全 文 ：植物保护学报 Journal of Plant Protection，2015，42(3) :447 － 452 DOI:10. 13802 / j． cnki． zwbhxb． 2015. 03. 024
基金项目:国家自然科学基金(31171866，31201529) ，国家公益性行业(农业)科研专项(201303031)
* 通讯作者(Author for correspondence) ，E-mail:wangjx@ sdau． edu． cn，Tel:0538 － 8241114
收稿日期:2014 － 04 － 22
抗精噁唑禾草灵的日本看麦娘 ACCase基因突变
毕亚玲
1，2
吴翠霞
3
郭文磊
1
李 琦
1
李蓉荣
1
王金信
1*
(1．山东农业大学植物保护学院，泰安 271018;2．安徽科技学院农学院，凤阳 233100;
3．山东省泰安市农业科学研究院植物保护研究所，泰安 271000)
摘要:为明确日本看麦娘抗性种群对精噁唑禾草灵的抗性水平及抗性产生的分子机制，采用整株
水平测定法测定了日本看麦娘对精噁唑禾草灵的抗性水平，扩增和比对了日本看麦娘抗性和敏感
种群间乙酰辅酶 A 羧化酶(acetyl-CoA carboxylase，ACCase)基因的差异。结果显示，与敏感种群
AH-7 相比，抗性种群 AH-25 对精噁唑禾草灵的抗性倍数为 33. 82;AH-25 种群 ACCase 基因 CT 区
域2 078位氨基酸发生了突变，由天冬氨酸 GAT 突变为甘氨酸 GGT;AH-25 种群对炔草酯、烯草酮
和烯禾啶产生了高水平的抗性，抗性倍数分别为 35. 66、38. 64 和 29. 14，对高效氟吡甲禾灵产生了
低水平的抗性，抗性倍数为 3. 04，对精喹禾灵和唑啉草酯较敏感。表明 ACCase基因2 078位氨基酸
的突变可能是导致精噁唑禾草灵产生高水平抗性的重要原因。
关键词:日本看麦娘;精噁唑禾草灵;乙酰辅酶 A 羧化酶;抗药性;基因突变
Mutation in the acetyl-CoA carboxylase confers resistance to
fenoxaprop-P-ethyl in Alopecurus japonicus populations
Bi Yaling1，2 Wu Cuixia3 Guo Wenlei1 Li Qi1 Li Ｒongrong1 Wang Jinxin1*
(1． College of Plant Protection，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，Shandong Province，China;
2． College of Agronomy，Anhui University of Science and Technology，Fengyang 233100，Anhui Province，China;
3． Institute of Plant Protection，Tai’an Academy of Agricultural Sciences，Tai’an 271000，Shandong Province，China)
Abstract:Whole-plant dose-response experiments were conducted to evaluate the resistance levels to
fenoxaprop-P-ethyl in resistant and susceptible Alopecurus japonicus populations． The results showed that
the resistant population AH-25，compared with the susceptible population AH-7，had evolved high-level
resistance to fenoxaprop-P-ethyl，and the resistance index was 33. 82． An acetyl-CoA carboxylase
(ACCase)gene fragment was amplified and sequenced． The nucleotide sequence analysis showed that a
