全 文 ：第３８卷　第２期 海　　洋　　学　　报 Ｖｏｌ．３８，Ｎｏ．２
２０１６年２月 Ｈａｉｙａｎｇ　Ｘｕｅｂａｏ　 Ｆｅｂｒｕａｒｙ　２０１６
刘云龙，张学雷．盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响［Ｊ］．海洋学报，２０１６，３８（２）：１０４—１１１，ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３－
４１９３．２０１６．０２．０１０
Ｌｉｕ　Ｙｕｎｌｏｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅｌｅｉ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
［Ｊ］．Ｈａｉｙａｎｇ　Ｘｕｅｂａｏ，２０１６，３８（２）：１０４—１１１，ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０２５３－４１９３．２０１６．０２．０１０
盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响
刘云龙１，３，张学雷２，３＊
（１．中国海洋大学 环境科学与工程学院，山东 青岛２６６１００；２．国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛２６６０６１；３．国家
海洋局 海洋生态环境科学与工程重点实验室，山东 青岛２６６０６１）
收稿日期：２０１５－０８－１１；修订日期：２０１５－１１－２４。
基金项目：国家自然科学基金委－山东省联合基金项目“海洋生态与环境科学”（Ｕ１４０６４０３）。
作者简介：刘云龙（１９８６—），男，山东省临沂市人，博士生，主要从事海洋生态保护与修复研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｙｕｎｌｏｎｇ＠ｆｉｏ．ｏｒｇ．ｃｎ
＊通信作者：张学雷（１９７３—），男，博士，研究员，主要从事海洋生态保护与修复、生物多样性等研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｌ＠ｆｉｏ．ｏｒｇ．ｃｎ
摘要：大叶藻海草场是重要生境但在我国严重退化，亟需研究有效的修复方法。本文以桑沟湾的大
叶藻种子为研究对象，探讨了盐度急变（０～３０）对种子萌发、萌发后继续发育和存活及幼苗幼叶的光
合与呼吸速率的影响，为以种子繁殖修复大叶藻海草场提供参考。结果表明：盐度降低促进种子萌
发，盐度１５及以下效果显著，盐度０时萌发率最高；盐度０～１５中萌发的种子均可发育成幼苗，发育
和衰亡的比例和速率受萌发盐度背景和萌发后培养盐度的双重影响———较高萌发盐度有利于种子萌
发后的发育和存活，种子萌发后于盐度５～３０中均可建成幼苗并存活、但在盐度０或１中发育至不同
程度后全部死亡。盐度５～３０范围内，幼苗幼叶均有净产氧，光合和呼吸作用及净产氧率具随盐度升
高而增强趋势。于盐度０或５中萌发、盐度５～３０中进一步培育的变盐育苗策略，最高实现了２４％或
１２％的种子于２个月内建成幼苗并继续发育，可作为种子繁殖法修复大叶藻海草场的技术参考。
关键词：大叶藻；海草；种子；萌发；幼苗；盐度
中图分类号：Ｑ３３１ 文献标志码：Ａ 文章编号：０２５３－４１９３（２０１６）０２－０１０４－０８
１　引言
大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）是温带近岸的海生
沉水性高等植物［１］，其形成的海草场与红树林、珊瑚
礁等生态系统齐名［２］：生产力和生物多样性高［３—４］，
对近岸生物地球化学循环有重要影响［５—７］。
大叶藻海草场退化会导致环境恶化、渔业资源减
少等［８—９］，促使人们重视其意义并尝试进行修
复［１０—１６］。种子繁殖法已成为大叶藻海草场修复的研
究热点［１５—２０］，但其有效性却一直受种子自然萌发率
低［１６，２１—２２］、萌发周期长［２３］及幼苗建成率低［１１，１６］等瓶
颈问题的限制。因此，盐度、温度和溶氧等［２４—２６］多种
影响大叶藻种子萌发的因素得到关注，其中关于盐度
对大叶藻种子萌发的影响研究较多却仍存有分歧：许
多研究认为盐度降低促进大叶藻种子萌发、提高种子
萌发率［２４—３０］。但也有研究发现盐度１５与３５中萌发
率相 近［２３］，甚 至 认 为 盐 度 对 萌 发 并 无 重 要 影
响［２１］———这或如Ｐｈｉｌｉｐｓ等［２７］所研究和归纳：盐度对
不同区域、不同种群的大叶藻种子萌发具不同效果。
此外，盐度对大叶藻种子发育形成幼苗的影响也未见
确切报道。
我国北方海域一度繁盛的大叶藻海草场［３１］，目
前已严重退化［６，３２］，亟需得到保护和修复。本研究拟
阐明盐度对种子萌发和后续发育的影响，为利用种子
繁殖法大规模修复海草场提供依据。
２　材料与方法
２．１　实验材料
２０１４年７月，当地大叶藻果实集中成熟期［１，３３］，
于山东省荣成市桑沟湾东楮岛近岸（盐度３０，水温
２２℃）大叶藻海草场［６，３４］（３７．０４２０°Ｎ，１２２．５７２６°Ｅ）人
工采集成熟种子（具灰绿、暗棕或黑色坚硬外壳作为
成熟标准［１，３５］，图１ａ），沉于室内水族箱的循环流动自
然海水（盐度３０±２，水温１５～２０℃）中避光保存２个
月（根据Ｏｒｔｈ和 Ｍａｒｉｏｎ［３６］修改）。
图１　大叶藻种子萌发、幼苗发育过程形态变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａ．种子；ｂ．萌动种子种皮胀裂；ｃ．完全萌发种子；ｄ．种子萌发后子叶生长、伸长；ｅ．胚芽分化出第一幼叶；ｆ．完整幼苗具幼
叶和胚根分化成的幼根；ｇ．幼苗分化出第二幼叶；ｈ．幼苗形成第三幼叶和更多幼根。Ⅳ．红色方框示氧代谢测定剪取叶片
部位
ａ．Ｓｅｅｄ；ｂ．ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄ；ｃ．ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｓｅｅｄ；ｄ．ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｓｅｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｌｏｎｇａｔｅｄ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ；ｅ．ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ
ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｆ；ｆ．ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ；ｇ．ｔｈｅ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｃ－
ｏｎｄ　ｌｅａｆ；ｈ．ｆｕｒｔｈｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｌｅｓ　ｉｎ　ｐａｎｅｌⅣｓｈｏｗ　ｔｈｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｘｙ－
ｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
