全 文 ：第2 6卷 第 6期
1 9 8 7 年 1 1 月
古 , 生 物 学 报
人C T A P AT , A习O N T O L O G I OA S I N I C人
v o l
·
2 6
,
N o
·
6
N o v
· ,
1 9 8 7
东北 、 内蒙古几种拟刺葵 ( p ho en ic oP is 。 )
及其分类 *
孙 革
(中国科学院南京地质古生物研究所 )
一 、 前 健犷「功
拟刺葵属 (尸h oc 形co P is, )是欧亚地区中生代
最常见的化石植物属之一。 该属为海尔 ( H e e r ,
1 8 76 ) 据苏联西伯利亚伊尔库茨克盆地卡亚河
口 中侏罗世普里萨扬组 ( n p就 a朋 cK a , c明 T a )
所产标本而建立的 , 最初为一形态属 ,模式种为
p
· “ ” g “ “ i f o l矛a H e e r ( 1 8 7 6 , p . 5 2 ) 。 其分类位
置 , 如同 B a i e , a , G `, 反9 0 , 了衬c人o P i t夕s , c : 。左a -
。 , ,砂` 等银杏类一样 , 当时被 H e e : 归于松柏
目的紫杉科 ( T a x i n e a e ) o 与此同时 , H e e r 还
建立并描述了黑龙 江 流域侏 罗系所产的 .P
` P o c i o , a H e e r 及 P . l a, t’o , H e e r ( H e e r , 1 5 7 6 ,
P P
·
1 1 2一 1 13 ) o
此后 , N a : h o r s t ( 1 8 9夕) 描述过北欧斯匹
次卑尔根中生代的 尸 . 护丽osa ; K ar s s e r ( 1 9 0 0 ,
1夕0 5 ) 建立并描述了三个中亚种 尸 . 匆: `从 。 -
, i e刀万: K r a s s . , P , P以。刀11 K r a s s . , p , 那。 di a
K r as s
. 以及中国吉林营城火石岭 、 蛟河等地的
P
.
a o g “ I,i f o l i a
,
P
. 护 e c i o , a , P . e f . l iat o , , P .
sP
· 等 , 并作了上述 6 种形态上的对比 ( ” 仍 ,
P
·
6 1 2 ) : K
r y s h t o f o v i e h ( 1 9 10
,
19 2 4 ) 描述了
苏联南滨海和中国辽宁八道壕的 尸. 5妙`沁sa ;
S e w a r d ( 19 1 1
, 1 9 12
, 1 9 19
, 1 9 2 6
, 19 3 1 ) 建立并
描述了苏格兰晚侏罗世的 p . g “ 。 。 1 s e w a r d 、
西格陵兰早白至世的 p . s , e。 , s t , 。户1 s e w a r d 以
及我国新疆等地的本属标 本。 此外 , 早 年
P o t o n i己 ( 19 0 3 ) , Y a b e ( 19 0 8 ) , S a l f e l d ( 1 9 0 9 ) ,
H a r r i。 ( 1 9 2 6 )
,
C h a p m a n ( 1 9 2 7 )
,
S a h n i
( 19 2 8 )
, Y a b e & 0 15五i ( l夕3 3 ) 等 , 也曾进行
过本属或有关本属化石的描述及讨论工作。
关于本属表皮构造的研究 ,最早似为 eS w 。 -
dr ( 19 2 6 ) 关于西格陵兰纽苏阿克半岛 ( N鳃 s -
“
au q P
e .n ) 所产的 p . “ 。 , “ 、 iP 的表皮描述
工作 ( 19 2 6 , p . 9 7 , p l . 1 0 , f ig s . 5 7 , 8 5 , T e x t -
f i g
.
1 1B )
* * 。之后 ,较重要的 ,为 P r y n a d a 对中
亚 p · t a ; c人左。 5 51。 , 五s 及对 P . e f . 护 e时。招 等的
研究工 作 ( 1 9 2 8 , p p . 4 1 1一 4 1 5 , p l s . 2 9一
3 0 )
。 而更全面 、详细的表皮研究 , 是 lF or in 对
法兰士一约瑟 夫地 岛 ( F r a n c o i s 一 J o s e p h L a n d
15
.
) 等地本属的工作以及他在分类研究上的建
树 ( 1 93 6 , p . 7 5 ) 。 他首次依表皮构造特征 ,将
形态上属于本属的化石分别归于他所建立的斯
蒂芬叶 ( S , e Ph e o o P人夕11。 , ) 、 温德瓦狄叶 (W i , ` ·
。 ar hdt ) 及苦戈维尔叶 (山咭附亡痴 ) 三属。 其
区别 , 主要据叶片气孔器分布类型及排列方式
等 (表 l )。 但将表皮构造特征尚未清楚的 , 仍
保 留 p 左o e厉印户“ 了 属 中 ( F l o r i n , 19 3 6 , p ,
1 3 7 )
o
六十年代以来 , 苏联学者对本属进行了大
量研穷工作 ,其中较重要的有 : V a k h : a m e e v &
D o l u d e n k o ( 19 6 1 )
,
S a m y l i n a ( 19 6 3
, 1 9 6斗,
19 6夕a , 19 7 2 ) , O r l o v s k a ja ( 1 9 6 8 ) , V l a d i m i -
r o v i e h ( 1 9 6 8 )
,
D o l u d e n k o & R a s s k a z o v a
( 1 9 7 2 )
,
K r a s s i l o v & S e h o r o h o v a ( 1 9 7 5 )等 。我
你 国家自然科学基金资助项目附属题目。
* H ol d
o n
( 1 9巧 ) 曾作过有关研究工作 , 但资料待查。
6期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 夕人。。 介即` , ) 及其分类
表 1 n or 坛 关千三类 尸盛。 。 `co sP ia 叶表皮构造特征比较
属 名
S t e P入 e 月。户人y l l “ 协
气 孔 式
下气孔式
气孔器排列方式
带状分布于下表皮
模式种及产地层位
W泣称 d u, a r j i 双 面 式
双 面 式
下表皮呈带状
上表皮呈不规则纵列
上 、 下表皮均纵向单列
s
·
5 0 1, 5 1 ( s
e w
.
) F I
.
法兰士 一约瑟夫地岛 , K :
W
.
c r o o天a l l ,矛 F l o r .
法兰士 一约瑟夫地岛 , K :
C
.
g ,` 。 。 i ( S e w
.
) F I
.
苏格兰 c u l g o w e r
湾附近 , J ,
(据 F l o r in , 19 3 6 , p . 7 7 等 , 整理 )
国斯行健 、李星学等 ( 1 9 6 3 ) ,周志炎 ( 19 8 3 ) , 孙
革等 ( 19 8 ` ) * 也进行过有关本属表皮构造的一
些相关讨论或研究 。
s a m y l i n a ( 1 9 7 2
,
p
.
4 4 ) 在总结了苏联
侏罗一白至纪 31 个产地的本 属 化 石 后 认 为 ,
F l o r i n ( 1 9 3 6 ) 所建立 的 S t e Ph 。 , o Ph夕l l u 。 ,
W i n d , a r di a
,
c “ l g o o e ir a 三属 (以下简称 5 . W .
c
.
)
, 除叶形上与 尸加胡 ic ap 价 属基本一致外 ,
在表皮构造上很难同当时已经发表的 、 表皮构
造 已清楚了的 外 oe in co P价 的一些种 (如 .P
r a , c h交。示 e , 对: , P . t` 、 寿友` “ 苦。 , 万, f . P a声l l a at
P r yn ad
“ , .P cf
. 护 iec 。。 等 ) 区别开来 ; 同
时 , lF or in 的 5 . W . c . 三属本身 , 在表皮
构造特征界线上有时也并非十分清楚。 如所谓
S t` P人e o o P五夕11“ “ 属 ,按 F l o r i n 的定义 , 是单面
(下 ) 气孔式 ( h y p o s t o m a t i e )的 ,但实际上该属
叶片的顶部和基部却常常是双面气孔式 ( a m p -
h i 。 t o m a t i c ) ; W i n d留 a r id a 和 C “ 19 0留。厅a , 按
lF or in 的定义 ,都是以双面气孔式为特征 , 区别
主要在于下表皮气孔器分别呈带状和 单 列 状 ,
但实际上后者又不总是 很 清楚 的 ( aS m y h an ,
1 9 7 2 , P
.
4 6 ; D o l u d e n k o e t a l
.
, 1 9 7 2
,
P
.
2 7 )
。
因此 , S a m y l i n a 提 出 , F l o r i n 的关于 5 . 万 .
C
. 三属的分类特征只能作为亚属的标准 ,建议
保留 p人o o n i c o Ps is 属名 , 并依 1 9 6 6 年国际植物
命名法规 (关于包括属的模式种的亚属的命名
原则* ) , 将 5 . w . c . 三属分别作为那口阴 ico P价
的三个亚属 , 命名为 : 凡 口胡 i c ap 后 (八口。 ico -
P后 ) , 丹。刃示c o P万s (甲 i , d o a r id 召 ) , 孙。 。厉` 口户弃了
(伪19 0。 。痴 ) , 并提出她所使用的 P . ( W潇。 d -
。 a idr 口 ) 亚属的范围较之 F l o r i n ( 1 9 3 6 , p . 9 0 )
关于W属的定义要宽些 。
笔者近年来 , 在对采自东北 、 内蒙古中生代
的大量 p ho 劲 ic ap 后 的压缩及印痕化石 , 进行表
皮构造或形态特征研究的基础上 , 发现 lF o r in
( 1 9 3 6 ) 所提出的 5 . W . c . 三属在表皮构造
特征上有时确实很难区别。 特别是发现 w i而 -
。 ar id 奋 和 C “ 19 0 州币口 二属在气孔器呈不规则
的单列或带状分布的情况下 , 有很多过渡类型 。
此外 ,在 tS e P五亡 , o户h , l l u 。 类型 (即 “ 下气孔式” )
叶中 , 有时确也存在单面气孔式向双面式过渡
的情况 。 而且 , 这种过渡变化的情况在银杏类
的其他一些属中 (如 S户h o n o b` 。 , a , G i碱即 ,
C z e友a , o留咬￡a 等 )也不乏其例 ( H a r r i s , 19 5 x a ;
G o m o l i t s k i i
,
19 6 3 : S a m y l i n a
,
1 9 6 3 )
。 实际
上 , F l o r i n 在研究 S e w a r d 所建立的 P . , 0 1。 , i
s e w ar d 种的表皮构造时 , 也已经发现了这种植
物虽总体上为 “ 单面式 ” , 但叶片基部却是双面
式的 ( F l o r i n , 19 3 6 , p . 8 4 ) , 只是在研究分
类中作了大体上的划分而 已。 关于上述 P h。。 -
形 co isr : 属叶片中气孔器虽双面式 、 但 “ 带 ” 及 “ 单
列 ” 有时很难区分的情况 , 在苏联西伯利亚的
材料中也有很多例子 , 如 p . i r左“ z e ,万, D o l . &
* 孙革 、赵衍华 、 李春田 , 1 9 86 , 吉林省古 、 中生代植物 (吉
林化石图册 ) , (印刷中入
* * 因 p方。 , ” 矛c o P , 15 的模式种 P · a , g “ “ 汀0 1若a 的表皮构
造属于 S t o p人 c , o p人夕11 ,’ 二 类型 (参见 D o l u d 。 n k o &
R a ” k o : o v a , 19 72 , P . 2 8 ) 。
古 生 物 学 报 2 6 卷
R a so k
·
(D
o l u de n k o e t al
.
