全 文 ：第 8卷 第 4 期
1 9 e g 年1 0月
竹 子 研 究 汇 刊
J O URN A L O F B A M B 0 0 RES EA R CH
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1 9 8 9
对中国牡竹属的讨论
林 万 涛
(华南农业大学 , 广州 )
养键词 麻竹组 , 龙竹组 ; 牡竹 组 , 持子竹 组 , 碟环慈竹组
前 言
莫古礼 1 9 4 0 年建立的单 竹 属 L i n g n a n i a 和 麻 竹 属 S i n o e a l a m u s , 在
1 9 8。年被贾良智等取消了 [ 7 ] , 麻竹属的模式种及有关的少数种 归 到 牡 竹属
D e n d r o e a l a m u s 去 , 余下的种均置于刺竹属 B a m b u sa , 19 5 3年 [` 、 6 ]耿伯介
又重新把它组合 , 先后成立绿竹属 D e n d r o e a la m o p s i s 和慈竹 属 N e o s in o e -
a la m u s
, 1 9 8 4年 [ 6 ]他又提出恢复麻竹属 , 并重新整理该属 。 1 9 5 7年 [吕 ]薛纪如
等表示反对 , 从此牡竹属便逐渐扩大 , 到 1 9 8 8年中国牡竹属 , 已经扩大到 29
种 , 李德株等在《竹子研究汇刊》第七卷第三期中把它分 成 2 个亚 属 和 5 个
组 , 所有这些是否适当。 事实上它是一个大杂烩 , 包含着不少于四个属的种
类 , 为了便于讨论 , 现仅将其所组合的牡竹属的五个组逐一讨论如下 :
问 题 讨 论
一 、 麻竹组 S e e t . S i n oc a l a m u s (M e C I . ) H s u e h e t n . 2 . L i
模式种 : 麻竹 D edn r o ca l a m u s l a t i f lo r u s M u n r o
该组存在二个间题。
第一 , 把马来甜龙竹 D e n d r o ca la m u s a s p e r (鳞被 2一。 , 柱头 3一 2 ) ,
勃代甜龙竹 D . b r a n d i s i i (鳞被 2一 1 ) , 版纳甜龙!竹 D . h a m i l t o n i i (柱头
3 )组合在麻竹组是不对的 ; 它们的小穗含花 5 一 2 , 而 麻 竹 的 小 穗 含花
8一 6 , 它们不可能向着麻竹演化 , 而相反的 , 它们有的具有鳞被 , 有的具
有柱头 3 一 2 枚 , 亦不可能来源于柱头单一和鳞被缺失的麻竹 , 它们的外俘
和花药的顶端均有显著的尖头 , 应该是牡竹组 , 而是牡竹属和牡竹组的最原
始的种类 。
本文于 1 9 8 9年 4 月收到。
4期 林万涛 : 对 中国牡竹属白娜 .论
第二 , 麻竹组的模式种不应是牡竹属 , 它的小穗含花最多 , 在这方面它
是最原始的 , 它不可能由牡竹属任何一个种演化而来 ; 相反的由于它的柱头
单一和鳞被缺失 , 亦不可能向着牡竹属最原始的上述三个种演化 。 它来源于
绿竹属 , 绿竹属在小穗的结构上比它原始 , 小穗含花 12 一 5 朵 , 鳞被存在 ,
在营养器官上 , 它的筹叶显著的比算鞘短小 , 且能外反 , 筹鞘两肩广圆 , 都
完全反映在绿竹属 D e n d r o ca la m o p s i s 的吊丝球竹 D . b e e e h e y a an 、 大绿竹
D
.
