全 文 ：山东半岛典型海域大叶藻(Zostera marina)
附着大型藻类群落结构*
聂 猛 李文涛
＊＊
李 勇 张秀梅 覃乐政
(中国海洋大学水产学院，山东青岛 266003)
摘 要 2012 年 3 月、6 月、9 月和 12 月对青岛栈桥、威海双岛湾及荣成月湖 3 个典型海域
大叶藻(Zostera marina)草场的附着大型藻类进行了调查，采用多样性指数、均匀度、聚类和
排序等多元统计方法对各海域不同季节附着藻类的群落结构进行比较分析。结果表明:鉴
定大型藻类 17 种，隶属 3 门 14 属，其中红藻门 4 属 5 种、褐藻门 4 属 4 种和绿藻门 6 属 8
种;三海域附着藻类种数最大值均出现在春季的栈桥和月湖(均为 7 种)，最小值出现在秋
季和冬季的月湖(均为 1 种);三海域附着藻类生物量最高值均出现在春季，而最低值分别
为秋季(栈桥)、冬季(双岛)和夏季(月湖);栈桥的 Shannon 多样性和 Pielou 均匀度指数最
低，双岛的物种多样性指数最高;一年中夏季的物种多样性和均匀度指数最高，冬季最低;
聚类和排序结果表明，不同季节附着藻类群落结构在海域间和海域内不同采样点间均呈现
显著性差异。季节变化和地域的差异对大叶藻附着藻类的群落结构特征有着重要影响。
关键词 大叶藻;附着藻类;群落结构;物种多样性;时空变化
中图分类号 Q178． 1 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)7 － 1786 － 09
Structure of epiphytic algal community of eelgrass (Zostera marina)in a typical coastal
area of Shandong Peninsula． NIE Meng，LI Wen-tao＊＊，LI Yong，ZHANG Xiu-mei，QIN Le-
zheng (College of Fisheries，Ocean University of China，Qingdao 266003，Shandong，China)．
Chinese Journal of Ecology，2014，33(7):1786 － 1794．
Abstract:In order to study the structural characteristics of the epiphytic algal community of eel-
grass (Zostera marina)along Shandong Peninsula，we conducted investigations at Zhanqiao，
Qingdao，Shuangdao Bay，Weihai，and Moon Lake，Ｒongcheng in March (spring)，June (sum-
mer)，September (autumn)and December (winter)2012． Epiphytic algal communities of eel-
grass in different seasons were comparatively analyzed regarding its diversity index and evenness
index using cluster analysis and multi-dimensional scaling analysis (MDS)． In total，17 species
were identified，belonging to 3 classes and 14 genera． Among them，there were 4 genera and 5
species of Ｒhodophyceae，4 genera and 4 species of Phaeophyceae，and 6 genera and 8 species
of Chlorophyceae． The greatest number of species (7)was found at Zhanqiao and Shuangdao in
spring，and the lowest (1)at Moon Lake in both autumn and winter． The greatest biomass was