, 1 9 7 2
, p
`
2 7等 )。 因
此 , 仅就单 、双面气孔式或列 、 带的划分 , 似不足
以作为属级的分类标准予以使用 。
除此之外 , 还值得提出的是 , lF o r in 在建
立 5 . w . c . 三属时 , 尸人。 。 , f e o P s`s 模式标本 (伊
尔库茨克产地的 )的表皮构造还未研究 , 只是到
60 年代后才逐渐清楚的 , 因此可以说 , 他的分
类工作曾受到一定的条件限制 。 近年来 , 随着
大量 尸加胡 t’c ap 后 属标本表皮构造研究 , 我们
已有条件了解它丰富的表皮构造内容及变异特
征等 , 从而在分类标准的建立以及分类工作中
方得以尽可能地减少一些人为的因素。 当然 ,
lF or in 关于 5 . W . c . 三种表皮构造类型的研
究 , 对 p ho 。介ap 价 属的深人研究无疑曾起到
了重要的推动作用 。
总之 , 笔者认为 F l o r i n 的 S t印入e o o P汤, l l u。 ,
牙i扮汤夕a r id “ , c “ 19 。。 e ,· i a 等三种类型植物 , 在广
义的条件下 (即总的或大体上的特征 ) , 确以
外耐币 co 阿了的三个亚属形式分类较为适宜。 在
目前的分类中 , 对于表皮构造 已清楚的 p h oc n -
i c o产, i: 化石 , 可分别归于 p . ( hP o e厉c o P万, ) , P `
( w i耐。 a r成a ) , p . ( c “ l即。 e万a ) 三个亚属之中 ;
对那些外 表形态与本属外形特征一致的印痕化
石 ,叠议仍暂归 hP 。 ` 。ap 后 属名之下 , 先作为
形态分类 , 待有条件进一步研究后再作确切的
自然分类。
我国东北 、 内蒙古地区的 尸ho e , i c o户s`s 化
石 , 早期的报道见于 K r a s s e r ( xg o s ) 、 Y a b e
( 1 9 0 8 )
、
K r y s h t o f o v i e h ( 1 9 2 4 ) 以及 Y a b e &
o i s h i ( 19 3 3
a , b ) 分别对吉林蛟河 、营城火石
岭 、陶家屯 、 辽宁黑山八道壕 、 本溪 田师付魏家
堡子等地所产标本的研究工作。 io 。址 在描述
中国东北中生代裸子植物表皮构造时 , 曾讨论
过本属的表皮构造及分类 , 并认为本属与银杏
科更为接近 ( 19 3 3 b , P . 2 5 2 ) 。 解放后 ,随着上
’述地区生物地层及古植物工作的开展 , 先后有
斯行健 、李星学等 ( 19 6 3 ) , 张志诚 ( 19 7 6 ) , 周志
炎等 ( 1 9 8 0 ) , 张武等 ( 19 8 0 ) 以及笔者 ( 1 9 7 9 ,
吸9 8 5* , 19 86 )进行过本区有关 p八o e , `c o户价 属的
化石描述或相关 研 究 工作。 有 关 我 国 北 方
尸加阴 ico 户 , 属的表皮研究较详细工作 , 本文尚
属首次。
本文报道的材料是 19 8 5 年笔者及吉林 区
调所同志采自东北吉林辉南 、 内蒙古扎鲁特旗
珠斯花 (霍林河 ) 等地晚侏罗一早 白至世地层
中的 尸h 口。厉co p后 属大量材料的一部分。 本文
描述了新建的 3 个种及共生的抱子化石 , 分别
为 :
郡 o e n i c o P五; (牙 i n d留a , id a ) it’ il n e 。五: s p · n o v .
P h o e , ico P兹; ( c o l g o o e , 。` ) 扭s , 人u a e 。对5 s p ·
n 0 V
-
外 。 。 。 i c o P对, ( C “ 19 0留 e ir ; ) h o o吞, 入时a , a s p ·
n 0 V
-
c 夕c l o g ar 刀i护 。衬r。 , s p ·
与之共生的 , 还有附生在 P . ( C “ 19 0留示召)入u o l i -
动 ic助奋 sP . n vo . 叶表皮上的菌类化石 , 将另文
报道。
二 、 hP 口娜 ic oP : is 的地质地理分布
外口二 ico p sl’ 自最早于苏联伊尔库 茨 克和
黑龙江上游地区发现并研究 ( H e e r , 1 8 76 ) 以
来 ,主要见于欧亚大陆的东部及东北部地区 ,如
苏联西伯利亚 、 中亚 、 蒙古 、 中国 、 朝鲜及日
本等。 其他零星发现的产地也大都为 全球现
今中一高纬度地区 , 如北苏格兰的 S ut h e r l a n d
( s
e w a r d
,
1州 ) , 西格陵兰 纽 苏 阿 克 半岛
( s
e w a r d
, 一92 6 ) , 苏联极地法兰士一约瑟夫地
岛 ( F l o r i n , 1 9 3 6 ) , 罗马尼亚多瑙河 北岸
A n i n i a ( D i ik
s t r a
,
19 7 3 )
, 阿拉斯加 L i s b u r n
角 ,加拿大 A l b e r t a , C o l u二 b i a ( B e l l , 1 9 5 6 ) ;
南半球澳大利亚塔斯马尼亚岛 ( M or r is , 19 0 3 ) 、
V i e t o r i a 省的 C a s t e r t o n ( D i ik s t r a , 19 7 3 ) , 及
阿根廷 ( A r e h a n g e l s k y , 1 9 6 8 ) 、 南非 ( D i ik s t r a ,
1 9 7 3 ) 等 。 此外 , 美国西海岸俄勒冈地区也有
过可疑化石报道 ( F o n t a i n e , 19 0 5 )。
s a m y l i n : ( 19 7 2 ) 曾作过本属在欧亚大陆
* 孙革 , ! 9 8 , ,中国吉林天桥岭晚三盈世植物豁待刊 ) 。
一ù
一一一
ō、L一 J
Où
一ù
图 倒
. 早自翌世
. 映殊罗一 早白翌世
, 晚份罗住
. 早一中侏罗或中侏罗世
0 早侏罗世
盛 晚三登世
1 中国 p石口。 ic 。户对` 属分布图*
d i st r i b u t i o n s o f P汤。 ` ” i c o P后 i n C h i n a *
3
·固原 叮头房山 ` 乡.挥南
3峥.盐池 5 0 ·西 l白 6 6、 蛟河
35
. 乌拉特前旗 5] ·林西 ` 7 . 八道雄
36
. 达垃特旗 52 .北票 68 . 义县
工仁封刁_ {井- 一漆娜砚 乡r ~ 翰 J碑溉 一 _ 一 )子 铸一 ; ,沐、 ; 卜, 呼萝 只不浑沉 .厂例 飞. 早自翌世 又不冲. 映殊罗一 早白翌世 甘, 晚份罗住 尽. 早一中侏罗或中侏罗世 升严0 早侏 世 夕一 「、 不盛 晚三登世 认下几 〔:白 一 1d . 飞;` I` ’ `抽/
月,尸1ù尹O一、Jl今5
卜天桥岭
2
.老黑山
3
. 大酱缸
4
. 建欧
.5 蕉岭
6
. 蕉岭
7
. 西湾
5
.零陵
,
, 萍乡
1 0
. 府谷
1 1
. 双阳
! 2
. 朝阳
13
. 怀宁
1 4
。东胜
15
. 阿克陶
16
. 轮台
1 7
. 奇台
18
. 玛纳斯河
1 .9 乌鲁木齐
2 0
. 阜康
2 1
。 西三道岭
2
. 尼勒克
2 3
. 托克逊
2呼. 库车
2 5
. 皮山
26
. 莎车
2 7
. 准噶尔
2 8
. 哈密
2 9
·肃北
3 0
. 鱼卡
3 1
. 窑街
32
. 靖远
3 .7 石拐子
3 8
.延安
39
. 安塞
4 0
·铜川
4 1
. 济源
4 2
.义马
4 3 `兴山
4 4
.香溪咚5 . 当阳
46
. 遂昌
, 3
.法库
田师付
新宾
·扎鲁特旗
5 .7 红旗 、 万宝
郊 . 额尔古纳右旗
。扎赛诺尔
6 ,
.敖汉旗
7 0
.喀拉沁旗
别 .崇安
72
.玉门赤金桥
7 3
.鹤岗
74
·霍林河 (珠斯花 )
乃 . 九台营城
7`
. 阜新
7 7
, 阿拉善左旗
玛辉呼爱
. 喜桂图旗
O矛八U`.ù内`rJ诊b`à口n
(
* 各地绝大多数的
4 .7 淄博
4 8
.大同
P h o e 九云` o P s i s
1 T i a n q i a o l王n g
2 L a o 五e is h a n
3 D a li a n g g a n 厂
4 Ji a n
’ o u
5 J i a o l王n g
` Ji a o li n g
7 义 iw a n
8 L i n g li n g
, iP n g x i a n g
F U g u
S五 u a n g y a n g
C h a o y a n g
1 3 H u a in i n g
14 D o n g s h e n g
15 人 k t o
1` L “ n t a互
17 Q i t a i
1 8 M a n a s 只 i v e r
19 U r云m q i
2 0 F u k a n g
2 2 w
.
