全 文 ：生物多样性 2015, 23 (6): 759–766 doi: 10.17520/biods.2015109
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2015-05-03; 接受日期: 2015-11-09
基金项目: 国家自然科学基金: 中国水生植物广布种的比较分子谱系地理学研究(31270265)
∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xuxw@whu.edu.cn
青藏高原东北部及其邻近地区
无苞香蒲的谱系地理学
丁振杰 于 丹 徐新伟*
(武汉大学生命科学学院, 武汉 430070)
摘要: 第四纪冰期气候的反复变化对青藏高原及邻近地区植物的种群地理分布及种群遗传结构产生了巨大的影
响。本研究对青藏高原东北部及其邻近地区无苞香蒲(Typha laxmannii)的15个种群148个个体的叶绿体rpl32-trnL
间隔区和核基因(植物螯合肽合成酶, PS)进行测序, 共发现2个叶绿体单倍型和8个核基因单倍型。所有的单倍型被
共享, 高原种群没有特有的单倍型。邻近地区种群的叶绿体遗传多样性和核基因遗传多样性分别是高原种群的4
倍和2倍。高原种群的遗传分化水平明显高于邻近地区种群, 其中高原种群的遗传分化主要存在于东部种群与西部
种群之间。研究结果表明, 冰期后从多个避难所回迁至高原台面和由此产生的奠基者效应造成了无苞香蒲在青藏
高原东北及邻近地区目前的遗传多样性和基因谱系地理分布格局。
关键词: Typha laxmannii, 叶绿体rpl32-trnL基因间隔区, 植物螯合肽合成酶基因, 谱系地理
Phylogeography of Typha laxmannii in the northeast Qinghai-Tibet Pla-
teau and adjacent areas
Zhenjie Ding, Dan Yu, Xinwei Xu*
College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430070
Abstract: Quaternary climatic oscillation had a significant role in the patterns of geographic distribution and
genetic structure of plants occurring in Qinghai-Tibet Plateau (QTP) and adjacent areas. In this study, we
examined the phylogeographical structure of Typha laxmannii in the northeast QTP and adjacent areas based
on 15 populations and 148 individuals using sequences of chloroplast rpl32-trnL and nuclear phytochelatin
synthase gene. Two chloroplast haplotypes and eight nuclear haplotypes were found. All haplotypes were
shared and no private haplotype was fixed in plateau populations. The genetic diversity of the populations in
adjacent areas based on chloroplast DNA and nuclear DNA was four and two times greater than that of pla-
teau populations, respectively. Genetic differentiation among plateau populations, which mainly existed be-
tween the eastern and western populations, was higher than that among adjacent areas. Our results indicate
that the present patterns of genetic diversity and genetic structure of T. laxmannii in the northeast QTP and its
adjacent areas were caused by postglacial recolonization from at least two refugia to plateau platform and a
resulting founder effect.
Key words: graceful cattail, chloroplast rpl32-trnL intergenic spacer, phytochelatin synthase, phylogeography

谱系地理学通过将种群的遗传变异与地理分
布相结合, 来探讨微进化(个体的进化, 即突变)与
大进化(种或种以上的分类单元在地质年代上的进
化)在地理格局上的联系、过程及原因(Avise et al.,
1987)。自Avise等(1987)提出这一概念以来, 谱系地
理学得到了长足发展 , 尤其在北美和欧洲地区
(Beheregaray, 2008), 相关研究呈指数增长。近些年
来中国的植物谱系地理研究也得到了迅速发展。由
·研究报告·
760 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23卷
于分布于青藏高原的植物更容易受第四纪冰期气
候反复变化的影响, 因此青藏高原及周边地区成为
热点研究区域(Qiu et al., 2011)。目前开展研究的植
物包括乔木(Zhang et al., 2005; Meng et al., 2007; Li