substitution of aspartic acid (Asp)2 078 by glycine (Gly)existed in the CT domain of ACCase gene in
AH-25 population． The AH-25 population showed a high-level resistance to clodinafop-propargyl，
clethodim and sethoxydim，with a resistance index of 35. 66，38. 64 and 29. 14，respectively，and a low-
level resistance to haloxyfop-Ｒ-methyl with a resistance index of 3. 04，and was susceptible to quizalofop-
P-ethyl and pinoxaden． This study indicated that the aspartate to glycine mutation at position 2 078 in the
ACCase gene was the important reason for resistance to fenoxaprop-P-ethyl in A． japonicus populations．
Key words:Alopecurus japonicus;fenoxaprop-P-ethyl;acetyl-CoA carboxylase (ACCase) ;resistance;
gene mutation
日本看麦娘 Alopecurus japonicus 隶属禾本科看 麦娘属，是冬小麦田及油菜田的主要恶性杂草，在我
国主要分布于安徽、江苏、山东、湖北、河南等省(Bi
et al．，2013)。目前我国小麦田用于防除该类杂草
的药剂主要是以精噁唑禾草灵为主的乙酰辅酶 A
羧化酶(acetyl-CoA carboxylase，ACCase)抑制剂，该
类药剂通过抑制乙酰辅酶 A 羧化，阻断脂肪酸合
成，同时破坏膜的完整性，由此造成代谢物的渗漏和
植物的死亡(Cocker et al．，1999;Zhang et al．，
2003)。
该类除草剂主要包括芳氧苯氧基丙酸酯类
(aryloxyphenoxypropionic acids，APP)、环己烯酮类
(cyclohexanediones，CHD)和新苯基吡唑啉类(phe-
nylpyrazolines，PPZ) (Collavo et al．，2011)。自 1978
年正式登记以来，ACCase抑制剂类除草剂广泛应用
于禾本科杂草的防除，然而，由于其作用位点单一和
长期的重复使用，导致抗性杂草的大量发生。截至
2014 年 12 月，全球 35 个国家已有 46 种杂草对 AC-
Case抑制剂类除草剂产生了抗性，我国共报道了 8
例抗 ACCase 抑制剂的杂草(Heap，2014)。在抗
ACCase抑制剂类的杂草生物型中，大部分高水平抗
性的杂草生物型是由于其体内编码质体型 ACCase
CT区域的基因突变，从而导致杂草对 ACCase 的敏
感性降低(Prado et al．，2000) ，目前，已证实有 7 个
位点 13 种氨基酸的突变与杂草对 ACCase抑制剂的
抗性有关(Powles ＆ Yu，2010)。这些突变有:Ile-
1781-Leu、Ile-1781-Val、Ile-1781-Thr、Trp-1999-Cys、
Trp-1999-Leu、Trp-1999-Ser、Trp-2027-Cys、Ile-2041-
Asn、Ile-2041-Val、Asp-2078-Gly、Cys-2088-Arg、Gly-
2096-Ser和 Gly-2096-Ala。通常 ACCase 基因在这 7
个位点的不同突变会导致对不同 ACCase 抑制剂类
除草剂产生不同的抗性谱(Délye et al．，2002;
Heap，2014)。
Mohamed et al． (2012)报道了 Ile-1781-Leu 突
变导致日本看麦娘对精噁唑禾草灵和唑啉草酯产生
高水平的抗性，Xu et al． (2013)和 Tang et al．
(2012)报道了 Trp-2027-Cys 和 Ile-2041-Asn 突变是