S a n d a o li n g
2 2 N i lk a
2 3 丁 o k s u n
2 4 K u q a
2 5 P认h a n
26 5五a e h e
2 7 Ju n g g a r
2 8 H a rn i
2 9 S u b e i
3 0 I q e
3一 Y a o ii e
3 2 )纽 g y u a n
33 G u y u a n
3 4 Y a n e h i
3 5 U r a d 切 a n q i
3 6 D a l a d q i
3 7 Sh坛u a i
3 8 Y a n
, a n
3 9 A n s a i
` 3 .和龙
` 4。 辽源
的未定种 、 存疑属种 ,在本图中未列入 )。
4 0 T o n g e h u a 。 弓3 F a k u ` 6 Ji a o h e
4 1 J i y u a n 5 4 T i a n `h江 u 6 7 石 a d a o h a o
42 Y i m a 弓, X i n l〕玩 6 8 如 x i a n
4 3 X i a n s五a n , 6 Ja r u d q玉 6 9 A o h a n q i
4 4 X i a n g x i 5 7 H
o n g q岌, w a n b a o 7 0 H a r q in q i
4 3 D a n g y a n g , 8 E r g u n Y o u q i 7 1 C h o n g
, a n
4` s u ie h a雌 5 , Ja l a i N u r 7 2 c h iii n q i a o
4 7 2访 。 6 0 H u m a 夕3 H e g a n g
4 5 D a t o n g 6 1 A三h 。蚕 , 4 H u o l in h。 ( Ju s , h u a
4 9 F a嗯 s h a n 6 2 x u g u i t q i 7 5 Y i雌 e h e叩
50 X i s五a n 6 3 H e l o n g 7 6 F u x i n
, I L认 x i 6 4 L i a o y u a n 7 7 ^ l x a z u o q i
叮2 B e i P i a o 6 5 H u i , n a n
M o st o f P几。 心” ic o P价 : P P . a r 亡 n o t e n t e r r e d .
Oó ,玉,`
它.J,通月.二
古 生 物 学 报 2 6 卷
北部的分布图 ( p . 5 2 , T e x t一 f i g . 1 ) , K r a s s i l o v
& s c ho
r
ho vo
a 也曾报道过三叠纪时期本属的
地理分布简图 ( 19 75 , p . 12 ) , 但均因缺乏中
国方面及东亚其他地区的材料 (特别是缺少大
量三叠一侏罗纪的材料 ), 而使其对于本属在地
质 、地理分布的研究受到限制 , 上述的一些图件
也就显得很不完整 。
根据我国近 幼 余年关于本属化石的发掘
和报道 , 目前已知产地约 80 余个 , 分布于中国
北方广大地区及中南区 、 东南区的偏中 、 北部
(插图 1) 。 现已初步查明 , 本属在中国的分布
最南界可达北纬 2 5 “ 左右的广西贺县一广东蕉
岭一线 * ;最西发现于新疆阿克陶县叶尔羌河北
岸 * * ; 最北已见于现今北纬 5 2 “ 左右的黑龙江
省呼玛县椅子圈 * * * 。
从地质时代方面看 , 近年来大量实际材料
表 明 , 本属最早于中三叠世即已出现 。 目前已
获得的 、 欧亚地区本属可靠的最低层位及其产
地为 , 西南 日本山口 县丁阶平松组 ( H iar m -
a t s u F o r m a t i o n ) 所产 P . a o g “ “ i f o l ia ; 此外 ,
在该地区中三叠世晚期一晚三叠世早期的熊仓
组 ( K u m a k u r a F m , 介 ) 、 山之井组 ( Y a m a n o i
F m
,
T ; ) 及桃木组 (M o m o n o k i F m , T孟) 也有
上述同种化石等的发现 ( K im ur a , 1 9 8 0 , p .P
3 81 一 3 8 2 ) 。从近年来发现于我国 、 朝鲜及 日本
等国晚三叠世的产地 : 吉林汪清天桥岭 (孙革 ,
19 7 9等 ) 、 黑龙江东宁老黑山 (孙革 , 1 9 8 2* * * * ) 、
吉林双阳大酱缸 (孙革等 , 一1 9 83 ) , 朝鲜南部京叽
道金浦高阳里 ( G oy an g ir ) * * * * * 、 忠清南道保宁
鸣岩 ( M y e o n g a m )及洪城天台里 ( C h e o n d a e r i )
* * * * * *
( K im
u r a 份 K im , 19 8 4 ) , 以及西南 日本
成羽 、 山口 ( 0 15今i , 19 3 2 b: K im u r a , 1 9 8 0 等 ) ,
我国广东蕉岭 * * * * * * * 、 福建建欧 * * * * * * * * 等大
量实际材料表明 , 至晚三叠世中 、晚期 ,本属业
已开始繁盛 。 这一新的着法 , 除扩大了我们对
本属植物发生发展历程的知识外 , 似还提示了
以往将 尸h 口切 ic ap 廊 属只作为早 、 中侏罗世代表
性植物的认识 , 似应重新考虑 。
除上述提及的本属一些种的分布外 , 已知
全球各地分布的还有 : 北美阿拉斯加里斯本角
的 p . s P o ic o , a , 加拿大 A lb e r t a 及 C o l u m b i a
的 p . a r c z泣c a ( H e e r ) B e l l , 南美阿根廷 P e t -
r o l e o M i
n a s 、 澳大利亚 C a s t e r t o n 以及南非
的 尸. e zo , g a r a ( M o r r i s ) S e w . (以上均据
D i j k s t r a
,
19 7 3 )
, 澳大利亚塔斯马尼亚及罗马
尼亚 A n i n i a 等地的 p . P o t o n it’ , p . 。 。 id a , p .
l iat
o , , 以及阿富汗 D o u A b 一 i 一M e k b z a r i n 的 P .
t对t e li Bo u r e a u 等 (插图 2 ) 。 当然 , 目前限于资
料 , 对本属在美洲 、非洲及大洋洲的产地 , 还有
待于进一步充实。
三 、 hP oe in c oP “ is 的研究意义
从上述 p ho 州 ic ap 衍 属的古地理分布及其
地质时代的大量实际材料中不难看出 , 尸h oc 厉 -
co Pis 是全球中生代的重要化石属之一。 由于
其特有的植物学性质以及它在古地理分布上基
本上囿于全球相对略高的纬度范 围的 实 际情
况 ,结合古地磁 、 古板块构造等资料对其古地理
分布的综合分析 , 似可以看出 , 孙口” i co P瓜 属
可能属于中生代时期亚热带一温带的落叶林植
被中的重要组成成分 。
苏联学者 K ar s s il vo 根据大植物化石的生
态研究曾提出 外口。 ico P价 是属于三角洲相的 、
占据于坡地最高位置的植物 ( 19 72 , p . 14 3 ,
T e xt
一
f i g
.
23 )
, 并曾以此属作为温带北极三叠
纪大区 ( ApKT OPT o ac oB a , r oe 中加 p a ) 的标志属
(优势属 ) ( K r a s s i l o v & s c h o r o h o v a , 1 9 7 , ,
P P
·
1 1一 1 2 ) o
从目前已知的 尸ho 胡 i co P后 属在欧亚地区
的地质及地理分布看 , 本属最早出现的地区为
. 中南地区区域地层表 , 1 9 7叱 页 4 0 7。
* * 西北地区区域地层表 (新沮维吾尔族自治区分 册 ) ,
1 9 8 1 , 页 4 30 0
* * * 东北地区区域地层表 (黑龙江省分册 ) , 19 7 9 ,页 15 0
” * 孙革 , 1 , 8 2 , 黑龙江东宁老黑山晚三叠世植物及其
地质意义 (印刷中 o)
* * * * * 金浦群 ( G im P o G r o u p , T s ) o
* * * * * * 兰浦群 ( N a m p o G r o u p , T 3 ) o
* * * * * * * 小坪组 ( T 3 ) (中南区域地层表 , 1 9 7呼, 页 4 0 7) o
* * * * * * * * 焦坑组 ( T , ) (福建区域地层表 , 19 7 9 ,页 13 ) 。
` 期 孙 革 :东北 、 内蒙古几种拟刺葵 (助 oe树 oc p` J)及其分类 6 67
ó国汾口喇 5 0.润二。 01拐、 o月 201 .淤兮 1“、 N叭 a z卜 6T.月熟日5 考匕 f。洲 0叫5- .ù工 uo l、姻
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. 、 、
古 生 物 学 报 26 卷
插图 3 欧亚地区 p 入oc 材。 州心 地理分布区变化示意图
s k e t e h m a P s h o w in g 协h y t o g e o g r a P h i e e h a n g e s o f p无。 心刀 i c o P : 行 in E u r a 滋a
日本列岛 、 朝鲜及我国东部滨太平洋地区 (图
3 , l)
, 而早 、中侏罗世的分布则主要集中于亚洲
东部及中部偏内陆地带 (图 3 , H ) , 晚侏罗世至
早白至世 (以至晚白坚世 )却多集中于欧亚地区
的东北部或北部 (图 3 , n l) 。 如果结合欧亚大
陆自中生代以来可能出现的 、 一定程度的逆时
针旋转运动以及经向地带性对濒临海洋地区植
被分布的影响 (参见孙革 , 19 8 5* , 19 8 7 ) , 上述本
属这种区域性的地质 、 地理分布特征似显示出 ,
自中生代早期以来 , 尸h口。厉 co 声行 属曾自欧亚
东部滨海地区逐渐向西北 (晚三叠一早 、 中侏罗
世 )及偏北方向 (晚侏罗世一白至纪 )扩展 (插图
3 )
。 这一现象可能与自中 、 晚三叠世以来至中
生代晚期欧亚大陆上 , 北半球的亚热带一北温
带的范围不断北移相联系。 hP 口。 `co P价 属在
气候带的不断扩张中繁衍发展 , 最终在 白至纪
偏晚期全球性重大地质事件后灭绝 。 当然 , 古
植物地理分区和古气候的恢复重建 , 是一个比
较复杂的课题 ; 除对象 hP 口。 ic ap 衍 这类具有
标志性意义植物的研究外 , 还应结合当时植被
中其他优势属种或区域性特征属种 、 各群落类
型的组合方式及整个占优势的植物群性质 , 以
及古板块 、 古 “ 三向地带性 ” 等综合考虑判定 (参
见孙革 , 19 8 7 ) 。 但至少从上述 p h o e厉co P , i , 属
在地质 、 地理分布上所显示出的一些规律或特
征 ,可以看出它在研究欧亚地区古地理 、 古气侯
以及古植物发生 、 发展等方面 , 具有一定的重要
意义 。
从地质时代和生物地层意义上看 , 笔者以
为 , 丹 口阴 ico 和行 属似可作为全球范围内中生
代植被中一个具有指示性意义的化石 植 物 属 , .