　　实验中不同盐度的海水培养液由盐度３０天然海
水（取自青岛沙子口附近，经孔径０．８μｍ滤膜过滤）
与盐度０去离子水（自来水经ＵＮＩＱＵＥ－Ｒ２０型超纯
水机处理）按比例配制而成。
２．２　实验方法
２．２．１　大叶藻种子萌发培养
随机选取海草种子置于６孔无菌培养板内，每孔
置２０粒种子、１０ｍＬ培养液（去离子水或盐度５、１０、
１５、２０、３０的海水），每个盐度处理为１组，设６个平行
（１板６孔），于人工恒温气候室内１５℃避光培养（大
叶藻种子萌发适宜水温为１０～１５℃［３７］）。每天固定
时间段统计萌发种子数、并将其取出，每３ｄ更换一
次培养液。
２．２．２　萌发种子的继续培育
首先，随机选取海草种子置于盛有去离子水或盐
度５、１５海水的锥形瓶中，每瓶置５　０００粒种子、２Ｌ
培养液，人工恒温气候室内１５℃避光培养，每天更换
培养液并取出已萌发种子。
第二步，将上述处理中第２０ｄ所获的萌发种子
和盐度３０海水保存过程中自然萌发的种子分别转入
无菌培养板中，每孔５粒种子和１０ｍＬ培养液为一个
平行，每处理组设３～８个平行（因萌发种子数量不同
而有差异）。其中，经盐度０培养萌发的种子直接转
入盐度０、１、５、１０、１５、２０和３０的培养液中；盐度５中
５０１２期　刘云龙等：盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响
萌发的种子直接转入盐度５、１０、１５、２０和３０的培养
液中；盐度１５中萌发的种子直接转入盐度１５、２０和
３０的培养液中；盐度３０中萌发的继续在盐度３０的新
培养液中培养。于２０℃（大叶藻幼苗生长适温１５～
２５℃［３７－３８］）人工气候室内的回旋振荡器（１２０ｒ／ｍｉｎ）
上培养４０ｄ，光照／黑暗：１２ｈ／１２ｈ（光照强度：３　０００
ｌｘ）。每天固定时间段观察、记录已萌发种子的发育
生长情况并取出已建成完整幼苗继续培育，每３ｄ更
换新鲜培养液。
２．２．３　幼苗的继续培育
将２．２．２中所获的完整幼苗转入新的无菌培养
板中继续培育，每孔１苗和１０ｍＬ与之前培养盐度相
同的海水，光、温条件同２．２．２，与同步进行的２．２．２
实验同时结束。每天固定时间段观察、记录幼苗的发
育情况，每３ｄ更换一次新鲜培养液。
２．２．４　幼苗的氧代谢测定
取盐度０中萌发种子在盐度５、１０、１５、２０和３０
海水中发育成的具２片幼叶的幼苗，经黑暗培养６ｈ
后，迅速剪取（位置如图１－Ⅳ中红框示）幼叶、沥去表
面海水后称重（Ｓａｒｔｏｒｉｕｓ分析天平，精确至０．０００　１
ｇ），剪切为２～３ｍｍ长片段与原海水培养液２ｍＬ一
起转入液相氧电极测定仪（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ　Ｃｈｌｏｒｏｌａｂ－２型）
反应杯中，加封电极后微转子搅拌（３０ｒ／ｍｉｎ）于２０℃
测定溶解氧值的变化：首先无光处理，１ｍｉｎ后记录５
ｍｉｎ溶解氧值下降数据；随后打开ＬＥＤ光源（波长
６２７ｎｍ，光量子通量４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；预试验表明
此光照强度无光抑制作用）记录１５ｍｉｎ溶解氧值变
化数据。
２．３　数据统计、分析
子叶端（内含种胚）种皮发生胀裂后，子叶和胚轴
均完全显露的大叶藻种子为已萌发种子［２６］（图１ｃ）；
萌发后的种子分化出第一幼叶和幼根为建成的完整
大叶藻幼苗［２９］（图１ｆ）；大叶藻幼苗分化出第二幼叶
（图１ｇ）为进一步发育的标志。
萌发率＝ｎ／Ｎ×１００％，Ｎ 和ｎ分别为培养孔中
种子粒数和观察期内萌发种子的累积粒数；
第一幼叶分化率、完整幼苗建成率均按ｎ／Ｎ×
１００％计算，ｎ为萌发种子经培育４０ｄ分化出第一片
幼叶或建成完整幼苗的个数，Ｎ为培养孔中的初始萌
发种子数；
死亡率＝ｎ／Ｎ×１００％，ｎ为４０ｄ培育期内培养
孔中发生死亡、腐烂的种子和幼苗累积总数，Ｎ为培
养孔中的初始萌发种子数；
第二幼叶分化率＝ｎ／Ｎ×１００％，ｎ为实验期内各
处理组中由Ｎ 个完整幼苗形成的具２幼叶幼苗的
个数。
以液相氧电极测定仪自配软件，分别计算溶解氧
曲线在无光降低和有光上升段的变化速率［Δ，μｍｏｌ／
（ｍＬ·ｍｉｎ）］，再计算大叶藻叶片的呼吸耗氧［Ｒ，
μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］和净产氧速率［Ｐ，μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］：
Ｒ或Ｐ＝Δ×ｖ／ｍ， （１）
式中，ｖ为反应杯内液体体积（单位：ｍＬ），ｍ为受试叶
片鲜重（单位：ｇ）；光合作用产氧速率［μｍｏｌ／（ｍｉｎ·
ｇ）］＝Ｒ＋Ｐ。
以ＳＰＳＳ　１７．０软件的单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）检验盐度对种子萌发率和育苗盐度对萌发
种子的第一幼叶分化率、幼苗建成率、死亡率、幼叶耗
氧及净放氧速率的总体效应，如检验出显著总体效应
则以ＬＳＤ或Ｔａｍｈａｎｅｓ　Ｔ２检验比较各盐度处理间
的效果差异［３９］。统计检验中的萌发率、第一幼叶分
化率、幼苗建成率和死亡率值均经反正弦转换，以ｐ＜
０．０５作为显著性水平。
图２　不同盐度海水培养２１ｄ大叶藻种子累积萌发率
（平均值±标准误差，字母示萌发率的统计分析差异）
Ｆｉｇ．２　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｅ．）ｏｆ
Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　２１
ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｂｏｖｅ　ｂａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ
３　结果
３．１　盐度对种子萌发率的影响
大叶藻种子萌发率呈随盐度降低而增加的趋势
（图２），实验盐度０～１５的培养液中均有种子萌发而
盐度２０～３０中无种子萌发。低盐度０～１５中培养
３ｄ即有种子萌发，培养２０ｄ后萌发率仅有缓慢增加。
６０１ 海洋学报　３８卷
第２１ｄ盐度０中萌发率平均为５７．５％，高于盐度５
及以上中的萌发率（ｐ＜０．０５）；盐度５中萌发率平均
为１７．５％，高于盐度１０及以上的萌发率（ｐ＜０．０５），
盐度１０和１５中萌发率平均分别为５．８％和４．２％。
与之相比，盐度３０中堆存２个月的种子自然萌发率
低于０．２％。
图３　后续培养盐度对０～１５盐度中萌发的大叶藻种
子发育和死亡率的影响（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｓｔ－ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　ｏｎ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｅｄ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　０－１５
字母“ａ、ｂ”示相同盐度中萌发种子经不同盐度后续培养４０ｄ的
第一幼叶分化率、幼苗建成率和死亡率间的统计分析差异；未
标注字母示无统计分析差异
