全 文 ：第 31卷 第 4期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 V ol.31 ,No.4
2 0 1 0 年 8 月　　　　　　　　PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Aug., 2010
桑沟湾大叶藻附着生物的季节变化
高亚平1 , 2 　方建光2＊ 　张继红2 　李　峰2 　毛玉泽2 　杜美荣2
(1华东理工大学生物工程学院 , 上海 200237)
(2农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室 中国水产科学研究院黄海水产研究所 ,青岛 266071)
摘　要　　2008年 9月～ 2009年 8月 ,对桑沟湾楮岛海域大叶藻叶片上的附着生物进行了周年调
查 ,以期为我国浅海生态系中大叶藻等海草生态功能的研究提供基础资料 。调查共记录大叶藻附着
生物 29 种 。附着的主要种类有盾卵形藻 Cocconeis scutel lum 及其小型变种 C .scutellum var .
pava ,褐毛藻 Halothri x lumbricalis 、点叶藻 Punctaria lati fol ia 、锈凹螺 Ch lorostoma rustica 、Aus-
t ralaba sp.、脆螺 Stenot is sp .。在春季 ,大叶藻上的附着硅藻类有 9种 ,大型海藻类 7种 ,动物类 8
种 。其中 ,褐藻类为主要附着生物 ,附着高峰出现在 4月份。夏季 ,附着的大型海藻种类明显减少 ,仅
出现 4种 ,而动物类有 6种 ,硅藻类 8种。其中 ,腹足类为夏季附着优势种 。硅藻附着高峰出现在秋
季 ,此时的附着动物类减少至 4种 ,大型藻类种数与夏季持平 ,但附着的生物量较小 。冬季未发现附
着的大型海藻及动物 ,仅有微藻类的硅藻附着。
关键词　　大叶藻　　海草　　附着生物　　季节变化　　桑沟湾
中图分类号　Q954 .4　　　文献识别码　A 　　　文章编号　1000-7075(2010)04-0059-06
国家重点基础研究计划(973)项目(2006CB400608)、国家科技支撑项目(2006BAD09A09 , 2006BAD09A10)和国际合作项目:UNDP GEF
Yellow Sea Large Marine Ecosy stem 共同资助
＊通讯作者。 E-m ail:f ang jg@y sf ri.ac.cn , Tel:(0532)85822957
收稿日期:2009-09-29;接受日期:2009-12-03
作者简介:高亚平(1984-),女 ,硕士研究生 ,主要从事海洋生物生态研究。 E-mail:gaoyaping8640@163.com
Seasonal variation of fouling organisms on
eelgrass Zostera marina L.in Sanggou Bay
GAO Ya-ping1 , 2 　FANG Jian-guang2＊ 　ZHANG Ji-hong2
LI Feng 2 　MAO Yu-ze2 　DU Mei-rong2
(1Colleg e of Biology Eng ineering , East China Univ ersity of Science and Techno log y , Shanghai 200237)
(2Key Labor atory fo r Sustainable U tiliza tion of Ma rine Fishery Resources , Ministry o f Agriculture ,
Ye llow Sea Fishe ries Research Institute , Chinese Academy o f Fishery Sciences , Qingdao 266071)
ABSTRACT　　In order to understand the ecological f unction of seag rass in coastal ecosy stems
in China , fouling organisms on the leaves of eelg rass Zosteramarina L .in the area of Chu Island
of Sanggou Bay was inves tigated from September 2008 to August 2009.Twenty-nine species of
organisms were found and the dominant species w ere Cocconeis scutellum , C.scutellum var .
Pava , Halothri x lumbricalis , Punctaria lati f olia , Chlorostoma rustica , Australaba sp.and
S tenotis sp.In the spring , 9 diatom species , 7 macroalge species and 8 invertebrate species w ere
found.Phaeophy ta dominated the fouling species of eelgrass and the biomass reached the peak
in April.Species of epiphytic macroalgae decreased in summer and the dominant fouling o rgan-
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第 31 卷　
isms were gast ropoda.The number of diatom , macroalgae and invertebrate species w ere 8 , 4
and 6 , respectively.In autumn , diatom abundance reached the peak , while there were only four
species of invertebrates.The number of epiphytic macroalgae species w as the same as that of
summer while the biomass of marcoalgae and invertebrates w ere less than that of the summer.