在确定植物群及其所属地层时代等方面的研究
中占有重要的位置 。 我国学者斯行健 、 周志
炎等曾将 尸h oe 示co Pis 作为代表植物 , 提 出
C o n i OP t
e
.il `
一
p h o e , i c o P万s 植物群作为我国或我国
北方早 、 中侏罗世植物系列 (斯行健 , 195 6 ; 斯
中国吉林天桥岭晚三叠世植物群 (待刊 ) 。
6 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 ( 邢。动云 c oP, 苦` ) 及其分类
行健 、 周志炎 , 1 9 6 2 ;周志炎 、李佩娟 , 1 9 8 0 ) 。 这
一提法曾在我国中生代植物及相关地层研究中
起过重要作用 , 同时也显示了本属在古植物学
及生物地层学研究中的重要意义 。 当然 , 从另一
方面看 , 由于近年来大量新的生物地层材料的
发掘 , 郡 oe 厉co 州 , 属的下限目前已知可达中三
叠世 , 且在东亚东部近海地区晚三叠世已开始
繁盛 ; 同时 , 除早 、 中侏罗世在东亚及中亚部分
地区继续大量发展外 , 晚侏罗世至早白奎世早
期在欧亚偏东北部仍然繁衍发展 , 只是在晚白
至世才逐渐趋于衰灭 。该属时代延续较长 ,且在
时代变化上 , 往往同它在区域分布上的变化相
联系 。 因此 , 笔者认为 , 是否继续以 尸h oae 滋co p价
作为早 、 中侏罗世植物群 (系 )的代表属 , 尚值得
进一步商榷。
总之 ,随着对 外口。 介ap 沂 属的材料的进一
步发掘和研究 , 我们有可 能对它的发生及发展
等 , 获得更多的了解 。 与此同时 ,如果我们将该
属的植物学特征及其发生 、发展的研究 , 同该属
在中生代不同时期随着古地理 、 古气候条件变
化而产生的繁衍 , 发展以至衰亡的规律等相联
系 , 可能对该属 、 以至整个中生代植物界的发展
及演化 , 以及生物地层及古地理 、古气候 、 古生
态的研究等 , 不无裨益 。
四 、 系 统 描 述
裸子植物门 G y垃 n o s p er 二 at o p h外a
银杏纲 ( ? ) ? G i n k四 p s i d a
茨康目 C z e k a n o w s k i a l e s
本类植物发现之初 , 因生殖器官未被认定 ,
根据形态解剖一般特征与银杏类较为 相 似 等 ,
而随 F l o r i n ( 1 9 3 6 )的分类 ,归于银杏 目。 自 5 0
年代以来 , H a r r i s ( 19 5 1 , 19 7 6 ) , p a n t ( 19 5 9 ) ,
K r a s s i l o v ( 19 6 8
, 19 7 2 , 19 7 7 )
,
T a y l o r ( 1 9 8 1 )
等对本类植物的生殖器官及分类进行了较深人
的研究 , 认为其具瓣状茹果 ( 。 a p s ul e ) 的果穗
同银杏目以及迄今已知的裸子植物的生殖器官
有明显区别 。 P an t ( 1 9 5 9 ) 最早提出将本类植
物单独建一新 目 : C z e k a n o w s k i a l e s 。 K r a s s i10 v ,
T a y l o r 以及 S t e w a r t ( 1 9 8 3 ) 等 , 都赞同这种
戈」分 ; 我国斯行健 、 李星学等也曾提出它 “ 可能
代表一个新 目” ( 19 6 3 , 页 2 4 8 ) ; 李星学 、 周
志炎等并认为 , 其 “ 生殖器官与银杏类区别很
大 ” ( 19 8 3 , 页 1 4 0 )。
据 K r a s s i l o v 及 T a y l o r 的研究 , 本 目植
物的雌性生殖器官 eL tP os tr ob 。 中 , 胚珠外面
为具凸缘 ( fl an ge , 其外表似柱头表面 ) 的茹
果 , 其两瓣没有完全封闭 ,花粉粒可以直接落在
胚珠的珠孔之上 。 这种在早期中生代就已开始
具有的 、 保护胚珠的构造特征 ,似已显示出向被
子植物心皮 (。 ar p e l ) 的过渡 , 反映了较高的进
化水平 。 为此 , 一些学者 (特别如 K r a s s i l o v )
认为 , 与其将茨康目视为与银杏纲的其他 目有
亲缘关系 , 不如将茨康目作为 “ 前被子植物 ”
( p
r o a n g i o s p e r m s ) 的一个分 类群 ( T a y l o r ,
1 9 5 1
,
p
.
4 1 6 等 ) 。 H a r r i s ( 19 7 6 ) 虽然认为
本 目与被子植物有亲缘关系是可能的 , 但他还
是将 cL 川口。 or 如 , 作为从不同起始点向关闭和
保护子房发展的几类中生代裸子植物的一类来
看待 。
笔者认为 , 茨康目作为一个独立的 目进行
分类 , 似已无疑。 考虑到目前所获得的本目植
物的分枝 、 叶外部形态 、 表皮构造以及维管束解
剖特征等 , 似与银杏 目有一定的联系 , 因此笔者
暂以存疑将本目置于银杏纲 , 有待今后进一步
研究。
本 目包括 C。 友阴口。咬坛 , H ` r, iz 召 , sP 加” 卜
行。 , , 尸八o o n i c o尸万; 及 刁 r c一o b a i e r a 等属 : 雌雄生
殖器官分别为 L e州口“ or b“ , 及 行olr ob “ 几 地
质历程为三叠纪一 白至纪 ,全球分布 , 但主要分
布于北半球。
拟刺葵属 G e n u s 几 o e n亡e o p s i s H e e r , 18 7 6
本属原为 H e er ( 1 8 7 6 ) 据采自苏联西伯
利亚伊尔库茨克的材料所建的一个形态属 。 连
同黑龙江上游地区的材料 , 当时共描述了三个
种 : p . a o g公打 fiol a ( t y p e 一 s p e e i e s ) , p . l丽 or ,
P
.
; P。百o s a ( H e e r , 1 8 7 6 , P p . 5 1 , 1 1 2 , 1 1 3 ) o
6 7 0 古 生 物 学 报 26 卷
嫩
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盛率他和酬圈
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6期 孙 革东北 内蒙古几 种拟刺葵 (p人`和 i)及其 分类 67-一粉
6 7 2 古 生 物 学 报 2 6 卷
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` 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 (外 口印矛co p后 ) 及其分类 6 7 3
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一。哑聊
洲闰l渭à暇运落一华冰醉但权尹梁祥禅喊洲冒程理层
姗点运耸榔à祥诸`龚妈砌口振扣据长ǎ图县à
场巴必
ǎ 洲园l召)`织这落
呱入健耸腿à钾撷琳`满袋枷招扣樵程ǎ任圃à题呻日粼认ǎ恶圃à
B门吕O试国弓岛1曰
烈帕李田`
垅吹场厦瓦ǎ岱橇)
。丈献兴任来长`薄侧圳1闯西八铆.今劣ǎ溜óo层).ù灿uol .d叭n月。ó国之勺,、、协`氏11。Hà.七枯ó、:`只忿g钡鞭宾
ó。5.出、P、妥.` `s璐目决。协odZ 。no月2 .(N卜61à.u橄nts 、z6)
叫ō画`留层履澎g长华-。殴
舰慢暇嵘担城月仗章砚盈叫履门铆撰姆染卡习际献犷埔`书赢哥帐渊
。水塔蓄
一神理取叫ō阳澎`月刊口忱岸犷袒泪一母探瓣神以械识醉咪踌习`公但牟
砚雪长`烈规日一暇盈界叫ō喂渔卜厥张`划板尽用日认(圃任à一蒸`长难口阳犷人ō以辍铸照形献瓣
。润旧形缘叫
长艘半俱权夏彼属层叫尿`理卜层澳日张`梁会椒昨库犷ù书碌城鉴
ó`。国o贵.秘.d脚。0昌口Pn州口
。呱艇卜释
摸的曰卜犷`赢哥月俗赢母月斑层咨咪泞但娜华瀚侧侧惭品硬卿维 。 稍报旧俗决烈岸硫 。 月报当暇 。 。犷侧艇娜 。 袱恻哑到稍踌理料郎令段除
口:欲。、,、冬.dù袄à禽公积长肥担姻霉创报琢拭娜圳l。试(价的61卜(9价6r)口旧01山.的261).p门熟dJ“(心26[、诊。.卑膝相宾东御愉喂长=
。却丫但权叫留目兴盈男似报
ō恻留友盈释嫉照枷程赢浮犷`染国挥黔邓刁阳犷`害现嘛留幽甲`然姚里层`侧翻
。铂鳞
献维鸽城稼犷叫`紧留粤层理盈碌曰即犷也邢卜举创叫报
华权犷燎岸盈麟 。畏塑觉号汇蠢呈鬓戳理肇攀弩瞥翼曝靛坦岸么贰酬作
。厄卜`令91,尺牙扣留踢长皿彭盈层叫ù随程报.
。醚具但暇华一仍戒帐别锹呢翻一丫艰`梁甲母蜜惭一韧担俗侧翻一拭旧成舒
拭旧陇拭旧淡01州月洲口曰渭离d-口.ù拭闷汉
o口目日那 , 认搞 ,蜘靛品 又 l
国巨
叭。切è叭
。
1ě又
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铂·啥一的飞6|9
协。仍,们寸l叭
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乡产沼夕邢。 万z” , ) ` 子s d o口多u 夕 o宁J
古 生 物 学 报 26 卷
其种级分类主要依据为叶片宽度 、叶脉条数 、 间
脉的有无以及叶片基部特征等。 主要沿用这种
形态分类 , 迄今本属于世界各地已命名的种有
2 0 余个 , 未定种或存疑属种共约 30 个 ( D巧ks .
t r a
,
1 9 7 3 等 ) 。
本文前言已述及 , F l o r i n ( 19 3 6 ) ,曾将表
皮构造已清楚的 尸h口阴 i co P价 类型的标本分别
归于 S to Ph e o o Ph夕l l u 。 , w i n d留a r id a , C “ 19 0留。 ir a
三属 , 同时保留了 p h o 。 。 i c o Pis ; 属名。 s a m y l i n a
及 D o l u d e n k o 等 ( 1 9 7 2 )提出 , F l o r i n 所建的
上述三属应作为亚属分 类 ; 由于 模式 种 .P
a n g “ s t i f o li a 表皮构造属 S一e Ph。 。 o Ph夕11。 , 型 ,考
虑到晚出异名 , 因此将后者的亚 属 命名仍 以
hP
o 。 。 i c o户万, ( hP o 。 , i c o产“ , ) 表示之。 笔者也认
为 , 上述三个亚属的建立是可行的 。
目前在世界范围内 , 表皮构造业已清楚的
种 (及变种 )共约 23 个 ,它们分别是 (表 2 ) :
1
. 拟刺葵 (拟刺葵 )亚属 丹 o o n i c o P s i , (尸汤o e n i c o -
产: i , ) :
1
.