Ｌｅｔｔｅｒｓ“ａ　ａｎｄ　ｂ”ａｂｏｖｅ　ｂａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ（ｍｅａｎ± Ｓ．Ｅ．）ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ
ｆｉｒｓｔ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ａｎｄ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｉｎ　４０ｄａｙｓ，ｏｔｈ－
ｅｒｗｉｓｅ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅ－
ｎｔｓ
３．２　盐度对种子萌发后继续发育的影响
萌发和育苗盐度对种子萌发后的第一幼叶分化
率、幼苗建成率和死亡率均有影响：总体上，随萌发培
养盐度升高，第一幼叶分化率、幼苗建成率有增加趋
势而死亡率呈降低趋势（图３）；育苗盐度对第一幼叶
分化率、幼苗建成率和死亡率的影响程度不同，其中
育苗盐度０中种子形成第一幼叶后即死亡、育苗盐度
１中幼苗建成后即死亡（图３），盐度０～１５中萌发的
种子在盐度５～３０中可建成幼苗并继续发育（图３、４）
（但盐度０、５中萌发种子于盐度３０中的第一幼叶分
化率和幼苗建成率均较低而死亡率高，图３），育苗盐
度升高呈促进已建成幼苗继续发育的趋势（图４）。
图４　幼苗在不同盐度中的第二幼叶分化率
Ｆｉｇ．４　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ
ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
在适宜育苗的盐度５～３０中，平均６０％以上萌发
种子可形成第一幼叶（但盐度０萌发盐度３０育苗仅
３５％形成第一幼叶）、平均３５％～８５％可建成幼苗（但
盐度０萌发盐度３０建苗率低于５％）（图３），建成的
幼苗５０％以上可以继续发育（图４）。与之相比，盐度
３０中堆存种子自然萌发后的建苗率为６７％、死亡率
为３３％（图５），建成的幼苗９０％可以继续发育（图４）。
图５　盐度３０中堆存种子自然萌发后的继续发育进程
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ　ｔｈａｔ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｅｄ　ｎａｔｕｒａｌｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍａｓｓｉｖｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　３０
盐度对种子萌发后的发育和死亡速率也有影响，
趋势是随萌发盐度的降低、育苗盐度的升高，种子萌
发后的发育减缓，死亡也随萌发盐度降低和适宜育苗
盐度升高而较早出现。盐度３０中堆存种子自然萌发
７０１２期　刘云龙等：盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响
后４ｄ初现第一幼叶、７ｄ全部形成第一幼叶，第１１ｄ
出现完整幼苗，１２ｄ出现死亡（图５）。与之相比，盐
度０～１５中种子萌发后，第一幼叶最早出现在４ｄ和
３ｄ，育苗盐度１５～３０间又有１～２ｄ的延迟；完整幼
苗最早形成于６ｄ，但相同的适宜育苗盐度（１５、２０或
３０）中完整幼苗初现时间因萌发盐度０～１５变化而有
１ｄ～２ｄ提前，育苗盐度５～３０间也有１ｄ～１７ｄ的
延迟；死亡最早于５ｄ、６ｄ和７ｄ初现，适宜育苗盐度
１５～３０间死亡初现也有３ｄ～５ｄ的提前（图６）。
图６　后续培养盐度对０～１５盐度中萌发的大叶藻种子第一幼叶、完整幼苗和死亡初现时间的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｓｔ－ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｌｅａｆ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　０－１５
３．３　盐度对幼苗叶片氧代谢的影响
大叶藻幼苗幼叶光合作用的产氧速率（净产氧与
耗氧速率之和）于盐度５中最低［平均０．５０１μｍｏｌ／
（ｍｉｎ·ｇ）］、盐度３０中最高［平均０．６８７μｍｏｌ／（ｍｉｎ·
ｇ）］，呈现随盐度升高而增加的趋势；幼叶净产氧速率
随盐度升高也有增加的趋势，净产氧速率在盐度３０
中最高［平均０．３６３μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］、盐度１０中最低
［平均０．２２６μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］；幼叶呼吸耗氧率亦呈
随盐度升高而增加的趋势，于盐度５中最低、盐度３０
中最高［平均分别为０．２４６μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）、０．３２４
μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］（图７）。
４　讨论
如引言中述及，关于盐度对大叶藻种子萌发影响
的研究结果存有分歧；本研究的结果显示桑沟湾的大
叶藻种子萌发率受盐度影响显著，且萌发率具随盐度
降低而提高趋势、在淡水中具显著最高的萌发率（图
２），这与Ｙａｍａｋｉ和 Ｏｇａｗａ［４０］对相近纬度的日本中部
同种海草研究结果相符，支持关于低盐度对大叶藻种
子萌发有促进作用的多数研究结果［２４—３０］。低盐度促
进萌发作用的机制仍尚不明确，可能与种子萌发需自
外界吸收水分以支持其胚细胞横向扩张、子叶及胚轴
图７　海草幼苗叶片在不同盐度海水中的氧代谢速率
（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．７　Ｒａｔｅｓ（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｅ．）ｏｆ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｏｘｙ－
ｇｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ
字母示幼苗幼叶的光合净产氧速率间的统计差异；不同盐度中
幼叶耗氧速率统计差异不显著
Ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｂｏｖｅ　ｂａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｔ
ｏｘｙｇｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ；ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ
增大与伸长［４１—４２］有关，而低盐度和淡水中的低渗透
环境有利于大叶藻种子吸收水分。此外，大叶藻等海
８０１ 海洋学报　３８卷
草被认为是远古淡水或陆生植物在海侵中演化成的
适应海洋沉水生活的高等植物［４３—４４］，低盐度甚至淡
水促进其种子萌发或反映了其进化遗迹，或呈现了许
多生物早期发育中会出现的“返祖现象”［４５］。
本研究还发现，萌发盐度和育苗盐度对大叶藻种
子萌发后的发育均有影响（图３、４和６），即较高萌发
盐度有利于种子萌发后的发育和存活、盐度０～１５中
