全 文 ：2006 Vol.4 No.1 13
XUESHUYUANDI学术园地ACADEMIC FIELD
海拔梯度对合江方竹发笋节律的影响研究
马光良 1 王光剑 1 李呈翔 1 向天洪 2 胡建明 1
g四川泸州市林业科学研究所 泸 州 646000 g四川叙永县水尾镇政府 叙 永 646400
摘 要：通过原产地对合江方竹不同海拔梯度发笋节律的观察和研究，得出其开始发笋期、停止发
笋期及发笋数都随着海拔梯度的变化有显著或极显著的差异，海拔越高，发笋越早，停止发笋期也越早，
平均发笋量3 300株/667 m2。其发笋期可以划分为开始期、高峰期和停止期阶段。在海拔1 200
m以上开始发笋期出现在9月中旬，停止生长期出现在10月上旬；1 000 m以下开始发笋期、停止生
长期分别出现在9月下旬和10月底以后；随着海拔高度平均每降低100 m，开始发笋期推迟2~3d，停
止发笋期随着海拔高度平均每降低100 m推迟3~4d。数学模型（以9月13日为第一天），发笋开
始期为K = 31.333~0.02383 H海拔，停止发笋期为T= 64.867~0.03217 H海拔；合江方竹在不同
海拔梯度的发笋性状可以划分成900 m以下和900 m以上两类，其中900 m以下具有“笋期晚发笋多
（晚多）”特性；9 0 0 m以上具有“笋期早发笋少（早少）”特性。
关键词：合江方竹; 生长节律; 海拔梯度; 发笋数
Study on the Effect of Altitudinal Gradient on Changes in Shooting Rhythm of
Chimonobambusa hejiangensis
Ma Guangliang; Wang Guangjian; Li Chengxiang; Xiang Tianhong; Hu Jianming
Abstract:By observing and analyzing the shooting rhythm of Chimonbambusa hejiangensis that grow at differ-
ent altitudes from 400 m to 1200 m, the paper come to the conclusion that at different altitudes there were
significant or appreciably significant differences not only in the early and late shooting period but also in budded
shoots. The higher the altitude is, the earlier the early and late shooting period began. The shooting period could
be divided into 3 stages that are the start, the flourishing and the stop ones, during which budded shoots at
different altitudes averaged out to 49.5 thousand/hm2. At the altitudes above 1200 m, the atart stage began in the
middle ten-days of Sep.and the stop stage in the first ten-day of October. At the altitude below 1000 m, the start
stage began in the last ten-day of Sep.and the stop stage not earlier than the end of Oct. With a mean altitude
difference of 100m the start stage differed by 2 to 3 days and the stop stage by 3 to 4 days. The start and stop
stages (presented by K and T, respectively) at different altitudes ( presented by H) can be described by the
equations K = 31.333-0.02383 H and T=64.867-0.03217 H (with Sep. 13 as the 1st day ), respectively. Below
altitudes of 900 m Chimonobambusa hejiangensis is characterized by a later shooting period and more budded
shoots, whereas above altitudes of 900 m it is characterized by an earlier shooting period and less budded shoots.