P
.
(那 o e o i c o户万: ) a n g “ ist f o li a ( H e e r )
D o l u d e n k o 改 R a s s k a z o v a
2
,
P
.
( P
.
)
a l d a n e o is , s a m y l i n a
3
.
P
.
( P
.
)
a万 a it c a s a m .
4
.
p
.
( p
.
) d
o l“ d e n左o a e S a m .
5
.
P
.
( P
.
)
。 。
ist
。少e n ,行 S a m .
6
.
P
.
( P
.
)
, 0 1 , 万 ( S e w a r d ) s a m .
7
.
P
.
( P
.
)
ra ; c人友e: 万。 n万; K r a s s e r
8
.
P
.
( p
.
)
t o c吞交`斌 e n价 v . l a t i fo il a Sa m .
e t Ab i l a e v
11
. 拟刺葵 (温德瓦狄叶 ) 亚属 p h o e。￡c o P s i s
( iW
, d留a , · id 口 ) :
9
.
p
.
(叭 n d~ id a ) c r o o左a lil ( F l o r i n ) S a m
.
1 0
.
P
.
(W
.
) d
e n万。 。 r , i , S a m .
1 1
.
P
.
(牙 . ) d o n z“ , a ( P r y n a d a ) s a m .
1 2
. 尸. (W
.
) i
,
·左“ ` e n s i s D o l . e t R a s s k .
13
.
p
.
(班 . ) o lr o , ,左a ja e S a m .
1 4
.
p
.
(w
.
) 川 a P e , 后 S a m .
15
.
p
.
(W
.
) jiil
n 。 , 后 Su n s p · n o v .
x l l
· 拟刺葵 (苦戈维尔叶 ) 亚属 丹 。 。 。 i c o户51:
( C
“ 19 0留 e ir “ ) :
1 6
.
p
.
(伽19 0 。 。厅a ) g“ 。 。 i ( S e w . ) S a m .
17
.
P
.
( C
.
) l
e b e d e , 1 S a m
.
18
. 尸 . ( e
.
) m i
r a ib li: ( F l
o r i n ) S
a m
.
1 9
.
p
.
( C
.
)
5 2。 。 , 口 r “ Pi i ( S e w
.
) S
a m
.
2 0
.
p
.
( C
.
)
, 召示才。 , ,友i a o a S a m .
2 1
、
p
.
( C
.
) 石。 a n e o s i: ( Z h o u ) s u n 。 o m .
2 2
.
p
.
( C
.
) j
“ , ,人“ a 。 。 s行 s u n s P . n o v .
2 3
.
P
.
( c
.
) 吞“ o il o h ie a n 召 s u n s P . n o v .
其他一些已知种 (如 尸. s eP ic 口、 , .P l ial or
等 )的表皮构造 , 目前尚在深入研究之中。 笔者
相信 ,通过大量实际材料的形态解剖研究 (特别
是结合生殖器官的研究 ) , 本属的分类工作 (特
别是种级分类群的划分 )将会更加客观 , 更接近
于 自然分类的标准 。
拟刺葵 (温德瓦狄叶 )亚属 S u b g e n u s
bP
o o r : fco p
s i s (朝犷应n d叨 a r成 a )
( F l
o r i n ) S a m y l i n a
,
1 9了2 , 。 t a t .
本亚属外部形态特征同拟刺葵属征 。 表皮
特征主要为: 气孔器双面式 ( a m p h i s t 。 m a t i 。 ) ,
下表皮气孔器呈带状分布 , 上表皮气孔器呈断
续多列状或排列较松散的带状等。 气孔器单唇
型 , 单环式或不完全一完全的双环式 ,保卫细胞
裸子植物型 。 表皮细胞垂周壁直 , 叶片维管束
外韧内始式 ( F l o r i n , 1 9 3 6 , p . 9 0 ) 。
F l o r i n ( 1 9 3 6 ) 在以属级单位建立本分类
群时 , 曾据法兰士一约瑟夫地岛早 白至世的材料
建立了 Wi n d留 a r di a c r o o友al li i F l o r i n 种 , 并
指出本类植物的上表皮气孔器呈不规则的长列
状 。 S a m yl i n a 在提出分类群等级变更意见时
曾指出 , 本亚属虽然叶的下表皮气孔器均呈带
状分布 , 但一部分种 (如 p . cr o o交al il , p · d e ” ` a ` a ,
尸 . isl a Pcn 万: ) 的上表皮的气孔器却是呈断续多
列状 , 而另一部分种 (如 尸 . d阴 is en r “ s , .P
t’r 左u t。 , is : , p . o lr o , s友a j。 。 , 尸. ; “ id n 亡r , i , ) 的气孔
器却呈较松散的带状 , 局部还呈现由多列或 由
单列组成的带状 ( 19 7 2 , p . 4 6 ) o
6 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 (邢。 瓜 co粼 i , ) 及其分类
笔者在研究中国 p h o 。 ,泣c o P s i , 材料 中发
现 , 这种 W坛 d留 ar id 。 类型叶 (双面气孔式 , 下
表皮气孔器呈带状分布 , 上表皮为不规则列状 )
与 F l o r i n ( 1 9 3 6 ) 提 出的 C u l g o o e ir a 类型叶
(双面气孔式 , 但上下表皮气孔器均呈单列状 )
的表皮构造特征 , 特别是气孔器的分布特征 ,在
有些标本上是呈过渡状态的 。 如果仅就个别叶
片或叶片个别部分的特征 , 有时常难以作正确
鉴定 。 因此 , 笔者认为 , 当前的 p . (形耐。 idr a)
亚属 , 连同其他 2 个亚属 ( p . ( C “ 19 0留示 a ) , 尸 .
( P几o e n i c o P万: ) ) 一样 , 在分类特征的认定上 , 似
均应以广义的特征 (即按各分类群多数所具有
的总的特征 )来用以鉴定 , 较为适宜。
本文以下描述的 p . (W i n d留 a r d i a ) 夕l’ n 。 , 515
.sP lo
v
. 系本亚属在我国的首次发现和报道 。以
往 , 我国学者徐仁曾注意到本亚属在我国的存
在 ,并在对河北斋堂早 、 中侏罗世地层产 出的标
本研究中曾定有 p 五o e厉 c o P , 15 s P· ( C f . W i n d -
, a r di a c r o o友a ll i i ) , 但终因缺乏表皮构造而未能
认定 (徐仁 , 19 5 4 , 页 6 2 , 图版 5 4 , 图 3 ) 。
吉林拟刺葵 (温德瓦狄叶 ) (新种 )
hP
o e n i e o p s i s ( F犷应n d勿a r id a )
ij l i .n n a f
a s p
,
n o v
.
(图版 I , 图 1一7 ; 图版 I v , 图 1一 3 ; 插图 4 )
1 9 s 6 P五o e o i c o P痴 ( W奋。 J , a , d i a ) s p . , 孙革等 ,页 1 06 , 图
版 1 2 1一 12 2*
特征 当前为簇状生长的 6 枚宽度近等的
线形叶片 , 不分裂 ,叶长大于 7 . sc m , 上部宽约
3
.
, m m
, 向基部逐渐狭缩 , 近基部宽 约 1 . 5一
Zm m ; 叶脉清晰 ,平行 , 通常每枚叶片中上部可
见 5 条 , 相邻二叶脉间常可见约 2 条间细脉及
细密的间细纹 。 叶片表面多保存有碳化的角质
层 。 短枝部分未见保存 (图 4 , A )。
表皮构造为双面气孔式 , 上表皮较下表皮
略厚且气孔略少 , 表皮细胞壁直或近直 。 上表
皮脉路常不明显 , 偶而可见由 3一 4 列 伸长 多
边形细胞组成 , 宽约 64 户。 气孔带宽约 25 0一
32 0严 , 气孔器多椭圆形或近圆 形 , 大 小 多为
5 一 7 0 x 35 一 60 升 ,排列较松散 ,略成 4一 5行不
规则的纵列状 , 孔缝基本纵向方位。 气孔器单
唇型 ,单环或不完全的双环式 (个别为完全双环
式 ) , 保卫细胞下陷 , 副卫细胞沿孔缝周边多强
烈角质增厚 ,形成宽约 4一 6严 的环形围墙状 。气
孔带上的普通细胞大多呈短多边 形 , 大 小 以
2 0一 32 x 巧一 24 拼 者为多 , 非气孔带上的细胞
略伸长 ; 普遍具有发育的近圆或椭圆形的乳突
(直径约 5产 ) , 个别呈低缓的条状角质 化 凸 起
(长可达 9那 , 宽约 2产 ) (插图 4 , B ) o
下表皮细胞多为长方形或伸长多边形 , 大
小多为 48 一 75 X S一 12川 脉路略清楚 , 由 3一
4 列更狭的长方形细胞组成 。 气孔带宽窄不一 ,
多由 3一 4 列较密集排列的气孔器组成 ;气孔器
椭圆一纵向纺锤形 , 大小约 62 一 80 X 3 一 4 8那 ,
纵向或近纵向方位 , 单唇型 , 单环式或不完全双
环式 , 保卫细胞微下陷 , 副卫细胞约 5一 6 个 ,其
中在气孔器中部的二个副卫细胞 (每侧各一 )通
常较长 , 副卫细胞角质化相对较弱且略均匀 。气
孔带上的普通细胞相对略短 , 非气孔带上的略
长 , 普遍具有低缓的狭条状角质化凸起 (插图
4 , C )
。
讨论与比较 当前标本在叶的外部形态特
征上与产于我国东北吉林火石岭 、 辽宁田师付
魏家堡子的 孙 o e o i c o P , i, , a , c h u厅c a Y a b e e t
O i s h i ( 1 9 3 3
,
p
.
2 3 3
,
p l
.
3 3
,
f i g s
.