No epiphytic macroalgae and invertebrate w ere found in w inter , besides diatoms.
KEY WORDS　　Zostera marina L.　　Seagrass　　Epiphy te　　Seasonal variation
Sanggou Bay
　　大叶藻 Zostera marina L .为北半球分布最为广泛的一种海草 ,为高等的海洋沉水被子植物 。同其他海草
种类一样 ,大叶藻通常在浅海形成巨大的草床。由于其提供的巨大表面和高达 1 ～ 2 m 的枝条叶片对表层光
照的进一步接近及叶片随水流浮动而产生的营养的快速交换 ,从而成为各种附着生物生长的理想场所 。
海草生态系素有很高的生物多样性 ,这其中就有来自附着生物的重要贡献(Klumpp et al .　1992;Nelson
et al .　1997)。大叶藻纤维含量过高 ,直接摄食大叶藻的生物种类很少 ,但其枝体叶片上的附着生物则为草床
生态系的诸多动物提供重要食物来源(Kit ting et al .　1984 ;Mazzella et al .　1989)。此外 ,各种附着生物在
草床营养循环和沉积物形成等方面也发挥着重要作用(Walker et al .　1988;Co rnelise et al .　2002)。
大叶藻等海草生态系的研究在我国尚较少(杨宗岱等　1984;刘志鸿等　1998 ;于　函等　2009)。本文
对桑沟湾大叶藻附着生物及其季节变化进行了调查研究 ,从海草生态系附着生物组成 、为周围生物尤其是经济
动物所能提供的食物来源等方面进行初探 ,为人工构建海草生态系 ,近岸海域的生态系统结构优化与受损生境
的生物修复提供基础资料。
1　材料和方法
1.1　取样地点
采样地点位于桑沟湾南岸的最东端楮岛海区(37°02′N , 122°32′～ 122°33′E),该海区年平均表层水温
13.5 ℃,表层盐度 31.77 ,沿岸为侵蚀崖岸 。这里集中分布着多种海草 ,其中大叶藻为主要优势种 ,形成了桑沟
湾内面积最大的大叶藻床。大叶藻平行于海岸分布 ,由低潮带延伸至水深 3 m 处 ,与其共同分布于此的海草
种类还有矮大叶藻 Z.japanica 、丛生大叶藻 Z .caespi tosa及红纤维虾形藻 Phy l lospadix iwatensis 。
1.2　研究方法
2008年 9月～ 2009年 8月 ,每月 1次 ,在大叶藻单种分布区 ,相距约 1 000 m 的两个草床内 ,水深 1.0 m
和 1.5 m 处 ,随机取 0.1 m 2样框内大叶藻地上部分 ,每处均平行于海岸 ,共取 3个样框内的大叶藻。采集的样
品固定于 4%中性甲醛溶液中 ,带回实验室 ,鉴定附着生物群落种类组成 ,测定附着生物的生物量(Saunders et
al .　2003)。数据的统计分析均用 SPSS 17.0和 Excel 2003统计软件进行。
2　结果与分析
2.1　大叶藻主要附着生物
2008年 9月～ 2009年 8月 ,共获得大叶藻附着生物 29种 。其中 ,硅藻类 10种;小型海藻 10种;扁形动物
1种;多毛类 1种;节肢动物两种;软体动物 5种(表 1)。硅藻类以盾卵形藻 、盾卵形藻小型变种和加利福尼亚
楔形藻为主 ,其中盾卵形藻全年出现 , 11月至次年 6月期间均为优势种 ,而盾卵形藻小型变种在 7 ～ 10月形成
优势种 。小型海藻类主要是褐毛藻和茎刺藻 ,分别在 3 、4和 9月份为优势种 。动物类以锈凹螺 、Australaba
sp.、脆螺和丽核螺为主 ,锈凹螺于 5 ～ 8月为优势种。
60
　第 4 期 　　高亚平等:桑沟湾大叶藻附着生物的季节变化
表 1　2008年 9月 ～ 2009年 8月桑沟湾楮岛大叶藻附着生物种类和生物量统计
Table 1　Species and biom as s of fouling organism s present on eelg ras s of C hu I sland in Sanggou Bay f rom Septem ber 2008 to Augus t 2009
物种名称
Species name
生物量 Biom as s
9月
Sep.