found in spring，and the lowest in autumn (Zhanqiao)，winter (Shuangdao)and summer (Moon
Lake)． The Shannon diversity index and Pielou’s evenness index were the lowest at Zhanqiao，
while the diversity index was the highest at Shuangdao． The species diversity index and evenness
index at the six locations were highest in summer，and lowest in winter． The epiphytic algal com-
munity structure varied significantly between at the different locations and at most of the different
sampling sites of same locations in different seasons，indicating that seasonal variations and geo-
graphical differences played important roles in the variations of community structure．
Key words:eelgrass (Zostera marina);epiphytic algae;community structure;species diversi-
ty;temporal and spatial variations．
* 农业部公益性行业专项(201003068)和海洋公益性行业科研专项(201305043)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:liwentaoxy@ hotmail． com
收稿日期:2013-11-22 接受日期:2014-03-16
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(7):1786 － 1794
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140422.026
海草(seagrass)不仅具有较高的初级生产力，为
许多海洋动物提供了适宜的生长和繁殖场所，还为
许多藻类提供适宜的附着基，使这些附着藻类成为
海草生态系统中一个重要组成部分(Hemminga ＆
Duarte，2000;Hasegawa et al．，2007)。由于藻类中
结构性碳含量比海草低，能够吸引多种食草动物
(Duffy et al．，2001)，是它们重要的食物来源(Kit-
ting et al．，1984;Alcoverro et al．，1997;Short，2001)。
由于水体富营养化可以促进附着藻类生长，海草的
附着藻类可以作为人类活动对草场环境影响程度的
指示生物(张景平和黄小平，2009)。而附着藻类过
度生长会降低海草的初级生产力，甚至导致草场退
化，直至消失(Burkholder et al．，2007)。
国外对海草附着藻类的研究起步较早(Sulli-
van，1979;Heijs，1985a，1985b;Larkum et al．，1989)。
自 20 世纪 90 年代以来，许多学者对光照(Buia et
al．，1992;Carruthers ＆ Tim，1994)、水流(Van ＆ Mi-
chael，1998;Short ＆ Neckles，1999)、营养盐(Wear et
al．，1999;Baggett et al．，2010)、食草动物(Duffy et
al．，2001;Hays，2005)、时空尺度(Lavery ＆ Vanderk-
lift，2002;Saunders et al．，2003;Johnson et al．，2005;
Hasegawa et al．，2007)和人类干扰(Ben et al．，