1 2
,
1 3 )
十分相似 , 但遗憾的是后者未能进行表皮构造
的研究 , 因此无法同新种作深人比较 。 苏联
东西伯利亚科累马河盆地早白奎 世 西 良宾 组
( C
。 刀只Hn阳 e K既 e B . ) 所产 的 P . ( w i n d即 a r d`a )
, i l a P。 , 万, ( s a m y l i n a , 1 9 7 2 , p . 7 4 , P I . 1 6 ,
.
if g s
.
l一 5 ) , 在表皮特征上与当前新种有些相
似 , 但苏联种下表皮细胞均具乳突 , 且气孔器形
态等也与新种的差别 明显 。 V ak hr a m e ve 等
描述的苏联布列亚河右岸晚侏罗 世 塔 累 让组
( T缸 H H且水a e K a 只 e B . ) 所产的 P . , P e c i o , ,
( V
a k h r a m e e v & D o l u d e n k o
,
1 9 6 1
,
p
.
1 0 7
,
p l
.
53
,
if gs
.
1一 4 ) , 表皮双面气孔式 , 与当前
* 吉林省古 、中生代植物 (吉林化石图册 ) (印刷中 ) 。
6 76 古 生 物 学 报 2 6
抢 .自协抽川甲泪加山里识代o扁甘口甲流命甘以洲叫朋既甄r心0
。矛 D 。
川如暇猫
C`
插图 p 4方o c n i c o p s 行 (叭 , J即 a , d矛a ) jil i n o n , i了 s p . n o v . 的外部形态及表皮构造
A
. 叶外表形态 (黑区示碳化角质层保存部位 ) , 只 1 , 野外号: 2 1 9 9一 2 ; B . 上表皮形态 , 火 l ,。 , 薄片号:
2 1 9 9一 Z G ; c
. 下表皮形态 , % 2 40 ,薄片号: 2 1 9 9一 ZH ; D . 下表皮气孔器排列 (黑圈部分 )及脉路 (虚线 )示意 。
A
.
S h a p e o f l e a v e s (bl
a e k a r e a s s h o w 玩 9 p r e s e r v e d e u r i e l e s ) , 丫 I , N o . 2 19 9一 2 ; B . U P P e r e p i d e r m i s ,
义 15 0 , sl i d e
r i b u t i o n o f
2 19 9
一
Z G ; C
.
L o w e r e Pi d e r m i s
, 只 2 4 0 , s l i d e 2 19 9 一 ZH ; D . S k e t c h 田 a P s h o w in g d i s t
s t o m a t a a n d e o u r s e o f v e i n s in L
o w e r e p i d e r m i s
.
新种在上表皮特征上有些相似 , 但苏联种下表
皮气孔器形态特征与当前新种的差别较大 , 且
其脉路细胞具强大的乳突或脊 凸等 , 也易与新
种区别 。
产地层位 吉林辉南张家 屯 , 苏 密 沟 组
( J
3
)
o
拟刺葵 (苦戈维尔叶 )亚属 S ub g e n us hP o . 耐 -
co p
s奋s ( C u l g o 叨 e r i a ) ( F l o r i n ) S a m y l i n a ,
1 9 7 2
, s t a t
.
本亚属外部形 态 特 征 同万 hP oe in co p后 属
征 。 表皮构造双面气孔式 。 上下表皮气孔数 目
6 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 ( p 左。 。 矛e o 户, i , ) 及其分类 6 7 7
近等 ,气孔器呈纵向单列 ,不组成气孔带 , 通常
排列较稀 , 纵向方位 , 单唇型 , 单环式或双环式
(多数为不完全的双环式 ) ; 表皮细胞侧壁直或
微弯 , 乳头状的角质增厚有或无 , 气孔列上的普
通细胞通常略短些 。 气孔器副卫细胞 4一 6 个 ,
一般包括 2 个极副卫细胞及 2一 4 个侧 副 卫 细
胞 ; 副卫细胞通常较四周表皮 细 胞 角质 化强
( F l
o r i n
,
1 9 3 6
,
P
.
8 0 )
o
F lo ir n 在以属级命名本分类群时 , 曾 以
s e w ar d ( 1 9 1 1) 描述的 、 采自英国苏格兰苦 戈
维尔湾 ( e u l g o w e r B a y ) 附近的启莫里阶标
本 .P g” 顽 eS w ar d 作为组 合模 式 , 命名
c o l g o 。 。万a g “ , 形 ( s e w a r d ) F l o r i n ( F l o r i n ,
19 3 6
,
p
.
80 ) ; 并据法兰士一约瑟夫地岛早白坚
世的标本建立了 C “ 19 0 , 。万a o i r a bi l茗, F l o r i n 种
( 19 3 6
,
p
.
13 3 )
。 S a m y l i n a ( 19 7 2 ) 建议本分
类群等级变更 , 降为 外 oe in co P价 的一个亚属 。
笔者结合中国材料的研究 , 认为本分类群植物
以亚属作为分类单位较为合适 。
本类植物在我国 , 以往报道只见于广西贺
县西湾下侏罗统西湾组 , 即 c “ 190 。示召 ix 留 a -
, 。 , 万, Z h o u (周志炎 , 1 9 8 3 , 页 4 6 ) 。 本文描
述的我国内蒙古东部地 区 的 2 个新 种 尸h口” i -
c o P万 , ( C u l g o即。汀a ) 护“ , , 人“ a e n万, s P· n o v . 及 P .
( c
.
) h
“ o l i o h百 a n a s p · n o v . 系此类植物在我国北
方及晚中生代的首次发现。
本属目前全球范围内已知 8 种 (包括 当前
的 2 个新种 ) , 主要分布于苏联西伯利亚 、法兰
士一约瑟夫地 、英国苏格兰及中国等地 ; 地质历
程 (迄今已知的 )为早侏罗世一早白至世。
珠斯花拟刺葵 (苦戈维尔叶 ) (新种 )
户场o e n i e o p s i s (C u l , 叨 e r i a ) aj s , h u a o n s i s
s p
o
n 0 V
。
(图版 11 , 图 1一 7 , 擂图 5 )
特征 当前为簇生的约 12 枚线形叶片 。 短
枝部分 , 因保存关系 , 不甚清楚 。 叶片长大于
n
.
sc m
, 上部宽约 3m m , 叶缘较平直 , 向基部
缓缓地狭缩 , 下部宽约 l m m , 基部宽约 o . s m m ;
每枚叶片上部可见叶脉 4一 6 条 , 相邻叶脉间可
见数条间脉纹 , 叶表面有比较完整的碳化角质
层保存 (插图 5 , A ) 。
表皮构造双面气孔式 ,上 、下表皮气孔器均
呈较整齐的单列状 ,下表皮较上表皮气孔略多 ,
排列略密集 。 上表皮略厚 , 表皮细胞多狭长 , 多
呈伸长四边或多边形 , 大小约 40 一 80 x lZ 一
1 6产 , 侧壁较直 ;脉路较明显 ,宽约 24 一 4 8拼 , 通
常由 3一 4 列狭长而规则的近长方形细胞组成 。
气孔器多长椭圆形 , 单唇式 , 多不完全双环式 ,
近纵向方位 , 大小约为 24 一 40 x 24 产 , 副卫细
胞 4一 6 个 , 气孔列内的普通细胞常相对略短 ;
非气孔带宽约 %一 1 2 0拌不等 ,所有表皮细胞略
具微弱的角质化增厚 。
下表皮脉路不很清楚 , 表皮细胞多较下表
皮的宽 , 侧壁直 , 气孔列与非气孔列相间明显 ;
气孔器多近长六边形一椭圆 形 , 大 小 约 48 一
72 X 24 一 32 拌 , 多单环式 , 少为不完全双环式 ,
副卫细胞 5一 6 个 , 其内 、外侧边缘常具角质增
厚 (内侧增厚略强 ) ,但均不宽 ;气孔列上的普通
细胞相对略短 , 所有表皮细胞表壁上常具一单
一的 (见于短多边形细胞 ) 或 2一 3 个沿细胞纵
向中线分离排列的 (于伸长细胞 ) 角质化凸起
(插图 5 , B )。
讨论与比较 本种以双面气孔式 , 上下表
皮气孔器均具较整齐的单列分布 , 下表皮细胞
常具乳突或短条形角质化凸起 、 气孔器近长六
边形且副卫细胞内侧边缘略呈角质化加厚等为
特征 , 区别于已知种 。 lF or in 描述的法兰士 -
约瑟夫地岛的 C “ 19 0 留e ir a m i r a bi il s ( 1 9 3 6 , p l .
34
,
if g
.
2 ) 在上 、下表皮特征上与本新种有些
相似 , 但观察 lF or in 的该种标本图影可以发
现 , 其气孔器单列状特征实际上并不明显 , 且副
卫细胞有较强的 、 非内侧的角质化 。 我国广西
西湾的 C “ 19 0留币 a x萝留a n e n对, Z h o u (周志炎 ,
1 9 8 3 , 页 4 6 , 图版 2 8 , 图 9 ;图版 2 9 , 图 1一 3 )在
表皮特征上与当前新种也有某些相似之处 , 但
广西种的上表皮较下表皮细胞略短而气孔器相
对较密 , 下表皮细胞角质化均匀 , 未见乳突 ; 据
古 生 物 学 报 26 卷
此 , 与当前新种易于区分。
产地层位 内蒙古哲里木盟扎鲁特旗珠斯
花镇 (霍林河 ) , 霍林河组 ( J ,一 K , )。
粗林河拟 $l 葵 (苦戈维尔叶 ) (新种 )
外 o e n ico p : f s (C u l即。 。 r i a ) h u o l i。 -
入. i a n a s p . n o v .