Key Words: Chimonobambusa hejiangensis; shooting rhythm; altitude; budded shoot
* 基金项目：四川省林业厅、四川省财政厅四川林业科技“先导计划”重点创新研究项目“苦竹、方竹笋用林丰产技术试
验”。
DOI:10.13640/j.cnki.wbr.2006.01.004
14 2006年 第4卷 第1期
世界竹藤通讯 WORLD BAMBOO AND RATTAN
合江方竹（Chimonobambusa hejiangensis
C.D.Chu et C.S.Chao）俗称大竹、箐竹。因
其干笋肉厚肥嫩、香脆可口、富含丰富的蛋白质和
氨基酸，色泽美观，耐储存而经济效益极为显著，
目前以远销东南亚及全国各地。合江方竹自然分布
仅分布于中国四川盆地南缘与云贵高原过渡地带的
大娄山北麓山地中的四川叙永、古蔺和合江县和贵
州赤水县、习水县几个乡镇[1~3]，自然分布海拔
380~1 300 m，其原生分布区面积仅1300多hm2，
该区域均为国家级贫困地区的高寒山区。开发特色
资源，尽快形成产业，对林业自身和林农的致富具
有重要的意义，尤其为山区农民脱贫致富提供新的
经济增长点更具现实意义。
根据文献查阅，对合江方竹的发笋规律目前
仅见贵州张家贤等“合江方竹出笋成竹规律的研
究”[2]，而对合江方竹在不同海拔梯度的发笋规律
未见报道，故对不同海拔梯度的发笋规律研究对深
入了解合江方竹的生物学特性和开发利用都具有重
要意义。
1试验点概况及研究方法
1.1试验点概况
试验地位于合江方竹自然分布的中心产区，
四川泸州市叙永县水尾镇青杠村，东经105°35′
47.5″，北纬28°16′45.3″，为四川盆地南缘
向云贵高原过渡的盆周山区，自然分布区年均温
17.5~18.2℃[5]，极端高温39.6~41.9℃，极端低
温-2.8~-1.1℃,活动积温(≥10℃)5616.8~5898.1℃，
日照时数119.4~1 434.2h,平均降雨量748.4~1184.2
mm，全年无霜期302~357 d，属亚热带湿润气候
区，水热条件在水平和立体空间的分布不均。合江
方竹自然分布区内的土壤均为红色砂岩母岩（丹霞
地貌）上发育起来的山地黄壤，土层深厚，疏松透
气，土壤湿润，肥力中等。
1.2研究方法
2004年9月至11月，在青杠村两人固定实地
观测，在东北坡的不同海拔坡面上，按照200 m
一个海拔梯度设置3 m×3 m的固定观测样地，
3次重复，样地内地竹笋全部不采割，每隔3 d观
测1次，记录发笋数量及各竹的基径、高度直至高
生长结束。根据观测资料，计数资料经Ln (X) 转
换处理后，利用SPSS[3]等统计软件进行数据整理和
统计分析。
2结果与分析
2.1发笋数
根据实地观测资料数据（见表1）经Ln ( 发
笋数) 转换后进行F检验分析得：合江方竹不同海
拔梯度之间发笋数量存在明显的差异，F值=3.981
（P<0.05），这为在不同海拔梯度间进行推广应用
提供了理论基础。进一步进行LSD检验分析得：合
江方竹发笋在不同海拔梯度间的发笋数差异是：海
拔1 200 m的发笋数量（900株/667 m2）显著
低于800 m以下的发笋数量（3 700~5 600株/
667 m2），与海拔1 000 m处的发笋数量（2 500
株/667 m2）间差异不显著，而海拔1 000 m
处的发笋数量也与400~800 m处的发笋数量差异不
显著，因此可以认为合江方竹平均笋产量3 300
株/667m2，海拔1 000 m左右是合江方竹发笋
多少的一个分界高度，即在海拔1 000 m以上合
江方竹发笋数量明显减少。
2.2发笋节律
根据不同海拔梯度观测的发笋期按5 d一候的
方法进行归并发笋过程，计算各海拔梯度的发笋
率，从而得到合江方竹在不同海拔梯度的发笋节律
（见 图 1）。
由图1分析可得合江方竹在不同海拔梯度间的
发笋节律存在较为明显的差异，即高海拔地方明显
比低海拔地方发笋早，且整个发笋过程存在 “慢-
快-慢”的单峰型生长过程，符合Logistic模型。