2010;Mabrouk et al．，2013)等因素对海草附着藻类
群落的影响进行了大量研究。Lavery 和 Vanderklift
(2002)研究发现，相隔几米的波喜荡(Posidonia au-
stralis Hook． f．)海草斑块之间，海草附着藻类群落
结构不同;Saunders(2003)等在大叶藻斑块中发现
附着藻类组成几乎没有变化，而 Johnson 等(2005)
则发现大叶藻附着藻类群落结构差异显著。国内对
海草附着藻类群落的研究较少。杨宗岱和吴宝玲
(1984)及高亚平(2010)分别对青岛海域和桑沟湾
楮岛海域的海草附着藻类组成进行了报道。
为深入研究山东半岛大叶藻草场附着藻类群落
的结构及其时空变化特征，对山东半岛典型海域大
叶藻附着藻类种类、生物量、多样性指数、优势种及
其时空变化特征进行了调查分析。同时对附着群落
结构进行相似性百分比分析(SIMPEＲ)及相似性分
析检验(ANOSIM)，探究群落差异大小及产生的原
因。本研究试图通过了解山东半岛典型海域大叶藻
附着藻类群落的时空变化特征，进一步了解山东沿
岸大叶藻草场生态系统结构和功能，并为修复我国
沿岸受损大叶藻草场生态系统与生境提供理论依据
和本底资料。
1 材料与方法
1. 1 实验地点
实验在山东半岛南部的青岛栈桥(36°03． 5N，
120° 18． 9 E)、东部的荣成月湖(37° 21． 0 N，
122°34. 0E)和威海双岛湾(37°28． 7N，121°34． 8
E)3 个海域进行。栈桥海域位于山东省青岛市南
部的青岛湾，不仅是青岛市重要的滨海旅游风景区，
而且因其临近城市居民生活区，该海域的海草场易
受人类活动的影响。双岛湾位于山东省威海市西
部，面积约 18 km2，周围有大量的养殖区和工业企
业，大量废水通过羊亭河和初村河流入双岛湾，导致
该海域的海草场易受到排污、围海造地等活动的影
响。荣成月湖位于山东省荣成，为面积约 6 km2 的
典型天然泻湖，该海域三面陆地环抱，仅有一条狭窄
水道与外海相通。近几十年来，由于湖区建坝、贝类
采捕和自然淤积等的影响，月湖的海草场生态系统
也遭到一定破坏(图 1)。
1. 2 样品采集与处理
于 2012 年 3 月(春季)、6 月(夏季)、9 月(秋
季)和 12 月(冬季)，分别在 3 个实验海域采样。在
每个实验海域随机选择 3 个采样点，各采样点间距
为 10 到 100 m;在每个采样点采用 25 cm ×25 cm样
框随机取样，设置 3 个重复。采集样方内所有的大
叶藻植株以及叶片上附着的所有藻类并放入网袋
(网眼 1 mm)中，经简单清洗后装入标有编码的封
口袋中。采集过程中保持动作轻柔，避免大叶藻叶
片上的附着藻类丢失。所有样品采用冰鲜保存并带
回实验室作进一步处理。
图 1 山东半岛调查站位示意图
Fig． 1 Sampling sites in Shandong Peninsula
7871聂 猛等:山东半岛典型海域大叶藻(Zostera marina)附着大型藻类群落结构
在实验室用水小心清洗大叶藻的根状茎和根以
去除泥沙。在解剖镜下对附着的大型藻类进行分类
鉴定，然后刮取每个样方内所有的大型藻类，分类放
在标记的锡箔纸中，并将各个样方内的植株分成地
上部分和地下部分并分别装入信封中，最后全部放
入干燥箱，在 60 ℃下烘干至恒重并称重。
1. 3 数据处理
附着藻类群落生物多样性用 Shannon 多样性指
数(H)表示(Shannon ＆ Weaver，1963):
H = －∑
s
i = 1
Pi lnPi
群落的物种均匀度用 Pielou 指数(J)表示
(Pielou，1966):
J = H / lnS
用群落的优势度 (Y)确定附着大型藻类群落
生物量优势种类(以 Y ≥ 0． 02 为优势种)，计算公
式为(陈自强等，2013;吴建新等，2013):
Y =(
Ni
N)fi
式中，S为总物种数，Pi为种类 i 的生物量占总生物
量的比例，Ni为种 i的生物量，N 为所有种类生物量
之和，出现率 fi是种 i出现的样方数占总样方数的百
分比。
运用 PＲIMEＲ 5． 0 软件对附着藻类群落结构进
行多变量统计分析。为了降低生物量占优势的种类
对群落结构影响的权重，对原始生物量进行四次方
根转化。在 Bray-Curtis 相似矩阵的基础上，对附着