g ar n id s 和孟竹 D . ib ic ca tr i ca at 的秆捧上 , 它们之间已经形成了 一条
演化干线 , 这条干线是与牡竹属毫无联系的. , 不管绿竹属所处的地位 、 等级
怎样变化 , 这条干线始终是存在的 。 而且它与牡竹属的模式种 有显 著 的区
别 , 详细情况耿伯介已有论述 , 见参考文献〔“ 丁。
莫古礼 1 9 4 0年所建立的麻竹属是个大杂烩 , 包含着三个属的种类 , 耿伯
介对麻竹属的处理是对的 , 而现在的牡竹属却比当年的麻竹属庞大得多 , 更
是个大杂烩 。 但麻竹属经过耿伯介整理后 , 就和从前不一样 , 应该得到承认。
二 、 龙竹组 S e e t . D r a e o n i e a l a m u s H : u e h e t D 。 2 . L i
模式种 : 龙竹 D e n d r o e a l a m u s 9 1卯 n t e u s M u n r o ,其小穗含花 8 一 5 ,
鳞被缺失 , 柱头单一 , 它的演化也和麻竹一样 ,不可能来源于牡竹属任何种 ,
也不可能向着牡竹属最原始的上述三个种演化 , 它的来源也是绿竹属 。 其与
麻竹的不同 , 主要是小穗成熟时诸花并不张开 , 光这一点 , 没有必要分为两
个属 , 龙竹组应归并于麻竹属 S i n o ca l a m u s M e c l u r e e m e n d . K e n g f ·
其次是该组的锡金龙竹 D e n d r o e a l a m u s s i k k im e n s i s 其 小 穗密集成球
于花枝的整个节上 , 含花 3 一 2 , 外俘和花药的顶端均有一个显著的尖头 , 应
该是牡竹组 。 而西藏龙竹 D . it b et ic su 的外俘和花药的顶端均无尖头 , 秆锌
无算耳 , 应该属椅子竹组。
三 、 牡竹组 s e e t . D e n d r OC a l a m u s
模式种 : 牡竹 D e n d r o ca la m u s s t r i e t u s ( R o x b . ) N e e s
该组是真正牡竹属的代表 , 最原始的是马来甜龙竹 , 勃 氏甜龙竹和版纳
甜龙竹 , 最进化是牡竹 (主要表现在内释于顶端小花圆卷无脊 ) , 此外还包括
有 D . s e m i s ca n d e n s 、 D . b a r b a t u s 、 D . s ik k im e n s i s 、 D . m e m b r a n a e e u s
等约 7一 8 种 。 所有的种的外俘和花药的顶端都有一个显著的尖头 , 其余的
性状大都表现在简化 , 如小穗含花的数目由 5 一 4 至 3一 2 , 鳞被由 3一 o ,
柱头由 3一 1 , 但也有的性状在强化 , 如马来甜龙竹的小穗是单生或簇生于
花枝的每节 , 而版纳甜龙竹的小穗是聚集成球簇生于花枝的每节 , 而牡竹的
小穗则是密集成球于花枝的整个节上 。
真正的仕竹属 , 我国只有 7一 8 种 , 仅局限于我国云南的南部至西南部 ,
其中心分布是亚洲热带 。 李德株等把所有无花记载的薄型竹秆的种类和其他
32 竹 子 研 究 汇 刊 8 卷
我国所特有的种都归入牡竹属 , 未免为时过早 。
四 、 椅子竹组 S e e t . B a m b u s o i d e t e s H s u e h e t D . 2 . L i
模式种 , 椅子竹 D e n d r o e a l a m u s b a m b u s o id c s H s u e h e t D . 2 . L i
该组不只一种 , 它的主要特点是外俘和花药的顶端均无显著的尖头。 这
些特点 , 在牡竹属的模式种 , 乃至所有的种都不存在的 , 但其营养器官与刹
竹属非常相似 , 特别是三主枝发达 , 都有可能来源于刹竹属或绿竹属 , 但绿
竹属的花药顶端均有小尖头的 。 因此 , 它的来源可能是刹竹属 孝 顺 竹亚属
B a m bu sa S u bge n
.