用合江方竹各海拔梯度各次观测的累积发笋数
（y）与距该梯度第一株发笋的天数（t）进行回
表 1 合江方竹不同海拔梯度发笋数量分重复数据汇总（3 m x 3m样方）
海 拔 重 复 平均笋产量
/ m Ⅰ Ⅱ Ⅲ 总 计 平 均 (株/m2) (株/667m2)
400 34 88 34 156 52.0 5.8 3 900
600 48 84 96 228 76.0 8.4 5 600
800 23 64 61 148 49.3 5.5 3 700
1 000 57 19 23 99 33.0 3.7 2 500
1 200 23 7 9 39 13.0 1.4 900
合计 185 262 223 670 223.3 5.0 3 300
2006 Vol.4 No.1 15
XUESHUYUANDI学术园地ACADEMIC FIELD
归分析，并拟合成Logistic曲线，得表 2和图 2，
经统计学检验均达到极端显著性水准。
由Logistic曲线公式 经数学变换成
图 1 合江方竹不同海拔梯度发笋节律
（a、b、c均为大于0的常数）可算出4
个关键值 [7-8]：t1=（Ln (a)-1.317）/b，t2=
Ln (a)/b，t3=（Ln (a) +1.317）/b，Vmax=
bc/4。
其中t1、t3分别为Logistic曲线上的前后两个
突变点，t2为生长发育速度最快的一个点，Vmax为
生长发育最高速度（株/d-1），结果见表2，因
此可以将合江方竹发笋期分为开始期（0-t1）、高
峰期期（t1-t3）、停止期（t3-∞）。由此可计
算出合江方竹在不同海拔梯度的发笋期及其变化
（见 表 3 ）。
综合分析表3和图1、图2可知：
在海拔400 m处发笋开始期为9月30日至10
月10日，高峰期出现在10月11~19日，停止期出
现在10月20日至11月5日；在海拔600 m处发
笋开始期为9月29日至10月6日，高峰期出现在
10月7~17日，停止期出现在10月18日至11月11
日 ；
在海拔800 m处发笋开始期为9月17~28日，
高峰期出现在9月29日至10月10日，停止期出现
在10月11~31日；
在海拔1 000 m处发笋开始期为9月16~25
图2 合江方竹各海拔发笋规律的Logistic曲线
表2 合江方竹各海拔发笋节律的Logistic模型
海 拔 决定系 F 值 Y=u / (1/u+b0.b1t)模型系数 Y=K / (1+a.e-bt) 模型系数 曲线拐点及最大速度
/ m 数/R2 F u b0b1 K=u a=u b0 k-b=-L t1 t2 t3 Vmax
nb1
400 0.946**140.14**156.070.50780.7309156.079.2580.31310 14 18 12
600 0.977**379.81**228.010.1200.7596228.0127.3610.2757 12 17 16
800 0.938**182.02**148.010.44270.7793148.0165.5240.24911 17 22 9
10000.912**93.77**99.011.07630.701199.01106.5640.3559 13 17 9
12000.752**21.25**39.012.32940.695539.0190.8700.3639 12 16 4
日，高峰期出现在9月26日至10月4日，停止
期出现在10月5~17日；
在海拔1 200 m处发笋开始期为9月13~22
16 2006年 第4卷 第1期
世界竹藤通讯 WORLD BAMBOO AND RATTAN
日，高峰期出现在9月23~30日，停止期出现在
10月1~7日。
分析表明，随着海拔的降低合江方竹的始发
日期延后，在海拔1 200 m最早发笋期为9月13
日（每年具体日期因气候等略有变化），在海拔
400 m最晚发笋期为9月30日，相差17 d。开
始发笋期持续时间为9~11d，高峰期为7~11 d，
停止发笋期出现在发笋后的16~22 d，日最大发笋