藻类群落结构进行聚类分析(CLUSTEＲ)及非度量
多维尺度排序(nMDS)，并运用 SIMPEＲ分析对群落
划分起重要作用的物种和用 ANOSIM对群落结构进
行差异显著性检验(Clarke ＆ Warwick． 1994;John-
son，et al．，2005)。非度量多维尺度排序(nMDS)坐
标轴用应力(Stress)表示，当应力值在 0． 2 以下
(Clarke ＆ Warwick，2001)，表明矩阵表示了相对真
实的结构。
运用 SPSS 17． 0 进行单因素方差分析(one-way
ANOVA)，数值为平均值 ± 标准误，显著水平为
0. 05。
2 结果与分析
2. 1 种类组成及分布
三海域共鉴定出附着大型藻类 17 种，其中红藻
门 4 属 5 种(占总物种 29． 41%)，褐藻门 4 属 4 种
(占 23． 53%)，绿藻门 6 属 8 种(47． 06%)，是大叶
藻附着藻类主要构成成分(表 1)。3 个海域常见的
有褐毛藻(Halothrix lumbricalis)、点叶藻(Punctaria
latifolia)、萱藻(Scytosiphon lomentaria)、软丝藻(Ul-
othrix flacca)、肠浒苔(Enteromorpha intestinalis)、刚
毛藻(Cladophora sp．)、节荚藻(Lomentaria hakodat-
ensi)、多管藻(Polysiphonia senticnlosa)等。其中栈
桥发现透明仙菜(Ceramium diaphanum)、三叉仙菜
(Ceramium kondoi)、环节藻(Champia parvula)等地
区特有种，双岛为条浒苔(Enteromorpha clathrata)，
月湖为囊藻(Colpomenia sinuosa)。
三地(四季)的藻类种数以双岛最多，为 5． 00 ±
0． 82 种，月湖最少，为 3． 25 ± 2． 87 种(图 2)。不同
季节附着藻类种数分布有所不同:三海域春季种类
最多，为 6． 67 ± 0． 58 种，秋季最少，仅为 2． 33 ± 1．
53 种，其中月湖秋季和冬季仅有 1 种。
附着藻类的不同类群的分布也呈现一定的季节
变化:绿藻门全年都有发现，且四季均占优势，春季
出现最多(5 种)，其余三季均为 3 种;褐藻门只在
春、夏季出现，春季三地都有发现(4 种)，夏季只出
现 1 种;红藻门四季均有发现，且无明显变化
(图 2)。
图 2 附着藻类不同类群的季节分布
Fig． 2 Seasonal distributions of epiphytic algae for differ-
ent phyla
8871 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期
表 1 大型附着藻类的种类及生物量(mg·m －2，Mean ± SE，n =9)
Table 1 Species composition and biomass of the epiphytic macroalgae
季节 种类 栈桥 双岛 月湖
春 红藻门 Ｒhodophyta
三叉仙菜 Ceramium kondoi 3． 32 ± 1． 67 0 0
透明仙菜 Ceramium diaphanum 3． 77 ± 2． 23 0 0
褐藻门 Phaeophyta
褐毛藻 Halothrix lumbricalis 23558． 99 ± 2889． 39 24084． 20 ± 8036． 55 2538． 77 ± 347． 65
点叶藻 Punctaria latifolia 823． 31 ± 279． 25 1539． 48 ± 512． 89 134． 76 ± 35． 43
萱藻 Scytosiphon lomentaria 3617． 53 ± 776． 61 948． 04 ± 756． 42 28． 73 ± 10． 37
囊藻 Colpomenia sinuosa 0 0 1． 23 ± 0． 92
绿藻门 Chlorophyta
软丝藻 Ulothrix flacca 0 0 0． 27 ± 0． 27
薄科恩氏藻 Kornmannia leptoderma 0 34． 49 ± 18． 68 477． 9 ± 145． 55