10月
Oct.
11月
Nov.
12月
Dec.
1月
Jan.
2月
Feb.
3月
Ap r.
4月
Mar.
5月
May
6月
Jun
7月
Jul.
8月
Aug.
硅藻
Diatom
盾卵形藻
Cocconeis
scutel lum
3.69 5.72 6.23 5.28 4.03 3.49 3.7 1.38 2.45 1.69 5.08 2.43
盾卵形藻小型变种
C.scu tellum
var.pava
10.24 7.92 2.14 1.23 0.56 0.43 0.74 1.2 0.54 1.52 9.92 13.17
针杆藻
S ynedra sp. / / 0.07 0.19 / / 0.23 0.28 0.57 0.16 0.23 /
方格舟形藻
Navicu la
cancel la ta
/ / / 0.23 0.12 <0.01 <0.01 / / / / /
海洋舟形藻
N.marina / / 0.07 0.66 0.02 <0.01 / / / / 0.46 /
舟形藻
Navicu la sp. / / 0.54 0.61 0.04 0.03 0.07 0.18 0.32 0.29 <0.01 /
长菱形藻
N itz schia
l in gissma
/ / <0.01 <0.01 0.04 0.01 0.01 0.29 0.15 <0.01 / /
菱形藻
N itz schia sp. / 0.67 0.73 0.31 / / / / <0.01 <0.01 / /
加利福尼亚楔形藻
Licmophora
cal i fornia
/ / / / 0.52 0.38 0.93 3.23 0.45 <0.01 / /
短纹楔形藻
L.abbreviata / / / / / / / 0.37 0.11 / / /
石莼
Ulva lactuca 2.14 / / / / / 3.37 0.06 / / / 0.47
孔石莼
U.pertusa / / / / / 1.65 0.01 / / / /
绿藻
C hlorella
浒苔
E nteromorpha sp. 0.23 / / / / / / / / / / 0.09
缘管浒苔
E.linza / / / / / / 4.93 0.21 / / / /
褐毛藻
Halothr ix
lumbrical is
/ / / / / / 45.44 79.09 / / / /
点叶藻
Punctar ia
lat i fol ia
/ / / / / / 11.92 54.12 / / / /
褐藻
Phaeophy ta
萱藻
S cytosip hon
lomentarius
/ / / / / / 4.36 / / / / /
粘膜藻
Leathesia
di f formis
/ / / / / / / 0.64 0.91 / / /
茎刺藻
Caulacanth us
okamura i
7.46 4.77 / / / / / / / / / 0.27
红藻
Rhodophyta
石花菜
Gelidium sp. 4.34 3.91 / / / / / / / / / 0.96
61
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第 31 卷　
续表 1
物种名称
Species name
生物量 Biom as s
9月
Sep.
10月
Oct.
11月
Nov.
12月
Dec.
1月
Jan.
2月
Feb.
3月
Ap r.
4月
Mar.
5月
May
6月
Jun
7月
Jul.
8月
Aug.
扁形动物
Platyhelminth
角涡虫
P seudoceros
sp.