萌发的种子于盐度５～３０中进一步培养均可建成幼
苗并存活，与已报道的低盐度中萌发的种子发育和存
活能力减弱［４６］相符，也支持盐度０～３０中萌发种子
均可形成幼苗的报道［２９，４６］。种子萌发后的发育和存
活也受育苗盐度的限制，尽管有大叶藻能于含足够无
机碳的蒸馏水中存活的报道［４７］，本研究却发现大叶
藻于盐度５及以上才能继续存活、发育（图３、４），支持
大叶藻存活于盐度５～４２中的报道［４７—４９］；这和育苗
盐度升高（５～３０）利于幼苗继续发育的结果（图４、６）
一起反映了大叶藻作为海生植物的进化适应，即尽管
其种子萌发期仍保留淡水适应的返祖现象，其成苗和
生长仍对海水有绝对需求。
结果显示盐度５～３０中的幼苗幼叶均有净产氧
（图７），即有机物在体内有净积累，部分解释了上述范
围盐度中大叶藻幼苗可存活、发育的生理基础；同时，
幼叶光合作用随盐度升高而增强的趋势也支持已有
报道［５０］，与随育苗盐度升高幼苗的继续发育受促进
的趋势一起，支持较高盐度２３～３１更适合大叶藻幼
苗生长的报道［４９，５１］。但随着育苗盐度升高（１５～３０），
种子萌发后的发育减缓、死亡也较早出现（图６），提示
存在除有机物合成积累以外的因素制约。
本文中，大叶藻种子经低盐度０、５或１５萌发培
养２１ｄ，再转入盐度５～３０继续培育４０ｄ，最高分别
可实现平均２４．４％、１２．３％或２．５％的建苗并继续发
育，这显著高于同期在盐度３０堆存的大叶藻种子２
个月内的自然萌发成苗率（小于０．２％），也优于已报
道的人工播种在海区的大叶藻种子６个月的成苗率
（０～３．７％）［１８］。该结果揭示了人为低盐或淡水促萌
接续适宜盐度培育进行大叶藻育苗的优越性，展示了
利用种子繁殖修复大叶藻海草场的可行性。但本研
究也发现，低盐度０～５中萌发的种子直接转入较高
盐度育苗的高死亡率（图３）会影响利用该人工育苗
技术的有效性，育苗盐度升高（１５～３０）有延迟幼苗发
育和缩短存活期的趋势（图６），因此对相应盐度处理
（如：萌发种子对盐度变化的过渡适应）需进一步
探索。
５　总结
盐度对大叶藻种子萌发、幼苗的形成发育和存活
均具影响，也影响其幼苗的光合和呼吸作用速率。降
低盐度促进大叶藻种子萌发，盐度降为１５及以下时
有显著高的萌发率，淡水中萌发率最高；由此获得的
萌发种子在盐度５～３０中均可建成完整幼苗、存活并
继续发育，较高盐度更适宜幼苗发育和生长；通过适
当变盐度培养处理（盐度０或５培养种子萌发、盐度５
～３０培育萌发种子），最高可实现２４％或１２％的种子
于２个月内形成健全幼苗并继续发育，展示出利用种
子繁殖修复大叶藻海草场的可行性和有效性。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第８卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２：８６．
Ｄｅｌｅｃｔｉｓ　Ｆｌｏｒａｅ　Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ　Ａｇｅｎｄａｅ　Ａｃａｄｅｍｉａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ　Ｅｄｉｔａ．Ｆｌｏｒａ　Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　Ｓｉｎｉｃａｅ（Ｖｏｌｕｍｅ　８）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９９２：８６．
［２］　Ｓｈｏｒｔ　Ｆ　Ｔ，Ｂｕｒｄｉｃｋ　Ｄ　Ｍ．Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｈａｂｉｔａｔ　ｌｏｓｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｈｏｕｓｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｉｎ　Ｗａｑｕｏｉｔ　Ｂａｙ，Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ
［Ｊ］．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ，１９９６，１９（３）：７３０－７３９．
［３］　Ｄｕａｒｔｅ　Ｃ　Ｍ，Ｃｈｉｓｃａｎｏ　Ｃ　Ｌ．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：ａ　ｒｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９９９，６５（１／４）：１５９－１７４．
［４］　Ｍａｒｓｈａｌ　Ａｄａｍｓ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ（Ｌ．），ｆｉｓｈ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：Ⅱ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９７６，２２（３）：
２９３－３１１．
［５］　庄武艺，谢佩尔Ｊ．海草对潮滩沉积作用的影响［Ｊ］．海洋学报，１９９１，１３（２）：２３０－２３９．
Ｚｈｕａｎｇ　Ｗｕｙｉ，Ｊ．Ｘｉｅ　Ｐｅｌ．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｉｄａｌ　ｆｌａｔ　ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｈａｉｙａｎｇ　Ｘｕｅｂａｏ，１９９１，１３（２）：２３０－２３９．
［６］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｌｉ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｅａｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊ　Ｋｏｒｅａｎ　Ｓｏｃ　Ｍａｒ　Ｅｎｖｉｒｏｎ
Ｅｎｇ，２０１０，１３（４）：３０５－３１２．
［７］　Ｃｏｓｔａｎｚａ　Ｒ，ｄＡｒｇｅ　Ｒ，Ｄｅ　Ｇｒｏｏｔ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃａｐｉｔａｌ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９７，３８７（６６３０）：２５３－２６０．
［８］　于函，马有会，张岩，等．大叶藻的生态学特征及其与环境的关系［Ｊ］．海洋湖沼通报，２００７（增刊）：１１２－１２０．
Ｙｕ　Ｈａｎ，Ｍａ　Ｙｏｕｈｕｉ，Ｚｈａｎｇ　Ｙａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，２００７（Ｓ１）：１１２－１２０．
９０１２期　刘云龙等：盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响
［９］　Ｓｈｏｒｔ　Ｆ　Ｔ，Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ　Ｓ．Ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｈｕｍａｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｃｏｎｓｅｒｖ，１９９６，２３（１）：１７－２７．