波状原礁膜 Protomonostroma undulatum 0 70． 26 ± 36． 17 0
北极礁膜 Monostroma arcticum 502． 81 ± 64． 4 496． 44 ± 201． 65 28． 36 ± 12． 55
肠浒苔 Enteromorpha intestinalis 2． 77 ± 1． 39 0 0
夏 红藻门
三叉仙菜 0． 14 ± 0． 14 0 0
多管藻 Polysiphonia senticnlosa 2． 38 ± 1． 11 14． 42 ± 5． 25 0
褐藻门
点叶藻 31． 29 ± 13． 91 72． 75 ± 27． 62 9． 33 ± 1． 56
绿藻门
软丝藻 212． 25 ± 64． 94 419． 91 ± 155． 89 49． 44 ± 7． 08
波状原礁膜 0 9． 16 ± 5． 02 9． 97 ± 2． 61
肠浒苔 0 106． 32 ± 56． 04 6． 40 ± 4． 46
秋 红藻门
多管藻 2． 51 ± 1． 70 0 0
节荚藻 Lomentaria hakodatensis 0 3． 50 ± 2． 34 0
褐藻门
绿藻门
条浒苔 Enteromorpha clathrata 0 3041． 46 ± 2747． 78 0
肠浒苔 0 918． 56 ± 748． 44 0
刚毛藻 Cladophora sp． 29． 03 ± 6． 72 166． 08 ± 68． 73 182． 47 ± 64． 17
冬 红藻门
多管藻 246． 24 ± 117． 37 180． 34 ± 115． 79 0
环节藻 Champia parvula 7． 57 ± 4． 59 0 0
节荚藻 2． 40 ± 2． 40 4． 94 ± 3． 30 493． 88 ± 493． 88
褐藻门
绿藻门
软丝藻 0 1． 23 ± 0． 82 0
缘管浒苔 Enteromorpha linza 0． 50 ± 0． 50 9． 92 ± 9． 04 0
肠浒苔 0． 78 ± 0． 52 0． 34 ± 0． 34 0
2. 2 生物量分布
附着藻类的生物量在各个海域间也呈现一定差
异(P = 0． 631，F = 0． 485)(图 3)，其四季平均生物
量大小依次为双岛﹥栈桥﹥月湖，双岛平均生物量
高达(8． 03 ± 6． 44)g·m －2，而生物量最低的月湖
仅为(0． 99 ± 0． 75)g·m －2。附着藻类的生物量在
不同季节差异显著(P = 0． 028，F = 5． 185)，其中春
季平均生物量(19． 63 ± 8． 21)g·m －2，而夏、秋、冬
三季分别为(0． 31 ± 0． 16)、(1． 44 ± 1． 34)和(0． 31
± 0． 09)g·m －2。
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表 2 附着藻类优势种的四季分布及优势度
Table 2 Dominant species of epiphytic algae and their
dominance in four seasons
季节 种类 栈桥 双岛 月湖
春 褐毛藻 0． 28 0 0
软丝藻 0 0． 29 0． 22
肠浒苔 0 0 0． 03
夏 点叶藻 0． 04 0． 03 0． 04
软丝藻 0． 29 0． 22 0． 22
波状原礁膜 0 0 0． 03
秋 条浒苔 0 0． 08 0
肠浒苔 0 0． 04 0
刚毛藻 0． 31 0． 01 0． 33
冬 多管藻 0． 28 0． 10 0
节荚藻 0 0 0． 04
图 3 附着藻类生物量的季节分布
Fig． 3 Seasonal distribution of epiphytic algal biomass
大叶藻地上部分干重有明显的季节性变化(P
= 0． 001，F = 10． 906)(图 4)，其中春季最高，三地
的平均值约为(282． 24 ± 25． 24)g·m －2。海域间
差异不显著(P = 0． 099，F = 2． 361)。其中，栈桥双
岛均为夏季生物量最高(286． 43 ± 40． 37;353． 14 ±
53． 77)g·m －2。