/ / / / / / 0.77/
16
1.30/
37
/ / / /
锈凹螺
Ch lorostoma
rust ica
7.53/ 1 098 / / / / / / / 10.6/
499
44.85/
4 191
57.02/
9 769
84.72/
9 194
A ustralaba sp. 0.31/ 92 / / / / / 0.12/
49
0.28/
101
6.52/
2 786
1.71/
441
13.85/
3 197
0.69/
222
腹足类
Gast ropod
脆螺
S tenot is sp. 1.02/ 179 3.95/ 64 / / / /
2.01/
77
3.84/
128
0.89/
26
2.65/
74
1.32/
32
2.06/
458
丽核螺
Mitrel la bel la
0.37/
26
/ / / / / 1.55/
16
2.31/
21
5.64/
47
1.56/
12
0.44/
11
1.67/
14
双壳类
Bivalvia
凸壳肌蛤
Muscu lus
senhousei
/ / / / / / / / / 0.33/
24
0.45/
33
/
多毛类
Polychaetes
刺沙蚕
Neanthes sp. / / / / / / 2.46/48 1.86/29 / / / /
海神水虱
P seudoceros sp. / / / / / /
1.13/
11
1.75/
16
/ / / /
节肢动物
Arth rop oda
钩虾
Gammarus sp. / / / / / /
2.34/
48
3.95/
64
0.94/
23
1.51/
39
1.38/
33
2.02/
47
　　注:硅藻附着生物量以每平方厘米叶片上的个数表示(×103个/ cm 2), 大型藻类以湿重(g/m 2)表示 ,无脊椎动物以个数和湿重表示(g/m2/
ind/m2);未出现种类以“/”表示
2.2　大叶藻附着生物数量的月分布
桑沟湾大叶藻月平均附着生物量为 42.67g/m2 。11月 ～ 翌年 2月份 ,除硅藻外 ,基本无明显可见的附着
生物出现 ,而其余各月均有大型藻类和动物类附着 ,其生物量月分布呈双峰型(表 2),高峰分别于 4 月和 8月
出现 。4月份总附着量为 149.23 g/m2 , 此时的高峰为藻类附着峰 ,附着的大型藻类湿重比例为 89.88%;8月
份的高峰为动物类附着高峰 ,动物类湿重比例达 95.90 %。硅藻类附着高峰于 7 ～ 10月出现 ,此时的盾卵形藻
小型变种为附着优势种 ,除 4月份加利福尼亚楔形藻短暂性占优势外 ,其余时间以盾卵形藻为优势种 。
2.3　大叶藻附着生物季节变化
在春季 ,大叶藻上的附着硅藻类有 9种 ,大型海藻类 7种 ,动物类 8种 。大型藻类附着量和附着种数的高
峰此时出现(图 1),主要为褐藻类的褐毛藻 、点叶藻 、萱藻和绿藻类的石莼。其中 ,褐毛藻和点叶藻覆盖了大叶
藻较老叶片近 100%的面积 ,附着生物生物量占大叶藻地上部分生物量的 5.29%(表 3)。春季硅藻类附着量
年度最低 ,优势种为盾卵形藻。夏季附着的大型海藻种类明显减少 ,仅出现 4种 ,动物类 6种 ,硅藻类 8种 ,此
时的附着生物中以动物占绝对优势 ,主要为腹足类的锈凹螺 、Australaba sp.、骨脆螺和丽核螺。锈凹螺幼体大
量存在 ,为优势种 ,其次为 Australaba sp.。秋季附着的动物类减少至 4种 ,硅藻和大型藻类种数与夏季持平 ,
硅藻的附着丰度达最大值 ,但附着的大型藻与动物类生物量都较小 ,仅占大叶藻地上部分生物量的 0.12%。
冬季未发现附着的大型海藻及动物 ,仅有微藻类的硅藻附着。
3　讨论
附着生物本身为大叶藻等海草生态系的重要组成部分 ,增加了该种生态系的生物多样性。本研究在桑沟湾
楮岛海区共发现大叶藻附着生物29种 ,杨宗岱等(1984)对青岛近海大叶藻和虾形藻草场的附着生物的调查中共
发现259种附着生物 。由于杨宗岱等(1984)所进行的是青岛10余个海区的海草附着生物调查 ,且由于大叶藻与
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　第 4 期 　　高亚平等:桑沟湾大叶藻附着生物的季节变化
表 2　2008年 9月 ～ 2009年 2月桑沟湾大叶藻附着生物数量和组成的月分布
Table 2　Mon th ly species number , biomass and composit ion of fouling o rganism s pres ent
on eelg ras s of C hu Island in Sanggou Bay f rom S eptem ber 2008 to Feb ru ary 2009
月份
M on th
物种总数(硅藻种数)
Species number
(Diatom)
硅藻附着量
(×103/ cm2)
Diatom
abundance
总湿重(不计硅藻)
Wet w eight(g/m2)
(With out diatom)