日本看麦娘对不同 ACCase 抑制剂产生抗性的原
因。为进一步阐明日本看麦娘对精噁唑禾草灵产生
抗性的分子机制，本试验扩增和比对了抗性和敏感
日本看麦娘种群的 ACCase基因，并测定了该突变型
抗性种群对不同 ACCase 抑制剂类除草剂的敏感
性，以期为日本看麦娘等禾本科杂草的抗性治理，科
学合理地用药，延缓其抗药性种群的发展提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试杂草种子:日本看麦娘种子采集于 2009—
2011 年，抗性种群 AH-25 采自安徽省滁州市定远县
二龙乡小岗村麦田，该麦田已连续十几年使用精噁
唑禾草灵;敏感种群 AH-7 采自安徽省滁州市凤阳
县非麦田，该地区从未使用过除草剂。
药剂与试剂:69 g /L精噁唑禾草灵(fenoxaprop-
P-ethyl)水乳剂，拜耳作物科学(中国)有限公司;
15%炔草酯(clodinafop-propargyl)可湿性粉剂、50 g /
L唑啉草酯(pinoxaden)乳油，瑞士先正达作物保护
有限公司;108 g /L 高效氟吡甲禾灵(haloxyfop-Ｒ-
methyl)乳油，美国陶氏益农公司;5% 精喹禾灵
(quizalofop-P-ethyl)乳油，山东省青岛农冠农药有限
责任公司;240 g /L 烯草酮(clethodim)乳油，爱利思
达生命科学株式会社;12. 5%烯禾啶(sethoxydim)
乳油，沈阳科创化学品有限公司;溴代十六烷基三甲
胺(cetyltriethyl ammnonium bromide，CTAB)、焦碳酸
二乙酯(diethy pyrocarbonate，DEPC)、乙二胺四乙酸
二钠(ethylenediaminetetraacetic acid disodium salt，
EDTA Na2)、聚乙烯吡咯烷酮(polyvinyl pyrrolidone，
PVP)、Tris 碱，美国 Amresco 公司;DL2000 DNA
Marker，北京全氏金生物技术有限公司;溴化乙锭
(ethidium bromide，EB) ，美国 Klontech 公司;异丙
基-β-D-硫代半乳糖苷(isopropyl β-D-1-thiogalactopy-
ranoside，IPTG)、5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D 半乳糖苷(5-
bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D-galactopyranoside，X-Gal)、
3-(N-吗 啉 基)丙 磺 酸 (3-(N-Morpholino)-2-
hydroxypropanesulfonic acid，MOPS)、6 × DNA Load-
ing Buffer、LB 液体培养基(干粉) ，北京索莱宝科技
有限公司;DNA 回收试剂盒，天根生化科技(北京)
有限公司;其它试剂均为分析纯。
仪器:ASS-4 型自动控制农药喷洒系统，北京盛
恒天宝科技有限公司;5424Ｒ 型台式高速冷冻离心
机，德国 Eppendorf 公司;T100 梯度 PCＲ 仪，美国
Bio-Ｒad公司;ChampGel 6000 紫外凝胶成像系统，
北京赛智创业科技有限公司;DYY-6C 电泳仪，北京
六一仪器厂;3730 全自动 DNA 测序仪，美国 ABI
公司。
1. 2 方法
1. 2. 1 日本看麦娘对精噁唑禾草灵的抗性水平测定
采用整株水平测定法(Ｒyan，1970)。选取饱满
一致的日本看麦娘种子，在 20 ℃生化培养箱中催芽
844 植 物 保 护 学 报 42 卷
露白后，播种于直径 12 cm的塑料盆钵内，每盆播种
15 粒，置于温室内常规培养。试验期间白天温度为
20 ～ 25 ℃，夜间温度 10 ～ 15 ℃，相对湿度为 70% ～
75%。于出苗后 1 叶 1 心期进行间苗定株，每盆留
10 株，待长至 3 叶 1 心期时进行茎叶喷雾处理，采
用 ASS-4 型自动控制农药喷洒系统，喷液量为 450
L /hm2，喷雾压力为 275 kPa(彭学岗等，2008)。
通过预试验设定精噁唑禾草灵的浓度，AH-25
种群分别喷施 0、82. 8、165. 6、331. 2、662. 4、1 324. 8