附着藻类与大叶藻干重的比率有明显的季节变
化(P = 0． 038，F = 8． 000)(图 5)，其中春季最高，三
地的平均值约为 15． 75% ± 2． 85%，远大于其他三
季。周年内，尽管该比率呈现一定的海域差异:双岛 ＞
图 4 大叶藻地上部分生物量的季节变化
Fig． 4 Seasonal variations of aboveground biomass of Zos-
tera marina
图 5 附着藻类与大叶藻地上部分干重之比
Fig． 5 Ｒatio of the dry weight of epiphytic algae to that of
aboveground parts of Zostera marina
栈桥 ＞月湖，但差异不显著(P = 0． 523，F = 9． 000)。
不论从季节还是地区分布上看，该比率与附着藻类
生物量变化趋势相一致(图 3)。
2. 3 优势种的季节变化
优势种随季节变化明显:春季和夏季优势种主
要由褐藻门和绿藻门组成，秋季为绿藻门，冬季则为
红藻门(表 2)。春季栈桥的优势种为褐毛藻和萱
藻，双岛和月湖同为软丝藻;夏季点叶藻和软丝藻同
为 3 个海域的优势种;秋季栈桥和月湖优势种均为
刚毛藻，而双岛主要是浒苔属;冬季多管藻成为栈桥
和双岛海域的优势种，月湖则变成了节荚藻。其中，
软丝藻是春、夏两季共有优势种，肠浒苔为夏秋两季
共有优势种。
2. 4 生物多样性
Shannon物种多样性指数(H)随季节变化不显
著(P = 0． 099，F = 2． 939)，平均值夏季最高，冬季最
低(表 3)。该指数在海域间也呈现一定差异，四季
平均值双岛最高，栈桥最低，但差异不显著(P =
0. 694，F = 0． 381)。其中最高值出现在月湖夏季
(1. 46)，其次是月湖春季和双岛夏季(1． 40)，最低
值出现在月湖秋冬季(0． 00)。
Pielou物种均匀度指数(J)也呈现一定的季节
差异(P = 0. 196，F = 2. 144)，最高值出现在夏季，最
表 3 附着藻类群落物种多样性指数
Table 3 Biodiversity index of epiphytic algae
指数 地点 春 夏 秋 冬 平均
Shannon 栈桥 0． 86 0． 63 0． 40 0． 32 0． 55 ± 0． 12
指数 双岛 0． 63 1． 40 1． 00 0． 53 0． 89 ± 0． 20
月湖 1． 40 1． 46 0． 00 0． 00 0． 72 ± 0． 41
Pielou 栈桥 0． 44 0． 46 0． 58 0． 20 0． 42 ± 0． 08
均匀度指数 双岛 0． 46 0． 87 0． 72 0． 33 0． 60 ± 0． 12
月湖 0． 87 1． 05 － － 0． 96 ± 0． 09
－无法计算。
0971 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期
低值在冬季。该指数在海域间差异显著(P =
0. 045，F = 5． 006)，其中月湖夏季出现最大值(1．
05)，栈桥冬季数值最小(0． 20)。因为月湖秋冬两
季只发现一种，无法计算 J。
2. 5 群落结构特征
非度量多维尺度分析显示:四个季节的应力值
均小于 0． 1(图 6)，其排序二维图很好地表示出了
不同季节附着藻类海域间的相似性，其中夏、秋和冬
三季具有好的代表性(Stress ＜ 0． 05)。每个季节的
聚类分析图和相应nMDS排序图一致。按相似性
图 6 附着藻类的聚类(左)及 nMDS分析(右)
Fig． 6 Cluster analysis (left)and nMDS (right)analysis on epiphytic algae
栈桥为 A1 ～ A9;双岛为 B1 ～ B9 ;月湖为 C1 ～ C9。
1971聂 猛等:山东半岛典型海域大叶藻(Zostera marina)附着大型藻类群落结构
表 4 以生物量为矩阵变量的附着藻类群落 ANOSIM分析
Table 4 ANOSIM test of difference between epiphytic algal communities with biomass as matrix variable
检验对象 春