［１０］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｒ　Ｃ，ＭｃＲｏｙ　Ｃ　Ｐ．Ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］．Ｐａｒｉｓ：Ｕｎｅｓｃｏ，１９９０：５１－５４．
［１１］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｌｕｃｋｅｎｂａｃｈ　Ｍ　Ｌ，Ｍａｒｉｏｎ　Ｓ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｄｅｌｍａｒｖａ　ｃｏａｓｔａｌ　ｂａｙｓ，ＵＳＡ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，２００６，８４（１）：２６－３６．
［１２］　Ｄａｖｉｓ　Ｒ　Ｃ，Ｓｈｏｒｔ　Ｆ　Ｔ．Ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ　ｅｅｌｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．，ｈａｂｉｔａｔ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｎｅｗ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：Ｔｈｅ　ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．
Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９９７，５９（１／２）：１－１５．
［１３］　Ｆｉｓｈｍａｎ　Ｊ　Ｒ，Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｍａｒｉｏｎ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｔｅｓｔ　ｏｆ　ｍｅｃｈａｎｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｍａｎｕａｌ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ，ｉｎ　Ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ　Ｂａｙ
［Ｊ］．Ｒｅｓｔｏｒ　Ｅｃｏｌ，２００４，１２（２）：２１４－２１９．
［１４］　Ｈａｒｒｉｓｏｎ　Ｐ　Ｇ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｓ　ｏｖｅｒ　ａ　ｆｉｖｅ－ｙｅａｒｓｐｅｒｉｏｄ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｃｏｎｓｅｒｖ，１９９０，１７（２）：１５７－１６３．
［１５］　Ｐｉｃｋｅｒｅｌ　Ｃ　Ｈ，Ｓｃｈｏｔｔ　Ｓ，Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ　Ｓ．Ｂｕｏｙ－ｄｅｐｌｏｙｅｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ：Ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌ　Ｅｎｇ，２００５，２５（２）：１２７－１３６．
［１６］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｍａｒｉｏｎ　Ｓ　Ｒ，Ｇｒａｎｇｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｓｅｅｄ　ｐｌａｎｔｅｒ　ｆｏｒ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ（ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，
２００９，９０（２）：２０４－２０８．
［１７］　Ｈａｒｗｅｌ　Ｍ　Ｃ，Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ．Ｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｎ　ａ　ｍａｒｉｎｅ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，８３（１２）：３３１９－３３３０．
［１８］　Ｂｕｓｃｈ　Ｋ　Ｅ，Ｇｏｌｄｅｎ　Ｒ　Ｒ，Ｐａｒｈａｍ　Ｔ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ（ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ　ｂａｙ，Ｍａｒｙｌａｎｄ，ＵＳＡ．ＰａｒｔⅠ：ａ　ｃｏｍ－
ｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｃｏｓｔｓ［Ｊ］．Ｒｅｓｔｏｒ　Ｅｃｏｌ，２０１０，１８（４）：４９０－５００．
［１９］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｌｕｃｋｅｎｂａｃｈ　Ｍ，Ｍｏｏｒｅ　Ｋ　Ａ．Ｓｅｅｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｉｎ　ａ　ｍａｒｉｎｅ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，７５
（７）：１９２７－１９３９．
［２０］　Ｈａｒｗｅｌ　Ｍ　Ｃ，Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ．Ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ｓｅｅｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｆｉｅｌｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ
Ｂｏｔ，１９９９，６４（１）：５１－６１．
［２１］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｍｏｏｒｅ　Ｋ　Ａ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．（ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ　Ｂａｙ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８３，１５（２）：
１１７－１３１．
［２２］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｆｉｓｈｍａｎ　Ｊ　Ｒ，Ｈａｒｗｅｌ　Ｍ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅｅｄ－ｄｅｎｓｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｉｎ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａｉｎ　ｔｈｅ