和2 649. 6 g a． i． /hm2，AH-7 种群分别喷施 0、1. 29、
2. 59、5. 18、10. 35、20. 7 和 41. 4 g a． i． /hm2。每处
理设 3 次重复，抗性水平试验重复测定 2 次。喷药
21 d 后，剪取日本看麦娘植株的地上部分，称量鲜
重，计算鲜重抑制率。鲜重抑制率 =(空白对照杂
草平均鲜重 －处理组杂草平均鲜重)/空白对照杂
草平均鲜重 × 100%。并对 2 次重复试验所得数据
进行抗性水平测定并求出抗性倍数。双逻辑非线性
回归模型进行数据处理:y = c + (d － c)/1 + (x /
GＲ50)
b，式中:y为特定除草剂用量下所测杂草的地
上部鲜重;c 为剂量反应下限;d 为剂量反应上限;x
为除草剂用量;GＲ50为抑制杂草生长 50%所需的除
草剂剂量;b 为斜率。抗性倍数 = 抗性种群(AH-
25)GＲ50 /敏感种群(AH-7)GＲ50。
1. 2. 2 日本看麦娘抗性、敏感种群 ACCase基因差异
DNA提取:日本看麦娘生长至 3 叶 1 心期后，
分别剪取抗性和敏感种群单株的幼嫩组织，迅速用
液氮处理后置于 － 80 ℃冰箱保存。DNA 提取采用
CTAB法(Doyle ＆ Doyle，1990)。
引物合成:根据 NCBI 的 GenBank 登记的日本
看麦娘质体型 ACCase 基因序列(JQ068820. 1)设计
引物。引物序列为 FP:5-TTTCCCAGCGGCAGA-
CAGAT-3，ＲP:5-TCCCTGGAGTCTTGCTTTCA-3，
由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
ACCase基因序列的扩增:PCＲ 扩增体系总体积
为 25 μL，包括:25 ng /L DNA 1 μL、20 μmol /L引物
各 1 μL、10 × Taq Buffer (包含 Mg2 +)2. 5 μL、2. 5
mmol /L dNTP Mixture 2 μL 和 2. 5 U /μL Taq Plus
DNA Polymerase 0. 5 μL。PCＲ反应条件为:94 ℃预
变性 5 min;94 ℃变性 1 min，56 ℃退火 50 s，72 ℃
延伸 90 s，共 35 个循环;72 ℃延伸 10 min。
PCＲ反应结束后，扩增产物于 1. 5%琼脂糖凝
胶电泳检测。将扩增产物按照 DNA 回收试剂盒说
明书进行回收。将 PCＲ回收产物与 pEASY-T1 载体
连接，反应体系如下:pEASY-T1 vector 1 μL，PCＲ回
收产物 4 μL，反应于 25 ℃保温 13 min;将反应产物
转移至大肠杆菌感受态细胞 Trans1-T1 中，轻弹混
匀，冰浴 25 min，42 ℃热激 45 s，立即置于冰上 2
min;于 37 ℃ 恒温摇床孵育 1. 5 h，转速 200 r /min;
将菌液涂布于含有 IPTG 和 X-gal 的平板上，于 37
℃倒置过夜培养。挑取白色菌落于含氨苄青霉素
(终浓度为 50 mg /L)的 LB 液体培养基中震荡培
养，PCＲ鉴定阳性克隆送生工生物工程(上海)股份
有限公司测序，测序引物为 M13F(-47) ，ACCase 基
因的氨基酸序列编号以大穗看麦娘 Alopecurus myo-
suroides质体型 ACCase全长序列(AJ310767. 1)为标
准 (Powles ＆ Yu，2010) ，测序结果使用 DNAMAN
5. 2. 2 软件比对(孙健等，2010)。
1. 2. 3 日本看麦娘抗性种群对不同除草剂的敏感性
采用整株水平测定法(Ｒyan，1970)。分别测定
AH-25 和 AH-7 种群对炔草酯、高效氟吡甲禾灵、精
喹禾灵、烯草酮、烯禾啶和唑啉草酯的敏感性及抗性
倍数。各除草剂处理所用浓度如表 1 所示。
表 1 日本看麦娘抗性种群对不同除草剂的敏感性测定中所用除草剂的浓度
Table 1 The herbicide concentrations used for detecting the patterns of cross-resistance to ACCase-inhibiting
herbicides in Alopecurus japonicus
药剂 Herbicide 种群 Population 剂量 Dose (g a． i． /hm2)