量出现在开始发笋后的12~17 d，日最高发笋量为
4株/d1~16株/d1，基本上随着海拔梯度的降低而
增加，如在海拔600 m日最高发笋量为第16株/
d1，海拔1 200 m仅为4株/d1。
2.3 发笋期
竹子的发笋期包括开始发笋期、停止发笋期
和发笋历期，发笋期衡量一个竹种发笋的早晚和
整个发笋过程的长短，也是衡量一个竹种期笋产
品应市时间的早晚和长短的一个重要指标，为比
较不同海拔高度合江方竹的发笋期之间的差异，
以试验点最早的发笋期9月13日作为第一天进行计
算，其计算式为：
开始发笋期 /d = 各海拔高度各重复开始发
笋期-“9-13”+1
停止发笋期/d = 各海拔高度各重复停止发
笋期-“9-13”+1
发笋历期/d = 停止发笋期-开始发笋期+1
根据资料整理，数据经Ln (X)对数转换后进
行方差分析得：合江方竹在各海拔梯度间的开始发
笋期存在极端显著性差异[F=9.476 (p小于等于/
0.01)]，停止发笋期差异显著[F=4.21-(p小于等
于/0.05)],而整个发笋历期差异不显著(F=0.657)。
经LSD多重比较分析得：600 m以下的开始
发笋期与1 000 m以上的开始发笋期有明显差异，
1 000 m以下的开始发笋期与1 200 m处的发笋
期有明显差异；800 m以下的停止发笋期与1 200
m处的停止发笋期差异明显。
根据观测, 在海拔1 200 m处最早开始发笋
期为9月13日，400 m处最早开始发笋期为9月
30日，相差17d，即随着海拔高度的降低平均每100
m，开始发笋期推迟17/（1 200~4 0）×100=2.13
d。停止发笋期，在海拔1 200 m处为10月7日，
400 m处为11月5日，相差天数为29 d，即随着
海拔高度的降低平均每100 m，停止发笋期推迟
29/（1 200~4 0）×100 =3.62 d。发笋历期
最短25 d，最长45 d，各点的平均历期为28 d，
从海拔400 m到1 200 m整个历期为60 d。
2.4海拔梯度对合江方竹发笋期的影响模型
为了研究海拔梯度对合江方竹发笋期的影响
数学模型，以该地区最早的发笋期9月13日为第
一天，（具体应用是，应以各地区最早的发笋期
与该时间的差进行增减），以此来计算各海拔梯
度的发笋期，经回归分析得：
K=31.333 - 0.02383H海拔 R=0.859** F=36.723**
T=64.867 - 0.03217H海拔 R=0.832** F=29.342**
K：开始发笋期（距9月13日天数）
T：停止发笋期（距9月13日天数）
H 海拔：海拔（m）
通过回归分析得，合江方竹的开始发笋期和
停止发笋期与海拔梯度件均存在明显的直线关系，
从其回归系数可以看出，开始发笋期随海拔高度
变化率为-0.02 383 d/m，停止发笋期随海拔
高度的变化率为-0.3 217 d/m，其变化值与算
术平均大体相当，且均随海拔高度升高而提早
（ 负 数 ）。
2.5海拔梯度划分
由以上分析得合江方竹在不同海拔梯度的发
笋性状整理汇总得（见表 4），由表4利用SPSS
系统聚类的组间距离聚类分析方法进行聚类分析得
（见图 3）。由图3可以将其海拔梯度划分成两
类，即800 m以下或者1 000 m以上。由于试
验设置的海拔梯为200 m, 梯度中值为100 m，
因此以900 m为界点，划分为：即900 m以下
和900 m以上，其中900 m以下具有“笋期晚
发笋多（晚多）”特性，即开始发笋期晚，停
止发笋期晚，发笋数量多，发笋历期相对较长；900
表 3 合江方竹各海拔发笋历期
海 拔 发笋期 开始期 高峰期 停止期 日最高发 日最高发
/ m 日 期 天 天 日 期 天数 日 期 开始 开始 笋量时间 笋量Vmax
数 数 (t1-t3) 天数 日期 t2 (株/d-1)
起 止 t1 起 止 起 止 t3
400 9-3011-537 10 9-3010-108 10-1110-1918 10-20 14 12