(图版 111 , 图 1一 8 ; 图版 Iv , 图 4 、 5 , 插图 6 )
特征 叶簇生于近球形短枝上 , 每簇叶片
约 6一 8枚 ;叶片线形 ,长可大于 8 . sc m , 上部宽
可见约 4m m , 向基部略缓狭缩 , 基部宽 l m m 左
右。 叶脉较细 ,近平行 , 每枚叶片近上部可见 6 ·
条 , 中下部可见约 斗条 ,相邻叶脉间可见 2 条平
行间细脉。 短枝球形或宽椭圆形 , 略大者约
4 X 4 m m
, 略小者约 2 . 5 x 2 .乡或 3 . 0 x 2 . 5m m ,
其上小叶的细部构造不清 。 当前全部叶片及短
枝小叶上均可见有碳化角质层保存 (插图 6 , A 、
B )
o
表皮构造为双面气孔式 , 下表皮及上表皮
的气孔器分别呈单列状及断续近单列状。 上表
皮略厚 , 表皮细胞略狭长 , 侧壁直或微弯 , 大小
多为 4 0 x .9 6一 12 科 , 脉路常略明显 , 由 3一斗
列极狭的长形细胞组成 , 大小约 40 一 50 x 6一
7川 气孔器较少 , 多长椭圆形 , 单环或不完全双
环式 , 副卫细胞 5一 6 个 , 常具 1 或 2 个较大的
极副卫细胞 (插图 6 , C ) 。
下表皮细胞多伸长多边形一长方形 , 脉路
不明显 ;气孔器较上表皮数 目为多 ,单列状或近
单列状 ,排列略稀 ,气孔器多近伸长六边或五边
形 ,大小多为 94 一 1 40 x 60 一 78 邵 , 通常具 2 个
较大的极副卫细胞 , 大小可达 40 一 80 x 24 一
插图 , 尸五o c 刃 i c o户价 ( c o l g o , e r ia ) j。 , ,五。 a ` ,后 s p· n o v ,
A
. 叶外部形态 (黑区示碳化角质层保存部位 ) , 野外
号 : H I卜 1 3 3 A , 又 玛
B
. 下表皮 , 示气孔器单列状及细胞角质增厚特征 , 薄
片号 : H l l一 1 3 3 A 一 2 , 丫 12 6。
A
.
S h a P e o f l e a v e s ( b l
a o k a r e a s s h o w i n g p r e
-
s e r v o d c u l t i L l e s )
,
N o
.
H l l
一
1 3 3 A
,
X l ;
B
.
L o w e r e p id e r m 妇 . s h o w i n g d七 tr ib u t i o n o f
s t o m a t a 10 s i n g l e f i l e s a n 「1 t h i` k e n i n g s o f t h e
e e l l s ; s l i d e H l l
一 1 33 A 一 2 , 丫 1 2 6 .
时尸比洲晰计
6 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 ( p 人o o n矛c叻 51, ) 及其分类 6 7梦
一一 一一一 -一一一 .
- 一
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-
- -
.
-
一一一一一 . ~ ~一一一~一一一一 - - - - 一— — — -一/崎佬
{{
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11
.1汀`.,rI、
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B
.
插图 6 p入。 。。 i c o户5 15 ( C : , 19 0 。 ` , i a ) 儿“ 0 11。 几e坛 n a s p . n O V -
人 , B . 叶外表形态 (黑区示角质层保存部位 ) ; A I一 2
示短枝小叶角质层保存部位 , 野外号 : H卜 1 01 , K I
为叶上部 , 3一 5 为叶中下部 ,野外号 : H 16: 一 50 , 火玛 B .箭头
; C , D
.表皮形态 。 C 为上表皮 ,示脉路为气孔器排列 ,薄片号 :
H 16
一 , 。一 S A , 又 10 ; D 为下表皮 ,示气孔器副卫细胞内侧“ 梅花形 ” 、 角质乳突状增厚形态 ,薄片号 : H 16 一 5。一 ZD , 又 1 8 0、
F i g
·
6 A
, B
·
E x t e r n a xs 。 f xe a v e : ( b l
a c k a : e a s s h o w i n g p o s it i o n s 。 f e u t i e l e s p r e s e r v e d )
; A l一 2 : u p p e r
p a rt s o f l e a v e s
,
3一 5 : m i d q o w e r p a及 s , N o . H 16 a 一 5 0 , 火 1 ; B . a r o w p o i n t s p o s i t i o n o f c u t i e l e s o f s m a l l
le a v e s in s h o r t s h o o t
,
N o
.
H l 一 1 0 2 , x z ; e
.
u P p e r e p id e r m 达 s h o w i n g v e i n e o u r s e s a n d s t o m a t i e d i s t r i b u t i o n ,
5 1主d e H I ` 一 50 一 S A , x 10 0 ; 0 . L o w e r o p i d e r m i s s h o w i n g s u b s i d i a r y e e l ls , e u t icu la r t h i e k e n i n g s in p lu m 一 l认 e
f o r m
,
s li d e H z 6一 5 0一 Z D , 义 15 0 .
3 2户 左右 ; 保卫细胞下陷 , 副卫细胞的内侧大都
强烈地乳突状角质增厚 ,形近悔花状 ,保卫细胞
的大部分 (甚至部分孔缝 ) 常被掩盖 (插图 6 ,
D )
。 此外 ,部分上 、下表皮细胞表面上 , 尚具小
古 生 物 学 报 2 6 卷
斑点状角质加厚 。
短枝上 , 小叶的表皮细胞多伸长四边或多
边形 , 大小约 16 一 32 X S一 16 拜 , 局部长可达
48 一 64 产 ,但向短枝轴部逐渐缩短 ; 围绕短枝轴
部的细胞区 ,呈弯曲状 , 且强烈角质增厚 , 形成
宽约 16户的环带状 (图版川 , 图 s ; 图版 I V , 图 5 ) ;
局部可见椭圆形气孔器 , 星状分 布 , 大 小 约
钧一 48 x 24 一 40 产 , 副卫细胞内侧角质加厚明
显 , 且常可见具一较大而形态特异的极副卫细
胞 。
当前小叶表皮细胞上 , 还见有 7 枚保存完
好的抱子及附生菌类化石 。 该抱子 (描述见后 )
是否为本种的生殖部分 , 还有待今后进一步研
究判定 。
讨论与比较 当前新种以双面气孔式 (单
列 ) 、上表皮气孔器稀少且断续呈近单列状 , 下
表皮副卫细胞 内侧具近梅花形 、 强烈的乳突状
角质增厚等 ,为特征 , 区别于已知种 。
对于当前材料中 , 上表皮气孔器稀少且呈
不尽规则的断续单列的情况 , 作者曾踌躇它们
是应归于本亚属之中。 但是 , 通过对当前材料
的叶片多部位 、 多样品 , 特别是对叶片中部的角
质层 (图 6 , A 一 3一 5 ) 反复研究后发现 , 上述部
分的气孔式确为双面单列式 , 而不同于 tS cP 人e -
。 o户h夕l l u m (即 : p . ( p h o o n i c o P` , ) 亚属 )类型
所显示的叶片中部呈单面 (下气孔 )式 , 而叶片
顶部及基部转为双面式的情况 。 因此 , 作者确
信 当前标本应为本亚属的又一新种 。
F lo ir n 研究的法兰士 一约瑟夫地岛的 C ul -
9 0留。 r i a , i r a b i il , ( 1 9 3 6 , p
.
13 3
,
p l
.
3 3
,
f i g s
.
3一 12 ; p l . 3斗, f i g s . 5一 7 , t e x t 一 f i g . 1 5 ) 在表
皮细胞及气孔器形态上与当前新种有某些相似
之处 , 但 lF or in 的种气孔器数量多且分布近呈
不规则带状 , 侧副卫细胞较极副卫细胞角质加
厚强大等 ( Ib id . , P I . 3 0 , f i g s . l一 2 ) 与新种
有一定区别。 当前标 本 在 叶外部形 态上 与
s 。 w a r a ( 19 1 2 ) 研究的英国北苏格兰苦戈维尔
湾附近的 p 0 0 0 n i c o P s`5 9“ 。 。 1 s e w . ( 1 9 1 1 , p .
6 5 1
,
p l
.
9
,
f i g
.
3 5 ) + 分相似 , 但英国种表皮
构造经 F l o r i n 研究 ( 19 3 6 , P . 7 8 , P l . 1 1 ,
n gs
.
1一 2 ) , 其上表皮气孔器相对较密 , 气孔
列内的普通细胞呈宽短多边形并具乳突 , 与新
种有较大差别 。 S e w a r d 及 F l o r i n 研究的西
格陵兰纽苏阿克半岛 A n ig ar s u it 早白至世的
C “ 19 0砂。 ir a s r e e , 以、 P i ( S e w a r d ) F l o r i n ( s e w a r d ,
1 9 2 6
,
P
.
9 7
,
P I
.
9
,
f i g
.
82
,
8 2 A ; P I
.
1 0
,
f i g s
.
8 7
,
8 8
,
T e x t
一
f i g
.
1 1B ; F l o r i n
,
19 3 6
,
P
.
8 0
,
T e X t
一
f i g
.
2
,
p l
.
1 1
,
f i g
.
5 )的表皮构造以
及 S a m y l i n a ( 19 7 2 ) 研究的东西伯利亚晚白
坚世赛诺曼阶的同种材料 ( p . 68 , p l . n , if gs .
1一 6 ) 的表皮构造 , 在上表皮气孔器断续列状
分布的形态上 , 与 当前新种似也有某些相似之
处 ;但该种表皮细胞壁弯曲 , 极副 卫细胞普遍较
短 ,所有表皮细胞上均具 2一 7 个短条状 (少为
疵状 )突起等 ,与新种也易于区别。
产地层位 内蒙古哲里木盟扎鲁特旗珠斯
花镇 (霍林河 ) , 霍林河组 ( J 3一 K , )。
圆形粒纹抱 (未定种 ) yC e l o g r 。 二i s p o r i t . a
公P .
(图版 Iv , 图 6 , 7 )
描述 极面轮廓近圆形 , 三缝 , 射线细长 ,
简单 ,近达赤道 ,抱子外壁表面粗糙或具细密颗
粒状结构 , 壁薄 , 易折皱 ; 抱子大小为 32 一 4 0脚
讨论与比较 当前材料中所见 7 枚形态特
征基本相同的抱子均附于上述 尸 . ( c . ) h uo “ 。 -
h ic an a “ .P on v
. 短枝鳞叶表面共同保存 。 从
形态分类上 , 应归于本形态属 ; 但它们是否为
hP
o e n i c o p五, 属的 、 进而为 P . ( C . ) h , o l i n左e i a n a
sP
·
on v
. 种的抱 子 ,还有待进一步研究 。
产地层位 同上 。
五 、 后 记
本文表皮构造研究中 , 实验工作 曾得到我
室王春朝 、 刘秀英同志协助 ;研究中曾得到叶美
娜老师的指导 ; 抱子化石研究中 ,蒙一室尚玉坷
同志热心帮助 。 化石照片主要由赵士伟摄制 ,
扫描照片系茅永强摄制 , 文中部分插图由任玉
6 期 孙 革 : 东北 、 内蒙古几种拟刺葵 ( :P/ 。。 若co 加i , ) 及其分类 6 8 1
皋 、 闻美琴 、 杨永庆清绘。 标本收集整理中 , 蒙
赵衍华协助 ; 野外工作中 , 承吉林区调所孙加
儒 、 霍林河矿区孟宪珍 、 宋教生及崔金钟同志
(现中国矿院北京研究生部 )等大力协助 。 苏联
学者 5 . A . s hc or o h o v a 曾热心寄赠苏联有关
文献资料。 笔者在此一并致谢 。
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i n L a r
e T r i a 吕 s i e一 P丁 o c e e d i n g s o f S ym P o s i u m o n G e o-
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N a n ji
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T a y Zo
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T
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Y a b
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a n d O i s h i
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i e a一 Sc i . R e p . T o h o k u I m p . U n i v Zn d S e r .