L el eb a 中花药和外程的顶端无尖头的种类 。 该组的模式
种与牡竹属的模式种亦有显著的区别 , 如小穗簇生于花枝的每节 , 外俘的顶
端无芒刺状尖头 , 内程于顶端小花均有脊 , 鳞被有时存在 , 1 枚 , 花药顶端
无小尖头等 , 应该是一个新属 。 此外还包括有上述所提到的西藏龙竹 。
五 、 碟环慈竹组 S e e t . p a * e l l a r e s H s u e h e t D . 2 . L i
模式种 : 碟环慈竹 D e n d r o e a l a m u s p a t e l l a r i s G a m b l e
该组存在问题不少 。 首先 , 其模式种就不是牡竹属 , 它是小乔木 , 秆壁
薄 , 从刹竹属演化到牡竹属 , 两属的模式种 , 都是乔木 , 秆壁是厚型的 , 不
可能在这条干线上出现薄型的竹秆 , 其他的形态特征也很特殊 。 李德殊等在
成立这个组时也提到 , 这个种出人意料地孤立 , 分布较北 , 特别是秆筹上的
翅状物和筹环上的碟环状木栓质与牡竹和龙竹都迥然不同的。 如果单竹属可
以成立 , 碟环慈竹就应该独立为一新属 。 本文著者同意他上述的大部份的意
见 , 应该独立成属 , 但不同意取决于单竹属能否成立的问题上 。 因为该组的
模式种与牡竹属的模式种 , 在小穗的结构上巳有显著的区别 , 如小穗簇生于
花枝的每节 , 含花 5 一 3 , 内释均有脊 , 鳞被 2 一 O , 柱头 3 等 , 足够具备
新属的条件 。
但其余的种 , 大都是无花记载的薄型竹秆 , 有什么理由和根据都归入牡
竹属呢 ? 例如黔竹 D e n d r o e a l a m u s t s i a n g i i 的秆捧是单竹属型的 , 应 属刺
竹属单竹亚属 。 此外其他的种会不会有些应该隶属于慈竹属呢 ? 有花记载的
吊丝竹 D . m in or , 其外俘顶端并无芒刺状尖头 , 应是麻竹属 。
六 、 如何划分属的界线 , 从来就有争论的 , 刹竹属是大属 , 我国不可能
只有一条由刹竹属至牡竹属的演化干线。 但过去在划分属的界线时 , 不是追
随外国人一刀切的意见 , 就是强调鳞被的缺失 , 后来知道牡竹属的原始种类
也有鳞被的 , 便改为强调小穗轴无关节 , 其实鳞被的缺失与小穗轴无关节 ,
同样是演化过程的趋同现象 。 任何一个小穗的简化 , 不单是花 、 柱头和鳞被
的数目在简化 , 而小穗轴的长短也在变化 , 最初小穗轴较长 , 以后较短 , 最
后无关节 。 如果以此为界线 , 必然把来源不同的种 , 凡是无鳞 被 或无 关节
的 , 都归入牡竹属 , 使得牡竹属越来越剥似竹属一样的庞大 , 形成一条上下
4 期 林万涛 : 对中国牡竹属的讨论
等粗 、 不会分枝的单干 , 这样的植物分类系统 , 从未见过 , 这样的属也必然
是个无源的水 , 无本之木的大杂烩 。
划分属的界线 , 应该要全面看间题 , 既要找出有关属模式种 的显 著 区
别 , 也要考虑它们的来源是否相同 。 广义牡竹属的概念 , 也应该有一个广到
什么程度的界限 , 不能把什么东西都归入一个口袋里 , 来源不 同 的 演 化干
线 , 怎能扭成一条呢 ? 李德铁等认为慈竹 N e o s in o e a l a m u s a f f in i。是 刹 竹
族向牡竹族过渡的中间类型 , 是联系二族的一个桥梁式的竹种 , 这就大错特
错了 。
慈竹的秆壁是薄型的 , 鳞被 3一 4 枚 , 异型 。 由刹竹族向牡竹族演化 ,
大多数的演化干线所表现出的特点之一 , 就是鳞被的数目逐步减少 , 由 3一
2 一 1枚 , 乃至缺失 , 淮独慈竹的鳞被由 3 枚发展为 4 枚 , 由同型变异型 ,
其演化的特点完全是相反的 。 慈竹不是这两个族间的桥梁 , 到目前为止 , 还
没有发现有那个种堪称为这两个族间的桥梁 , 同样在刹竹属与牡竹属间 , 也
没有一个桥梁 , 能把中国牡竹属五个组联系起来 , 因而就不能以广义牡竹属 嘴
的概念为理 由 , 把所有的种都归到牡竹属去 。
七 、 1 9 8 8年〔` 〕李德铁等在牡竹属及其邻近属中 , 选取了 15 个种进行数量
分类学运算。 可惜这结果还没有把牡竹属 5 个组的关系 ,从那里来 , 到那里去
说清楚 , 怎能说明这 s 个组都是牡竹属呢 ? 就以这五个组来论 , 牡竹组是最
进化的 , 怎么排在第一位呢 ?