炔草酯 Clodinafop-propargyl AH-25 60. 00 120. 00 240. 00 480. 00 960. 00
AH-7 1. 88 3. 75 7. 50 15. 00 30. 00
高效氟吡甲禾灵 Haloxyfop-Ｒ-methyl AH-25 3. 04 6. 08 12. 15 24. 30 48. 60
AH-7 0. 38 0. 76 1. 52 3. 04 6. 10
精喹禾灵 Quizalofop-P-ethyl AH-25 2. 25 4. 50 9. 00 18. 00 36. 00
AH-7 1. 13 2. 25 4. 50 9. 00 18. 00
唑啉草酯 Pinoxaden AH-25 2. 82 5. 63 11. 25 22. 50 45. 00
AH-7 1. 41 2. 82 5. 63 11. 25 22. 50
烯草酮 Clethodim AH-25 48. 60 97. 20 194. 40 388. 80 777. 60
AH-7 1. 52 3. 04 6. 08 12. 15 24. 30
烯禾啶 Sethoxydim AH-25 50. 00 100. 00 200. 00 400. 00 800. 00
AH-7 3. 13 6. 25 12. 50 25. 00 50. 00
9443 期 毕亚玲等:抗精噁唑禾草灵的日本看麦娘 ACCase基因突变
1. 3 数据分析
试验数据运用 SPSS 17. 0 软件进行分析，采用
ANOVA进行方差分析，Duncan 氏新复极差法进行
差异显著性检验，SigmaPlot 10. 0 软件的双逻辑非线
性回归模型进行回归分析(Seefeldt et al．，1995)。
2 结果与分析
2. 1 日本看麦娘对精噁唑禾草灵的抗性水平
日本看麦娘 AH-25 种群对精噁唑禾草灵产生
了高水平的抗性，AH-25 和 AH-7 种群对精噁唑禾
草灵的 GＲ50分别为 226. 59 和 6. 70 g a． i． /hm
2，抗
性倍数为 33. 82(表 2)。
2. 2 日本看麦娘抗性、敏感种群 ACCase基因差异
对 AH-25 和 AH-7 种群的 ACCase 基因 CT 区
域的部分编码序列进行了扩增和测序，扩增的区
域包含了已报道的 ACCase CT 区域的 7 个突变位
点，序列长度为 1 437 bp，编码 479 个氨基酸
(图 1)。
表 2 日本看麦娘种群对精噁唑禾草灵的抗性水平
Table 2 GＲ50 and AH-25 /AH-7 resistance ratio to fenoxaprop-P-ethyl in Alopecurus japonicus
种群 Population c d b GＲ50(g a． i． /hm
2) 抗性倍数 Ｒesistance ratio
AH-25 0． 35 98 0． 96 226． 59 ± 18． 20 A 33． 82
AH-7 3． 12 101 1． 25 6． 70 ± 0． 17 B 1． 00
表中数据为平均数 ±标准差。同列数据后不同大写字母表示经 Duncan氏新复极差法检验在 P ＜ 0. 05 水平差异显著。c:剂量反
应下限;d:剂量反应上限;b:斜率。Data in the table are mean ± SD． Data in the same column followed by different letters indicate signifi-
cant difference at P ＜ 0. 05 level by Duncan’s new multiple range test． c:The lower limit;d:the upper limit;b:the slope at GＲ50 ．
图 1 日本看麦娘质体型 ACCase CT区域扩增结果
Fig． 1 Fragments of ACCase gene from Alopecurus japonicus amplified
M:DNA marker DL2000;1 ～ 4:AH-25 抗性种群;5 ～ 8:AH-7 敏感种群。M:DNA marker DL2000;1 － 4:AH-25 resist-
ant population;5 － 8:AH-7 susceptible population．