Ｒ统计值 水平
夏
Ｒ统计值 水平
秋
Ｒ统计值 水平
冬
Ｒ统计值 水平
整体 组间 0． 458 0． 001 0． 321 0． 001 0． 130 0． 018 0． 284 0． 035
组内
栈桥 0． 070 0． 325 0． 416 0． 005 0． 794 0． 004 － 0． 103 0． 761
双岛 0． 704 0． 004 0． 918 0． 004 0． 974 0． 004 0 0． 533
月湖 0． 579 0． 014 0． 440 0． 032 0． 728 0． 004 * *
成对 栈桥-双岛 0． 401 0． 001 0． 041 0． 216 0． 209 0． 016 0． 181 0． 114
栈桥-月湖 0． 905 0． 001 0． 464 0． 001 0． 087 0． 141 0． 728 0． 200
双岛-月湖 0． 379 0． 001 0． 499 0． 002 0． 114 0． 086 0． 160 0． 500
* 因数据少，无法计算。
为 40%划分，春季被分为 2 个聚类组，其中物种和
生物量较少的 B7、B8 和 B9 被分到同一聚类;夏季
分为 4 个聚类组，除 B7、B8 和 B9 聚类外，生物量少
的 A1、A2、A3 单成一聚类组，月湖为一聚类组，其他
为一聚类组;秋季两个聚类组，栈桥、月湖及双岛的
B1、B2、B3 和 B9 划为同一聚类组，其他为一组;冬
季分为 4 个聚类组，每个聚类包含站点比较复杂。
SIMPEＲ分析结果显示，春季 3 个海域之间两
两比较相异性均在 40% ～ 50%，其中栈桥与双岛、
月湖之间的差异主要由萱藻和褐毛藻造成，而双岛
与月湖海域的差异，褐毛藻、点叶藻和薄科恩氏藻贡
献了 62． 14%;夏季，双岛与月湖的相异性达到
81. 63%，栈桥与双岛、月湖的相异性分别为
69. 67%和 68. 71%，差异都是由软丝藻引起，贡献
了 60% ～75%;秋季，3 个海域之间差异有所降低，
相异性在 30% ～ 50%，其中双岛与月湖、栈桥之间
的差异由刚毛藻和肠浒苔造成(72． 45%、64． 84%;
冬季，三地之间差异性增大，均在 65%以上，主要由
节荚藻和多管藻造成。
ANOSIM分析表明，附着藻类群落结构在春(P
= 0． 001)、夏(P = 0． 001)、秋(P = 0． 018)、冬(P =
0. 035)四季在海域间均有显著差异(表 4)，其中春
季的差异主要来源于栈桥与月湖(P = 0． 001)，夏季
主要是双岛与月湖(P = 0． 002)、栈桥与月湖(P =
0. 001)，秋季是栈桥与月湖(P = 0． 016)，而冬季虽
然总体差异性显著，但成对检验群落结构差异均不
显著(所有 P ＞ 0． 1)。
3 讨 论
3. 1 附着藻类种类和生物量
大叶藻地上部分为附着藻类提供了一个不断更
新的附着基，附着藻类组成和分布也会因生境和季
节的不同而改变。本次调查共发现大型附着藻类
17 种，高于在桑沟湾楮岛海域大叶藻草场中调查发
现的 10 种(高亚平等，2010)，但远低于在青岛近海
十余海区的虾形藻和大叶藻草场发现的 70 余种
(杨宗岱和吴宝玲，1984)。而 Borowitzka(1990)等
对西澳大利亚几个海区进行长达 4 年的研究，发现
了 150 余种附着大型海藻。草场类型、调查时间和
调查地点都可能是造成附着藻类种类和生物量差异
的原因(Lavery ＆ Vanderklift，2002;Saunders et al．，
2003;Johnson et al．，2005;Hasegawa et al．，2007)。
本次调查中，春夏季出现了点叶藻，囊藻等，但多为
幼体，而在夏、秋季在草场中发现少数囊藻成体附着
于断裂的大叶藻叶片上，可见较大的藻类不易附着，
易被风浪从叶片表面冲走;即使成功定居，也会增加
宿主负担，最终导致叶片折损、脱落(Fonseca et al．，
1982;杨宗岱和吴宝玲，1984;Kendrick ＆ Burt，
1997)。在栈桥、双岛和月湖，四季发现的绿藻分别
为 5、7 和 6 种，在物种数量上占主导地位。研究证
明，一般情况下，红藻在组成和生物量方面占主导地
位，若其他门类占主导地位则预示有一个异常的环