湿重百分组成(Wet weight composi tion)(%)
藻类
Macroalge
软体动物
Mollu sca
节肢动物
Arthropoda
其他
Oth ers
1 7(7) 5.33
2 7(7) 4.34
3 20(7) 5.68 81.27 90.94 4.51 4.27 3.03
4 20(7) 6.56 149.23 89.88 4.25 3.82 2.12
5 14(8) 4.48 25.5 3.57 92.75 3.69
6 13(7) 3.66 52.61 97.13 2.87
7 11(5) 15.69 74.44 98.15 1.85
8 11(2) 15.6 92.95 1.93 95.90 2.17
9 10(2) 13.93 23.4 60.56 39.44
10 6(3) 14.31 12.63 68.73 31.27
11 7(7) 9.78
12 8(8) 8.51
图 1　各季节桑沟湾大叶藻大型藻类与无脊椎动物的附着种类 、附着量
Fig.1　Number o f species and biomass of fouling mac roalgae and
inver tebr ates on eelg rass in Sanggou Bay during each season
虾形藻生长的底质存在差异 ,虾形藻附
着种类更多 ,加之本研究采集的大叶藻
来自楮岛一个海区 ,所以大叶藻附着生
物种类少于杨宗岱等(1984)的调查。
Rindi 等 (1999) 和 Bo row itzka 等
(1990)的调查研究也证实 ,不同海草种
类 、不同调查范围和不同调查时间均会
造成海草附着生物种类 、附着量的差异。
在春季 ,桑沟湾楮岛海区大叶藻主
要为大型海藻附着 ,附着顶峰出现在 4
月份 ,此时的大叶藻尚未进入快速生长
阶段 ,几乎被繁盛的其他大型藻所覆盖 ,
故附着的藻类生物量也达最大值 。夏季
动物附着占主导 ,藻类生物量较小 ,也与
周围环境的生物分布相似。各季节对大
叶藻地上部分生物量与附着生物量的统
计计算表明 ,桑沟湾楮岛海区大叶藻附
着生物量仅占大叶藻地上部分生物量的
0.12%～ 5.29%。而 Borum 等(1984)在丹麦对大叶藻的调查结果表明 ,仅附着的大型藻类生物量就达大叶藻
地上生物量的 36%,其在另一地点的调查中 ,大叶藻附着生物量仅占地上部分的 1 %～ 5%。影响附着生物种
类与附着量的因素有很多 ,如:繁殖体的可得性及周围海域的温度 、水流 、营养水平等环境因子(Lepoint et al .
1999;Cornelisen et al .　2002)。
桑沟湾经济物种多样 ,楮岛海区自然条件优越 ,海参资源尤为丰富 。美国 Long Island湾曾发现海参对大
叶藻上附着生物的摄食(ht tp :// counties .cce .co rnell .edu/ suffolk/habi tat resto ration/ seag rassli/ index .ht
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表 3　各季节大叶藻与附着生物生物量及附着比重
Table 3　Biomass and fouling organisms com positi on on eelg rass du ring each season
春
Sp ring
夏
Summ er
秋
Autumn
冬
Winter
大叶藻地上部分总生物量(g/m2)
Eelgrass ab oveground biomass
1 644 6 576 10 010 1 704
附着生物生物量(g/m2)
Fou ling organism biomass
85.33 75.33 12.01
附着生物所占比重(%)
Fouling organism percen tage
5.29 1.15 0.12
ml)。因而楮岛海区大叶藻附着的
硅藻类也应为附着阶段的幼参的重
要饵料 。Morgan等(1984)对海草
床内动物摄食行为及肠道内容物的
分析发现 ,海草附着生物常被周围
动物摄食殆尽 。周围生物肠道中多
有附着的硅藻及丝状藻 。本调查
中 ,大叶藻叶片附着的众多的腹足
动物多为壳高为 1.2 ～ 2.7 mm 的
幼体 ,且调查进行的同时还发现楮
岛海域大叶藻床内分布有种类和数
量均非常丰富的鱼类和蟹类 ,因而附着的藻类和腹足类幼体应是周围鱼 、虾 、蟹等的食物来源之一。
致谢:感谢荣成楮岛水产有限公司王军威总经理 、毕　胜队长不遗余力地给予的帮助。
参　考　文　献
于　函 ,马有会 ,张　岩 ,原永党.2009.大叶藻花序的解剖结构及超显微结构.渔业科学进展 , 30(3):131～ 134
刘志鸿 ,董树刚 ,牟海津 ,杨永杰 ,高明君.1998.青岛汇泉湾大叶藻种群遗传多样性的研究.海洋水产研究 , 19(2):27～ 32
杨宗岱 ,吴宝铃.1984.青岛近海的海草场及其附生生物.黄渤海海洋 , 2(2):55～ 67
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