牡竹属及其邻近属之间存在着非常错综复杂的关系 , 光以数量分类学进
行运算是不够的 , 而不同观点亦会有截形不同的结果多 就以一个属范围内 ,
各个种的进化程度亦很不一致 , 而其模式种所处的位置亦有不同 。 例如牡竹
属的模式种是该属最进化的 , 但在绿竹属中 , 其模式种就不是该 属 最进 化
的 , 如果以模式种进行比较 , 二者的差距就会很大 , 如果以属的范畴比较 ,
差距便缩短了 , 其共同特点是花后整个小穗脱落 , 如果以这个特点来与孝顺
竹亚属相比 , 绿竹就不是孝顺竹最接近的一个种。 这个特点很重要 , 不知李
德株等在运算中注意到没有 ? 慈竹属的小穗也是花后整个脱落的 , 耿伯介已
经把它置于牡竹族 , 同样绿竹属置于牡竹族也不是奇怪的。
慈竹的小穗除花后是整个脱落外 , 其结构也很特殊 , 贾良智和李德株等
都否认慈竹属 , 把它置于刺竹属 , 这是很不妥当的。 从现有中国 的 竹 类 看
来 , 由刺竹族至牡竹族间 , 可有若干条不同来源的演化干线 , 但在演化方向
上却可归纳为二类: 一类是小穗不断的进行简化 , 鳞被的数目也不 断 的 减
少 , 这就是牡竹属 、 巨草竹属 G iga nt co hl ao 、 椅子竹组 、 碟环慈竹组 , 以及
由绿竹属至麻竹属的一条演化干线 , . 另一类是小穗的结构在鳞被方面开始变
化 , 由 3枚发展到 4 枚 , 由同型演化为异型 , 这就是慈竹属 。 象这样的一个
竹 子 研 究 汇 刊 8 卷34
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4期 林万涛 : 对中国牡竹属的讨论
属 , 用数量分类学去运算 , 却证明不能独立为属 , 不能不令人对这个运算产
生怀疑 。
八 、 我国地大物博 , 植物资源非常丰富 , 不少地区还未深入调查 , 新种
新属不时出现 , 对植物系统的研究有着非常优越的条件。 而外国的地方植物
志早已完成 , 新种新属基本上已经摸清 , 他们的著作早 已成文 , 不易变动 ,
因此对植物分类的研究 , 我们不能以他们过去的眼光和视野 , 对待我国的植
物种属。
参 考 文 一 献
〔 1 〕 李德殊 、 薛纪如 19 8 8 中国牡竹属的研究 (之一 ) 竹子研究汇刊 7 (3 ) 1一 19
〔 2 〕 李德株 、 薛纪如 1 9 8 8 中国牡竹属的研究 (之二 ) 竹子研究汇刊 了 (妇 1一 19
〔 3 〕 李德蛛 、 薛纪如 1 9 8 9 中国牡竹属的研究 (之三 ) 竹子研究汇刊 8 ( 1) 25 一43
〔 4 〕 耿伯介 1 9 8 3 世 界竹亚科各属的考订 (之三 ) 竹子研究汇刊 2 ( l ) 1 1一 2 7
〔 5 〕 耿伯介 1 9 8 3 世界竹亚科各属 的考订 (之四 ) 竹子研究汇刊 2 ( 2 ) 1一 17
〔 6〕 耿伯介 1 9 84 世界竹亚科各属的考订 (之五 》 竹子研究汇刊 3 ( 1 ) 2 一 42
〔 7 〕 贾 良智、 冯学琳 1 9 8 0 关于慈竹属和单竹属的讨论 植物分类学报 1 8 ( 2) 2 1 一2 16
〔 8 〕 薛纪如 、 李德锋 1 98 7 川滇竹亚科新分类群— 兼 论有关属的概念 竹子研究汇刊 6 ( 2 ) 8一 23
C O M M E N T S O N T H E G E N U S
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3 6 竹 子 研 究 汇 刊 色 巷
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P r im i t i v e s P i k e l e t icn l u d i鳍 6 o r m o r e f lo w e r s , w h i e h w o u ld b e
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S i n o c a l a m u s s h o u l d b e l o n g t o t h e G e n u s S f刀o e a l a m u s M e C lu r e
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r e s em b le s v e r y e l o s e ly t h e S P e e ie s B a m西u s a p a l l id a M u n , o , i t m a y
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