600 9-2911-1144 7 9-2910-6 1010-710-1717 10-18 12 16
800 9-1710-3145 11 9-179-28 119-2910-1022 10-11 17 9
10009-1610-1732 9 9-169-25 8 9-2610-417 10-5 13 9
12009-1310-725 9 9-139-22 7 9-239-3016 10-1 12 4
2006 Vol.4 No.1 17
XUESHUYUANDI学术园地ACADEMIC FIELD
m以上具有“笋期早发笋少（早少）”特性，
即开始发笋期早，停止发笋期也早，发笋数量较
少 。
3 讨论与小结
海拔梯度对合江方竹发笋规律的影响，主要
反映在发笋期的变化和发笋数等方面，而海拔梯度
仅是该地区立地环境和气候、水热等综合因素的集
中体现，也是合江方竹对不同环境适应的结果。
（1）合江方竹不同海拔梯度之间（400~1200
m）发笋数量存在明显的差异，平均笋产量3 300
株/667 m2。
（2）随着海拔的降低合江方竹的始发日期延
后，在海拔1 200 m最早发笋期为9月13日，在
海拔400 m最晚发笋期为9月30日，相差17 d。
开始发笋期持续时间为9~11 d，高峰期为7~11d，
停止发笋期出现在发笋后的16~22 d，出笋后日最
大发笋量出现在开始发笋后的12~17 d，日最高发
笋量为4株/d1~16株/d1，基本上随着海拔梯度的
降低而增加，如在海拔600 m日最高发笋量为第
16株/d1，海拔1 200 m为4株/d1。
（3）合江方竹在各海拔梯度间的开始发笋期
存在极端显著性差异，停止发笋期差异显著，而
整个发笋历期差异不显著；海拔越高发笋越早，
图3 合江方竹不同海拔梯度发笋特性聚类树状
停止发笋期也早，随着海拔高度的降低平均每100
m，开始发笋期推迟2~3 d，停止发笋期随着海拔
高度的降低平均每100 m推迟3~4 d；发笋历期
最短25 d，最长45 d，各点的平均历期为28 d，
从海拔400 m到1 200 m整个历期为60 d。
（4）海拔梯度对发笋期的影响数学模型（以
9月13日为第一天），发笋开始期为K = 31.333
- 0.02383 H海拔，停止发笋期为T = 64.867
- 0.3 217 H海拔，即开始发笋期为 9月13日+
K，停止发笋期为 9月13日+T。
（5）根据合江方竹在不同海拔梯度的发笋性
状可以划分成即900 m以下和900 m以上两类，
其中900 m以下具有“笋期晚发笋多（晚多）”
特性，；900 m以上具有“笋期早发笋少（早
少）”特性。
参考文献
[1] 朱石麟，马乃训,等. 中国竹类植物图志. 北京：中
国林业出版社, 1994，2：159
[2] 张家贤，沈晓君,等. 合江方竹出笋成竹规律的研究.
贵阳：贵州林业科技, 1995，23（2）：22~25,44
[3] 洪 楠，林爱华,等. SPSS for Windows 统计分析教
程. 北 京: 电子工业出版社, 2000，9
[4] 崔党群. Logistic曲线方程的解析与拟合优度测验.数
理统计与管理, 2005，24（1）：112~115
[5] 荣廷昭，李晚忱,等.田间试验与统计分析. 四川大学
出版社, 2001, 159~163
[6] 马光良、王光剑,等.合江方竹在退化杉木林改造中的
应用.林业科技开发，2005，19（1）：59~61
[7] 杨钦周.四川树木分布.贵阳：贵州科技出版社, 1997,
1：490
[8] 易同培.四川竹类植物志. 四川科学技术出版社,2000,
130~133 g
表 4 合江方竹不同海拔梯发笋特性数据汇总
海 拔 开始 停止 发笋 发笋数
/ m 发笋期 发笋期 历期 (株/3 m×3 m)
/d /d /d
400 22.3 49.3 28.0 52.0
600 18.0 50.7 33.7 76.0
800 15.0 40.7 26.7 49.3
1 000 7.0 35.0 29.0 33.0
1 200 4.0 25.0 22.0 13.0