序列比对结果表明 AH-25 和 AH-7 种群 ACCase
基因的部分编码序列与 GenBank登录的质体型 AC-
Case 基因序列(JQ068820. 1)的同源性分别为
99. 86%和 99. 76%，确认所扩增的序列为日本看麦
娘质体型 ACCase基因序列。
日本看麦娘抗性种群 AH-25、敏感种群 AH-7 和
大穗看麦娘序列采用 DNAMAN 进行比对，核苷酸序
列分析结果表明，AH-25 种群 ACCase 基因 CT 区域
6 233位碱基发生了突变，导致 2 078 位氨基酸由天冬
氨酸 Asp(GAT)突变为甘氨酸 Gly(GGT) (表 3)。
表 3 日本看麦娘抗性种群 ACCase 2 078 位氨基酸突变的序列分析
Table 3 Sequence alignment and derived amino acids around position 2 078 of the ACCase gene from Alopecurus japonicus
种群
Population
各氨基酸的位置和碱基及相应的氨基酸序列
The amino acid position，relative sequence of nucleotide and derived amino acids
2 074 2 075 2 076 2 077 2 078 2 079 2 080 2 081 2 082 2 083
大穗看麦娘
A． myosuroides
TGG GTC GTG ATT GAT AGC AAG ATA AAC CCA
Trp Val Val Ile Asp Ser Lys Ile Asn Pro
AH-7 TGG GTC GTG ATT GAT AGC AAG ATA AAC CCA
Trp Val Val Ile Asp Ser Lys Ile Asn Pro
AH-25 TGG GTC GTG ATT GGT AGC AAG ATA AAC CCA
Trp Val Val Ile Gly Ser Lys Ile Asn Pro
氨基酸序列编号以大穗看麦娘质体型 ACCase全长序列(AJ310767. 1)为标准。Amino acid positions correspond to the full-length plas-
tidic ACCase in A． myosuroides (AJ310767. 1)．
054 植 物 保 护 学 报 42 卷
2. 3 抗性种群对不同 ACCase抑制剂的敏感性
AH-25 种群对炔草酯、烯草酮和烯禾啶均产生
了高水平的抗性，抗性倍数分别为 35. 66、38. 64 和
29. 14;对高效氟吡甲禾灵产生了低水平的抗性，抗
性倍数为 3. 04;而对精喹禾灵和唑啉草酯抗性倍数
最低，表明对其较敏感(表 4)。
表 4 日本看麦娘 AH-25 和 AH-7 种群对不同 ACCase抑制剂的敏感性
Table 4 The patterns of cross-resistance in Alopecurus japonicus populations
药剂
Herbicide
GＲ50(g a． i． /hm
2)
AH-25 AH-7
抗性倍数
Ｒesistance ratio
炔草酯 Clodinafop-propargyl 182． 22 ± 12． 59 c 5． 11 ± 0． 42 b 35． 66 a
高效氟吡甲禾灵 Haloxyfop-Ｒ-methyl 4． 04 ± 0． 23 d 1． 33 ± 0． 11 e 3． 04 c
精喹禾灵 Quizalofop-P-ethyl 3． 17 ± 0． 49 d 2． 91 ± 0． 27 d 1． 09 d
烯草酮 Clethodim 354． 33 ± 20． 62 a 9． 17 ± 0． 82 a 38． 64 a
烯禾啶 Sethoxydim 297． 52 ± 33． 90 b 10． 21 ± 2． 20 a 29． 14 b
唑啉草酯 Pinoxaden 6． 68 ± 1． 02 d 4． 28 ± 1． 06 c 1． 56 d
表中数据为平均数 ±标准差。同列数据后不同小写字母表示经 Duncan 氏新复极差法检验在 P ＜ 0. 05 水平差异显著。Data are