境变化，如富营养化等(Wear et al．，1999;Baggett et
al．，2010)。本研究中，绿藻的生物量在夏季和秋季
占优势(表 1)，这是否和试验海区富营养化有关还
有待于进一步研究。
本研究中，栈桥、双岛和月湖在春季的附着藻类
生物量均明显多于夏、秋、冬三季。Wear(1999)等
研究证明丰富的营养盐会“刺激”附着藻类的生长;
春季为草场中滤食性贝类和螺类卵发育季节，如凸
壳肌蛤(Musculus senhousia)，藻类的捕食压力相对
较小，附着藻类繁殖体的可利用率较高;再加上春季
为褐藻的生长盛期(曾呈奎，2009)，海区内的藻类
繁殖体大量进入草场内，增加了它们在海草叶片上
2971 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期
附着生长的机率 (Schanz et al．，2002;张景平和黄
小平，2009)。而各海域之间附着藻类生物量的差
异，可能不仅归因于各地面临不同的草食动物的捕
食压力，还与草场内营养盐水平有关(Lin et al．，
1996)。
3. 2 优势种及多样性指数
3 个海域在春季附着藻类的生物量远高于其他
季节，其中春季的优势种贡献很大。优势种四季差
异较大，没有四季共同优势种出现，优势种的这种季
节演替可能源于不同藻类具有不同的生长盛期(曾
呈奎，2009)。
秋、冬季在栈桥的附着藻类种类少，春、夏季附
着藻类种类虽多，但优势种生物量占总生物量的
95． 31%和 98． 97%，抑制了其他藻类的生长，导致
其物种多样性和均匀度指数最低。而双岛湾水流较
缓，条浒苔、肠浒苔等大型藻类易于附着在叶片上，
种类相对较多，因而具有最高的物种多样性指数。
夏季物种多样性和均匀度指数最高，冬季最低。这
是因为春季占绝对优势种类在夏季多数已经逐渐衰
退，夏季种类较多，分布又比较均匀，而冬季种类很
少，且生物量较低(Kang et al．，2011)。
3. 3 多样性格局和群落结构
大量研究表明，附着藻类的群落结构和分布与
群落所处地理环境的复杂性、面临的捕食压力、营养
盐、水流及繁殖体的可利用性等因素有关(Larkum，
1989;Larkum et al．，2006)。本研究中群落结构在 3
个海域、一年四季差异均显著，可能与上述因素有
关。春季 3 个海域两两比较均差异显著，主要是由
萱藻和褐毛藻造成的(相异性贡献均 50%左右)。
冬季 3 个海域两两比较均不显著，主要是月湖海域
只发现节荚藻一种藻类(相异性贡献均为 65%);虽
然栈桥和双岛采集藻类相似，但是多管藻生物量相
差较大(相异性贡献率 43． 82%)。
ANOSIM检验表明海域内群落差异小于海域间
差异，这与 Lavery 和 Vanderklift(2002)以及 Saun-
ders(2003)等的研究结果相符:不同斑块间附着藻
类群落不同，空间距离越远差异越大(Piazzi et al．，
2004)。Lavery 和 Vanderklift (2002)提出，单个叶片
是附着藻类群落结构基本单元，而补充到海草叶片
上的附着藻类可能来自于邻近叶片、同一斑块、相临
斑块或是其他栖息地。相邻叶片的补充趋向于增强
局部群落结构的相似性，而叶片的快速更新会降低
局部补充的机会，这样就减弱了小尺度空间内附着
群落结构的相似性。另外，不同地点采样深度有所
差异，而不同深度处光照的差异也会影响附着藻类
的分布和组成。
附着藻类是海草生态系统中重要的组成部分，
而季节(主要是水温)和各地微环境因子(光照、水
流、繁殖体、营养盐及捕食压力等)的差异对附着藻
类群落结构起着决定性作用。同时，这些因素之间
的相互作用具有复杂性，因而很难推断出促使附着
藻类组成和结构改变的真正原因，同时也使实验研
究和数据解释更加复杂化。因此，今后通过野外生
态调查和室内科学实验相结合，将有助于我们更深
入了解大叶藻草场附着藻类群落的动态变化特征及
变化机理。
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作者简介 聂 猛，女，1987 年生，硕士研究生，研究方向为
海洋植物生态学。E-mail:niemengouc@ 163． com
责任编辑 李凤芹
4971 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期