Ｃｈｅｓａｐｅａｋｅ　Ｂａｙ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ　Ｐｒｏｇ　Ｓｅｒ，２００３，２５０：７１－７９．
［２３］　ＭｃＭｉｌａｎ　Ｃ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａｍａｒｉｎａｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｅａ　ｏｆ　Ｃｏｒｔｅｚ，Ｍｅｘｉｃｏ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８３，１６（１）：１０５－１１０．
［２４］　Ｈａｒｒｉｓｏｎ　Ｐ　Ｇ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ（ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ｂｏｔ，１９９１，６９
（９）：１９７２－１９７６．
［２５］　Ｐｒｏｂｅｒｔ　Ｒ　Ｊ，Ｂｒｅｎｃｈｌｅｙ　Ｊ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｆｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｆｒｏｍ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｅｎｇｌａｎｄ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉ　Ｒｅｓ，１９９９，９（４）：３３１－３３９．
［２６］　Ｃｈｕｒｃｈｉｌ　Ａ　Ｃ．Ｆｉｅｌｄ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８３，１６（１）：２１－２９．
［２７］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｒ　Ｃ，Ｇｒａｎｔ　Ｗ　Ｓ，ＭｃＲｏｙ　Ｃ　Ｐ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８３，１６（１）：１－２０．
［２８］　Ｐａｎ　Ｊ　Ｈ，Ｊｉａｎｇ　Ｘ，Ｌｉ　Ｘ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖ　Ｃｈｉ－
ｎａ，２０１１，１０（２）：１４７－１５２．
［２９］　Ｔａｎｎｅｒ　Ｃ　Ｅ，Ｐａｒｈａｍ　Ｔ．Ｇｒｏｗｉｎｇ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ（ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｌａｎｄ－ｂａｓｅｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｆｏｒ　ｕｓｅ　ｉｎ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｐｒｏｊｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｒｅｓｔｏｒ
Ｅｃｏｌ，２０１０，１８（４）：５２７－５３７．
［３０］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｒ　Ｃ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．［Ｄ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，１９７２：１５３．
［３１］　杨宗岱，吴宝铃．中国海草场的分布、生产力及其结构与功能的初步探讨［Ｊ］．生态学报，１９８１，１（１）：８４－８９．
Ｙａｎｇ　Ｚｏｎｇｄａｉ，Ｗｕ　Ｂａｏｌｉｎｇ．Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｓｅａ－ｇｒａｓｓ　ｂｅｄｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９８１，１（１）：８４－８９．
［３２］　叶春江，赵可夫．高等植物大叶藻研究进展及其对海洋沉水生活的适应［Ｊ］．植物学通报，２００２，１９（２）：１８４－１９３．
Ｙｅ　Ｃｈｕｎｊｉａｎｇ，Ｚｈａｏ　Ｋｅｆｕ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｌｉｆｅ　ｉｎ
ｓｅａｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００２，１９（２）：１８４－１９３．
［３３］　高亚平，方建光，张继红，等．桑沟湾大叶藻有性繁殖特性的观察研究［Ｊ］．渔业科学进展，２０１０，３１（４）：５３－５８．
Ｇａｏ　Ｙａｐｉｎｇ，Ｆａｎｇ　Ｊｉａｎｇｕａｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｈｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｉｎ　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ［Ｊ］．
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，３１（４）：５３－５８．
［３４］　朱凤玲，刘云龙，徐元，等．利用ＤＮＡ条形码技术鉴定中国北方沿海两种常见海草［Ｊ］．海洋科学进展，２０１２，２９（Ｓ１）：１３６－１４３．
Ｚｈｕ　Ｆｅｎｇｌｉｎｇ，Ｌｉｕ　Ｙｕｎｌｏｎｇ，Ｘｕ　Ｙｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．ＤＮＡ　ｂａｒｃｏｄｉｎｇ　ｏｎ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｔｈ　ｃｏａｓｔａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ
Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２９（Ｓ１）：１３６－１４３．
［３５］　Ｄｅ　Ｃｏｃｋ　Ａ　Ｗ　Ａ　Ｍ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｉｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８０，９：２０１－２２０．
［３６］　Ｏｒｔｈ　Ｒ　Ｊ，Ｍａｒｉｏｎ　Ｓ　Ｒ．Ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｆｏｒ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ，ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）ｓｅｅｄｓ［Ｒ］．Ｅｎｇｉｎｅｅｒ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ　Ｖｉｃｋｓｂｕｒｇ　Ｍｓ，２００７．