mean ± SD． Different letters in the same column indicate significant difference at P ＜ 0. 05 level by Duncan’s new multiple range test．
3 讨论
精噁唑禾草灵是小麦田应用非常广泛的一种除
草剂。目前，世界范围内已报道有多种杂草对精噁
唑禾草灵产生了抗性，Petit et al．(2010)报道法国部
分地区大穗看麦娘 A． myosuroides对精噁唑禾草灵、
炔草酯和唑啉草酯产生交互抗性，在中国、美国、加
拿大、土耳其、希腊和伊朗等地发现野燕麦 Avena
sterilis对精噁唑禾草灵产生了高水平的抗性(Kas-
hani et al．，2007;郭峰等，2012) ;Kim et al．(2000)
报道英国部分地区芒稷 Echinochloa colona对精噁唑
禾草灵产生抗性;Kuk et al．(1999)报道了美国部分
地区马唐 Digitaria ischaemum 对精噁唑禾草灵的抗
性。在我国，应用精噁唑禾草灵防除日本看麦娘等
禾本科杂草已超过 10 年，近几年，在安徽、江苏等主
要稻麦轮作区发现应用精噁唑禾草灵防除日本看麦
娘失败，本研究发现采自安徽定远地区的日本看麦
娘种群对精噁唑禾草灵产生了高水平的抗性。
ACCase抑制类除草剂通过与质体型 ACCase CT
区域结合来抑制 ACCase 的活性，因此，质体型 AC-
Case CT区域氨基酸的突变是导致杂草对这类除草
剂产生抗性的分子机制(Délye et al．，2005)。截至
目前，已证实 ACCase基因 CT区域 7 个位点 13 种突
变的发生与杂草对 ACCase 抑制剂产生的高水平抗
性有关(Heap，2014)。本研究结果表明，日本看麦
娘抗性种群 AH-25 的 ACCase 基因 CT 区域2 078位
氨基酸发生了突变，因此，这可能是 AH-25 种群对
精噁唑禾草灵产生高水平抗性的重要原因，而这一
突变位点在日本看麦娘中还未见报道。本试验仅研
究了 AH-25 种群对精噁唑禾草灵的靶标抗性，而对
于其抗性的产生有无非靶标抗性的参与还有待于进
一步研究。
大量研究证实 3 类 ACCase 类除草剂与 CT 区
域的结合位点不尽相同，是其不同突变对不同 AC-
Case 抑制剂产生不同抗性谱的重要原因(Powles ＆
Yu，2010)。在已报道的突变中，通常1 999、2 027、
2 041和 2 096 位氨基酸的突变会导致杂草对一种或
多种 APP类抑制剂产生抗性，而不会对 CHD或 PPZ
类除草剂产生抗性;而 1 781、2 078 和 2 088 位氨基
酸的突变则会对不同的 ACCase 抑制剂产生抗性
(Collavo et al．，2011;Heap，2014)。然而，同一种突
变型对同一类抑制剂中的不同类别品种的抗性情况
也有所不同，这可能既与除草剂和 ACCase 在空间
构象上的结合位点不同有关，也与当地除草剂的应
用历史和水平有关。Kaundun(2010)报道在多花黑
麦草 Lolium multiflorum 中 ACCase 基因 2 078 位氨
基酸的突变导致了其对烯禾啶和唑啉草酯产生高水
平的抗性;Yu et al． (2007)发现 Asp-2078-Gly 赋予
了硬直黑麦草 Lolium rigidum 对烯草酮、肟草酮、禾
草灵、高效氟吡甲禾灵产生高水平的抗性;Petit et
al．(2010)认为在大穗看麦娘中 2 078 位氨基酸突
变与其对精噁唑禾草灵、炔草酯和唑啉草酯产生的
高水平抗性有关。本研究发现，AH-25 种群对 APP
类的精噁唑禾草灵、炔草酯产生高水平的抗性，对高
效氟吡甲禾灵产生中等水平的抗性，而对精喹禾灵
较敏感;对 CHD类的烯草酮和烯禾啶产生高水平的
抗性，而对 PPZ类的唑啉草酯较敏感。本研究初步
明确了 AH-25 种群对不同除草剂的敏感性，在生产
实践中可选择性地应用不同的替代药剂，延缓抗药
性的发生，对抗性日本看麦娘等禾本科杂草的化学
1543 期 毕亚玲等:抗精噁唑禾草灵的日本看麦娘 ACCase基因突变
治理具有重要的理论和现实意义。
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(责任编辑:高 峰)
254 植 物 保 护 学 报 42 卷