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, 1 2 ( 2 8 )
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B a e H刀e B e K a 只, H · 江· H fl a B 月 o B , B . B · , 1 96 3 : CT P am 卜
P a中H只 H 中刀 o Pa M e刀 o B u x o T月。 水 e H H益 几 e H o 一O 月 e -
H e K e K o r o P a选o H a lJ e H e K o r o y r 月 e H o e K o r o 6 a e e e -
益H a一 T P· H a y q一 H e e月 · H He T . r e o 刀 . A PK T H K “
M “ H
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H叭P C C C P , T . 1 2 8 ·
B a x P a M e e 日 , B · A
· “ 八。刀 y八e H K o , M . fl . , 1 9 6 1 : B e P x ·
H e旧 PC K a 月 H H “ 水” e M e月 o o a 几 中月 o p a B y P e “ “ e K o r o
6 a e e e伪H a H e己 3 H a q e H H e 八刀只 e T P a T“ 叩 a中H H一 T P·
B CE r E H
, B H n
.
5 4
, 角仄. A H C CC P
C a M 曰月“ H a , P . A . , 19 6 3 : M e 3 o 3 o益e K a a 中月 o P a H“ 水 H e r o
T e q e H H凡 A刀及a H a . n a刀 e o 6 o T a H“ K a I v , 物双 . A H
C CC P
,
M一月 .一— , 1 9 72 : 以 e T e M a T H K a P o仄 a p人。 心” 涪c o P弃5 . H 3a M图 0 5 0益e K H e P a e T e ” “ 只 B o e T o q H o仑山 6 H P” ”一 P ·
B CE TE H
, B H n
.
2 30
, H 3及· “ H a y K a ” , M ·
及。 月y仄e H K o , M . fl . “ P a e e K a , o日 a , E . C . , 2 9 72 : 几 H K·
r o B H e “ q e K a H o a e K H e B悦 e H PK y T e K o r o 6 a e e e益H a .
一
H 3 TO水 e -
K P a e H月 o B , B
.
A
. , 19 7 2 : fl
a月 e o 3 K o 月 o r H只 H a 3 e M H曰 x
P a e T e H H认 ( o e H o B曰 e n P砚n明 n 曰 H M e T o八曰 )一B刀 a ·
八H B O C T O K ·
—— , H刀O P曰 lI o P o x o B a , .G A . , 19 7多: T P o a e o B 曰 。 r e o中-” H e K o oT P曰 e 0 6以 H e n P“ H玖月 n 曰
T o r e o印 a中H H · ( H e ,( o n a e M曰 e 中月 o P曰
n a月 e o中” -
且 a刀 b H er o
oB
2 7
e oT
K a
)
·
T P
·
B H o几 H o q B · H H e T · , 人。口 a分 c e P期 ,
n P H H a八 a ,
( 13 。) ·
B
· 且· , 19 2 吕:
T b e B p 人。 ` 尹2萝` o户5 1了 .
0 e T P o e H H H K y TH I 一
H
3 B
.
F e o 刀 . K o M . , 4 7 ( 4 )
.
6 8 8 古 生 物 学 报 26 卷
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el og ra nis Po r i tse s P
.
( PI
.
I V
,
f i g ` . 6 , 7 )
D i a g n o s i s : E q ua t o r i a l out l i
n e n e a r l y e i r c u l a r :
t r i l e te r a y s r a th e r s l e n d e r a n d s im P l e
, e x t e n d i n g
a P P r o x im a t e l y t o e q t l a t o r ; e x i n e o f s P o r e t h i n
, e a -
s i l y f o l d e d a n d b r o k e n
, s e a b r o u s o r w i t h f i n e a n d
c l o s e l y s p a e e d g r a n a o n s u r f a e e ; s p o r e s 3 2一 4 0 以
I n S IZ e
.
R e m a r k s : T h e 7 s P e e im e n s o f s Po r e w i th b a
-
s ie a l l y s i m i l a r m o r P h o lo g i e a l e h a r a e t e r s w h i e h
h a v e b e e n f o u n d a r e a l l P r e s e r v e d t o g e t h e r w i th
th e e Pi d e r m a l e e l l s o f t h e sma l l l
e a v e s o f P h o e n王-
c o P s i s ( C 、 l g o o e r i
a
) h“ o l i n h e i a , a s P
.
n o v
.
a t P r e一
s e n t
.
F r o m th e v i ew p o i n t o f m o r Ph o l o g ic a l t a
-
x o n o m y
, t h e P r e s e n t s P e e im e n s s h o u l d be l o n g t o
,
t ll e f o r m一 e n u s C y c l o g r a n i了P o r t’ es . H o w e v e r , it
、 t i l l a w a i t s f u r th e r s t u d ie s w h e r h e r t h e s e s P e e im e n s
a r e t h e m i e r o s Po r e s o f P h o e 俘i c o P: i了 o r t h o s e o f
t l l e m o r e a d v a n e e d P
.
( C
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) h ,` 0 11, : h e i a , a s P
.
n o v 卜
L o e a l i t y & H o r i z o n : d i t t o
.
图 版 说 明
本文描述的标本 ,除带 * 号者保存于吉林省地矿局 区调所外 , 其余均保存于中国科学院南京地质古生物研究所标本室 ; 除生
明放大倍数外 ,其余均为原大。
图 版
l一 7 . 尸人。 。 。 i c o 户s蔺, (砰i , J , a r成 a ) ji il ” e 。 , 矛, s p . n o v .
l
·
2 示叶外部形态 , 2 为正模 ( H o l o t y p e ) ; 野
外号 2 1 9 9一 1* , 2 ; 登记号: ( 2 1 99一 2 , 为 ) P B 14 0 l o 。
3一 4 , 上表皮 ; 3 示气孔器带状松散分布形态 , x 15 0 ;
4 示气孔器副卫细胞内侧角质强烈加厚 , 只 4 5。。 薄片
号 : 2 1 99一 I A , I B。
5一 7 ,下表皮 ; 5、 6 示下表皮气孔器分布 , 丫 1 26 , % 2呼。 ;
7示下表皮气孔器放大 , 火 1。。。 ; 薄片号(均为 ) : 2 19 9 -
Z A
。
短枝 , 火 2 ; 1为正模 ( H o l o t y P e ) , 野外号 : H 16 a 一 5 0 , ,
登记号: P B 1 4o l Z ; 2 为副模 ( P a r a t y p e ) , 野外号 :
H l
一
1 0 1 , 登记号 : P B 1 4 0 13 o
4
.上 ( A ) 、下 ( B )表皮 , 又 12 6 ,薄片号: H 16 a 一 , o一 S A o
,
. 上表皮 , 示星散单列中的气孔器及表皮细胞 形态 ,’
火 2 5 4 , 薄片号: H 1 6 a 一 5 0一 S A 。
` 、 9 . 示下表皮及其气孔 。 ` 为下表皮气孔器分布形态 ,
丫 10 , 薄片号 : H 16 a ~ 5卜 G ; 9 示气孔器副卫细胞内
侧乳突状角质增厚 , 义 ` 3 4 , 薄片号 : H 16卜 5 。一 S A , 。
7
、
8
.示小叶基部近短枝轴部附近的表皮细胞形态 , 7 ,
火 12 6 ; 8 . 丫 12 6 ;薄片号: H l一 10 1一 Z A , H l 一 1 0 1一w 。
图 版 1 图 版 VI
1一 7 . p入。 。。矛c o 郊矛, ( e o lg o 。 。厅 a ) 护z` , , h u a o n s i , s p . n o v .
1
.示叶外部形态 ;野外号 : H l卜 1 3 3 , 登记号 : P 1B 4O l l ,
正模 ( H o l o t y p e ) o
2
.示上 (左 ) 、下 (右 )表皮 , 火 7 3 , 薄片号: H l l一 13 3一 l 。
3
、
6
.示上表皮 ; 3 示气孔器单列形态 , x 10 0 ; 6 示气孔
器放大 , x 6 3 4 ; 薄片号 (均为 ) : H l l 一 13 3一 B 。
4
、
,
、 7 .示下表皮 ; 4 .示气孔器分布 , 只 12 ;6 , .示气孔
器单列形态放大 , 火 2 5 4 ; 7 为气孔器放大 , 只 6 3 4。 薄
片号 : ( 4、 7 , 为 ) H l l一 13 3一 4 , ( 5 为 ) H l l一 13 3一w 。
图 版 1n
1一 9 . P五o e ” i c o和泣, ( C “ lg o u, , 对 a ) h “ 0 1 。人。 i a o a s P . n o v .
1一 3 . 示叶外部形态 , 3 为 2 的部分放大 ,示叶基部及
1一 3 . 尸人o e o i e o夕, i了 ( w i o d o a , id a ) 1 1 。 。 n弃5 s p . n o v ·
1
. 示上表皮细胞气孔器分布及乳头状凸起形态 ,丫 1 ,。 ,
薄片号 : 2 1 9 9一 I G ; 2 示副卫细胞内侧强烈角质增厚 ,
又 6 3 4 ,薄片号: 2 1 9 9一 ZH ;3 示上表皮上表面细胞及兔
质化形态 , 丫 6 6 0 , 薄片号 : 17 99 0
4 、 5
.
p五 o e o i c o夕厅 , ( c “ 19 0留。 r i a ) 石u o it 。五e i a n a s p . n o v .
.4 示叶片上部的上 (右 ) 、 下 (左 )表皮形态 , 又 1。。 , 薄
片号H 16一 5。一 B ; 5 示近短枝轴部的小叶的细胞形 态 ,
丫 10 0 ,薄片号: H l 一 10 1一 E o
6一 7 . e 夕c r o g r a ” i了P o r i才“ s p .
` 示 呼枚抱子 , 丫 3 17 ;7 示 1 枚抱子 , 火 6 3 。;均共生于 .P
( C
.
) h
o o l矛。 h百 a o a s p . n o v . 表皮一起 , 薄片号 : H l
一 1 0 1一 Z B o
8
. 附生菌类 , 丫 碍。3 , 薄片号: H卜 101 一 C 。