［３７］　Ａｂｅ　Ｍ，Ｋｕｒａｓｈｉｍａ　Ａ，Ｍａｅｇａｗａ　Ｍ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａｆｒｏｍ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．
Ｆｉｓｈ　Ｓｃｉ，２００８，７４（３）：５８９－５９３．
［３８］　Ｌｅｅ　Ｋ　Ｓ，Ｐａｒｋ　Ｓ　Ｒ，Ｋｉｍ　Ｙ　Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ
Ｅｃｏｌ，２００７，３５０（１／２）：ｌ４４－１７５．
０１１ 海洋学报　３８卷
［３９］　Ｚａｒ　Ｊ　Ｈ．Ｂｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　Ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．３ｒｄ　ｅｄ．Ｐｒｅｎｔｉｃｅ－Ｈａｌ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，Ｉｎｃ．，１９９６：７００．
［４０］　Ｙａｍａｋｉ　Ｋ，Ｏｇａｗａ　Ｈ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａａｎｄ　Ｚ．Ｃａｕｌｅｓｃｅｎｓ［Ｊ］．Ｃｏａｓｔａｌ　Ｍａｒ　Ｓｃｉ，２００９，３３
（１）：４６－５３．
［４１］　Ｔａｙｌｏｒ　Ａ　Ｒ　Ａ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．：Ⅱ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ｂｏｔ，１９５７，３５（５）：６８１－
６９５．
［４２］　Ｂｒａｄｆｏｒｄ　Ｋ　Ｊ．Ａ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９０，９４（２）：８４０－８４９．
［４３］　Ａｒｂｅｒ　Ａ．Ｗａｔｅｒ　Ｐｌａｎｔｓ，Ａ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ａｑｕａｔｉｃ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９２０：４３６．
［４４］　Ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ　Ｃ．Ｔｈｅ　Ｓｅａ　Ｇｒａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｏｒｌｄ［Ｍ］．Ａｍｓｔｅｒｄａｍ：Ｎｏｒｔｈ－Ｈｏｌａｎｄ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ　Ｃｏｍｐａｎｙ，１９７０：２７５．
［４５］　陈小灵，王念，朱延林．植物返祖现象研究［Ｊ］．上海农业学报，２０１２，２８（１）：１０２－１０５．
Ｃｈｅｎ　Ｘｉａｏｌｉｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｎｉａｎ，Ｚｈｕ　Ｙａｎｌｉｎ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｔａｖｉｓｍｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｈａｎｇｈａｉ，２０１２，２８（１）：１０２－１０５．
［４６］　Ｈｏｏｔｓｍａｎｓ　Ｍ　Ｊ　Ｍ，Ｖｅｒｍａａｔ　Ｊ　Ｅ，Ｖａｎ　Ｖｉｅｒｓｓｅｎ　Ｗ．Ｓｅｅｄ－ｂａｎｋ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ：ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ａｎｄ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｎｏｌｔｉｉ　ｈｏｒｎｅｍ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９８７，２８（３／４）：２７５－２８５．
［４７］　Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｒ　Ｃ，Ｍｅｅｚ　Ｅ　Ｇ．Ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ．Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｕｍｂｅｒ　３４［Ｍ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＤＣ．：Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕ－
ｔｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９８８：１－１０４．
［４８］　Ｇｉｅｓｅｎ　Ｗ　Ｂ　Ｊ　Ｔ，Ｖａｎ　Ｋａｔｗｉｊｋ　Ｍ　Ｍ，Ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ　Ｃ．Ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｕｒｂｉｄｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｄｕｔｃｈ　Ｗａｄｄｅｎ　Ｓｅａ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，１９９０，３７（１）：７１－
８５．
［４９］　Ａｒａｓａｋｉ　Ｍ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　ａｎｄ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｎａｎａ［Ｊ］．Ｂｕｌ　Ｊｐｎ　Ｓｏｃ　Ｓｃｉ　Ｆｉｓｈ，１９５０，１５（１０）：５６７－５７２．
［５０］　Ｈｅｌｂｌｏｍ　Ｆ，Ｂｊｒｋ　Ｍ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｓａｌｉｎｉｔｙ，ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｌａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｂｏｔ，
１９９９，６５（１／４）：９７－１０４．
［５１］　Ｂｉｅｂｌ　Ｒ，ＭｃＲｏｙ　Ｃ　Ｐ．Ｐｌａｓｍａｔｉｃ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．
Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ，１９７１，８（１）：４８－５６．
Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ，Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
