a + 或
C l 一的积累或者是造成土壤或溶液的低渗透势 。 受盐碱胁迫的碱茅在生理上有各种变化 。
2
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1盐胁迫对碱茅生长的影响
盐度影响碱茅生长体现在呼吸作用 、 光合作用 、 物质代谢等方面 。 当盐分达到一定浓度时 , 呼吸
作用降低 , 细胞代谢所需能量减少 , 减低生命活力 ; 盐度影响下碱茅 的生长受到抑制 、 同化面积缩小 、
光合作用强度明显降低且随着胁迫增大 , 叶绿素含量明显降低 ; 盐度干扰物质代谢 , 抑制 N 的吸收和
蛋白质的合成 。
盐胁迫对根的抑制作用明显大于对茎叶的抑制 ,因此根对盐的耐受能力决定了植物体的抗盐强弱 。
生长抑制作用与盐浓度成正相关系 , 随着土壤含盐量的增加 , 碱茅成株老叶 、 成叶及穗的生物量均有
下降的趋势 , 其 中成叶的生物量下降最明显 , 当达到一定浓度时即导致死亡 。
2
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2 盐胁迫下体内离子变化
碱茅在盐生环境下体内可以积累大量的盐 , 造成其根 、 茎 、 叶中 N a + 含量上升 , K + 含量下降 , 作
用程度碱性盐高于中性盐 , 且都与胁迫时间呈相关关系 , 随着作用时间增加 , N a + 含量升高 , K + 含量
。
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降低 。
盐胁迫下碱茅植株地上部 N a 十的积累与 N 、 P 、 K 吸收存在显著的负相关关系 , 引起营养吸收下
降或同化作用降低 , 代谢减弱 。
研究表明 , 当植物处在高盐环境下 , 各部位将以不同速度输人或排除 N a + 、 K + , 致使离子积累
因不同植物 、 不同部位而异 , 碱茅茎 N a + 的积累率明显高于根 、 叶 。 茎是主要疏导组织和储存器官 , 而
含水分较多的叶液泡是积盐的主要仓库 。
2
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3 盐胁迫对碱茅代谢的影响
盐胁迫下植物呼吸作用的变化分三种类型 : 一是呼吸强度下降 ; 二是出现短时间上升 , 然后下降 ;
三是明显加强并能维持相当长时间 , 受害严重时才显著降低 。 呼吸作用的能力降低是抗盐型新陈代谢
的主要方面 。 当 N aZ C 03 浓度 25 0m m ol l/ 时 , 促进碱茅呼吸作用和 A T P 含量的增加 , 高于 50 0m m ol /
l 则抑制作用明显 , 随着处理溶液 N a ZC 03 浓度的增加 , 呼吸作用下降 , 而且下降较快 , 达到 I 0 0 0 m m ol /
l 时呼吸速度仅为对照的 63 % 。
盐度严重干扰碱茅的物质代谢 , 首先抑制 N 的吸收和蛋白质的合成 , 加强蛋白质和氨基酸分解 , 一
些物质在体内积累起来 , 产生毒害作用 。 S t r o g o n o v ( 1 9 7 0) 认为过剩的 N a 十和 C I 一能抑制 D N A 的转
录和复制 , 也抑制 m R N A 的形成和蛋 白质合成系统 。 盐渍化 N 进人植物体的速度较慢 , 并且由于生长
过程受抑制 , 植物利用 N 的能力也较弱 。
石德成等 ( 92 , 93 ) 研究表明 : 在 N a C L 和 N a ZC 03 的胁迫作用下 , 脯氨酸和柠檬酸等代谢产物在
体 内积累 。 土壤中 N a + 含量对碱茅体内脯氨酸含量呈正相关系 ; 两种盐胁迫对脯氨酸的积累作用差异
较大 , N aZ C 03 胁迫即使胁迫达到致死值 , 脯氨酸含量也仅为对照的 1 . 87 倍 , 而 N a CI 为 9倍 。 中性
盐胁迫下 , 柠檬酸不升而近线性下降 , 碱性盐胁迫柠檬酸含量上升 。
3 盐胁迫对碱茅种子萌发的影响
3
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1 盐胁迫下 的种子发芽
盐胁迫对种子萌发过程具有盐分伤害 、 生理干早及破坏正常代谢的影响 。
研究表明 , 将碱茅种子置于不同浓度的盐溶液中 , 无论是单盐溶液 , 还是混合盐溶液 , 碱茅的发
芽率与盐溶液浓度呈高度负相关系 。 随着盐分浓度升高 , 发芽率开始平稳下降 , 当盐分达到一定程度
时 , 发芽率开始显著减少 。 盐分可影响种子迅速整齐萌发潜势 、 生长和生产潜力 。 盐分对碱茅种子活
力的影响表现在盐胁迫使胚根 、 胚芽变短 , 发芽势和活力指数下降 。
3
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2 解除盐胁迫后的发芽状况
研究表明 , 碱茅种子解除盐胁迫后 , 种子发芽 、 胚根生长 、 胚芽长度都表现出随浓度增加而增加
的趋势 , 盐胁迫加快 了盐胁迫解除后种子萌发速度 , 短时间 、 高浓度的盐分锻炼对碱茅种子的萌发有
促进作用 。 生产实践中可用盐锻炼促进种子发芽 、 提高建植效果 。
4 结论
4
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1 碱茅的耐盐机理是结构 、 生理等多种因素综合作用的结果 , 既在有机整体水平加深了解 , 也要在
细胞水平深人研究 , 为其它种类研究奠定基础 。
4
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2 通过盐渍条件下对碱茅生理影响的研究揭示其生理学 、 分子学规律 , 进行系列研究具有重要的理
论和实践意义 。
4
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3 研究盐胁迫对种子萌发和恢复萌发的影响 , 在草地建植时根据土壤渗透势 、 最佳播种时间 、 发芽
率等多项指标综合评判 , 确定耐盐指标 , 为提高碱茅建植效果提供理论参考 。
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J I A N G H u
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T h e m a t e r i a l m e t a b l is m a n d t h e s p r o u t o f p u e e ii n e l l i a t e n u i f l o r a
.
N o t o n ly e o u ld m a k e p u e e i n e l
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li a t e n u i f l o r a e l a b o r a t e g r e a t e f f e e t a s p i o n e e r p l a n t b u t b a s e o n t h e g r o u n d o f e x o n o m i s p l a n t s w h i e h
h a s im p o r t a n t t h e o r e t ie a l s i g n i f i e a n e a n d h ig h p r a e t i e a l p r i e e
.
K e y w o r d s
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P u e e i n e t e n u i f l o r a ; S a l i n e s t r e s s ; S p r o u t
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