Ｌｉｕ　Ｙｕｎｌｏｎｇ１，３，Ｚｈａｎｇ　Ｘｕｅｌｅｉ　２，３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｆｉｒｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｏ－
ｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，Ｓｔａｔｅ　Ｏｃｅａｎｉｃ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０６１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｋｅｙ　Ｌａｂ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｆｏｒ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｔａｔｅ　Ｏｃｅａｎｉｃ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６０６１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　ｂｅｄｓ　ｈａｖｅ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｑｕｅｓｔ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｅｆｅｃｔｉｖｅ　ｍｅｔｈｏｄ（ｓ）
ｆｏｒ　ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ．Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｓａｎｇｇｏｕ　Ｂａｙ，Ｄｏｎｇｃｈｕｄａｏ，Ｒｏｎｇｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉ－
ｎａ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｃｕｔｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ（０－３０）ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄ－
ｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｅｅｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ，ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｔ
ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　１５ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　０．Ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　０，５ａｎｄ　１５
ｃｏｕｌｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｉｎｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖｅ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｂｏｔｈ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉ－
ｔｙ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ－ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉｔｙ：（１）ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ
ｓｅｅｄｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｉｎｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ　ｂｅｔｔｅｒ，（２）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｆｕｒ－
ｔｈｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｔ　ｐｏｓｔ－ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　５－３０，ｗｈｉｌｅ　１００％ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　０ｏｒ　１．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｎｅｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｘｙｇｅｎ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　５－３０，ｗｉｔｈ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ
ｈｉｇｈｅｒ　ｇｒｏｓｓ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｘｙｇｅｎ　ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｔ　ｈｉｇｈｅｒ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｄｕｃｅ　２４％ｏｒ　１２％ｏｆ　ｈｅａｌｔｈ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｗｏ　ｍｏｎｔｈｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｃｕｔｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　０ｏｒ　５ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａｔ　ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ　５－３０，ｗｈｉｃｈ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ
ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｅｄ　ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｅｅｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．；ｓｅａｇｒａｓｓ；ｓｅｅｄ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｓａｌｉｎｉｔｙ
１１１２期　刘云龙等：盐度对大叶藻种子萌发和幼苗发育的影响