et al., 2013; Sun et al., 2014)、灌木(Sun et al., 2010;
Jia et al., 2011; Zhang et al., 2011)、陆生草本植物
(Yang et al., 2008; Zhao et al., 2013; Wang et al.,
2014; Liu et al., 2015)以及水生植物(Chen et al.,
2013, 2014)等。这些研究揭示了现存的青藏高原植物
经历了两种主要的进化历史: (1)现存高原台面上的
种群是冰期后从高原东部和西南部低海拔地区的避
难所回迁到高原的, 之前的种群由于冰期而局部灭
绝; (2)在冰期, 有些植物的耐冷和耐旱能力很强, 因
而能够在高原内部的避难所存活, 冰期后从这些避
难所向外扩散(Qiu et al., 2011; Liu et al., 2012)。
然而, 在上述关于青藏高原植物的研究中, 大
多数只是利用了细胞质DNA的数据 , 而细胞质
DNA与核DNA的结合能更全面地揭示物种的进化
历程(Liu et al., 2012)。此外, 上述研究的重点集中
在青藏高原东南部及邻近地区, 而青藏高原东北部
及邻近地区的研究却很少。本研究希望通过对青藏
高原东北部的研究积累更全面的资料。
无苞香蒲(Typha laxmannii)是香蒲科香蒲属植
物, 为多年生沼生或水生草本, 主要分布于前苏
联、巴基斯坦及亚洲北部、欧洲等地区和我国的长
江以北地区(Sun & Simpson, 2010)。香蒲属植物克
隆繁殖能力强, 常在各种水体中形成单优群落。目
前关于香蒲属遗传多样性的研究主要集中于宽叶
香蒲(T. latifolia)和狭叶香蒲(T. angustifolia)这2个广
布种 , 采用的分子标记包括等位酶(Lee & Fair-
brothers, 1973; Mashburn et al., 1978; Sharitz et al.,
1980)、可变数目串联重复序列(Keane et al., 1999)、
扩增片段长度多态性(Lamote et al., 2005; Na et al.,
2010)、微卫星(Tsyusko et al., 2005)、DNA序列(Zhang
et al., 2008)等。尽管这些研究采用的分子标记、取样
数量和研究地点不同, 得出的一致结论是狭叶香蒲
的遗传多样性高于宽叶香蒲, 主要原因是狭叶香蒲
的雌雄花序远离 , 其异交率要高于宽叶香蒲
(Krattinger, 1975)。而无苞香蒲的花序特征与狭叶香
蒲类似, 因此推测其遗传多样性也相对较高。
为了探究青藏高原东北部植物的进化历史是
否与高原其他地区的植物相类似, 本研究以青藏高
原东北及邻近地区的无苞香蒲为研究对象, 基于叶
绿体rpl32-trnL间隔区和核基因植物螯合肽合成酶
基因(phytochelatin synthase, PS)的序列, 分析了其
遗传多样性及谱系地理分布, 并将高原种群与邻近
地区种群进行比较, 以揭示无苞香蒲在这一地区的
种群遗传结构的时空变化过程。
1 材料和方法
1.1 材料采集
我们在青藏高原东北部及其邻近地区采集了
15个种群, 其中青海6个, 甘肃9个, 共包括148个个
体。样品采集地信息详见表1和图1。由于香蒲克隆
繁殖能力强, 为了避免采集到同一基株上的子株,
种群内每个采样个体之间的距离大于10 m。每个个
体选取15–20 cm长的嫩叶片, 放入装有硅胶的封口
袋干燥保存。此外, 根据香蒲属系统发育的研究结
果(Kim & Choi, 2011), 选取近缘种香蒲(T. orienta-
lia)的1个个体作为外类群。
1.2 DNA提取、PCR扩增、克隆和测序
硅胶干燥后的叶片用植物基因组提取试剂盒
(Tiangen)并按照说明书步骤提取DNA。用叶绿体
rpl32-trnL间隔区引物(Shaw et al., 2007)进行PCR扩
增。扩增反应体系为25 μL, 包括模板DNA 10–30
ng, 引物各0.1 μM, dNTP各0.2 mM, MgCl2 2 mM,
ExTaq DNA聚合酶(TaKaRa)0.6 U。扩增程序如下:
95℃预变性3 min; 然后95℃ 30 s, 50℃ 30 s, 72℃
1 min, 35个循环; 在72℃延伸5 min。扩增反应在
Veriti 96-Well Thermal Cycler (Applied Biosystems)
PCR仪上进行。扩增产物的纯化及测序工作由华大
基因(武汉)完成。单拷贝核基因PS的引物根据宽叶
香蒲和长苞香蒲(T. domingensis)的序列(Zhang et
al., 2008)进行设计, 引物序列为PS-TF: 5’-GGTT-
GGACATTGAGGAC; PS-TR: 5’-GCTTCATGCAA-
AGATTG。无苞香蒲为二倍体, 核PS基因位点可能
有杂合, 如果2个等位基因之间存在多个突变位点
或者插入缺失, 则从PCR产物直接测序的峰图上无
法直接读取2个等位基因序列。这种情况下将PCR
产物进行克隆, 按照pGM-T克隆试剂盒(Tiangen)说
明书步骤操作, 然后挑选多个阳性克隆进行扩增测
序, 从而获得2个等位基因序列。
1.3 数据分析
测序结果用Sequencher 4.1.4 (Genecodes)进行
第 6期 丁振杰等: 青藏高原东北部及其邻近地区无苞香蒲的谱系地理学 761
表1 无苞香蒲种群位点及序列信息
Table 1 Geographic and genetic characteristics of 15 Typha laxmannii populations surveyed for chloroplast (cp) DNA and nuclear
DNA sequences
n: 所测序列数目; H: 为所含单倍型的个数; Hd: 单倍型的多样性; π: 核苷酸多样性。
n, Number of sequences sampled; H, Number of haplotypes; Hd, Diversity of haplotypes; π, Nucleotide diversity.


查看和校对。校对后的序列使用MAFFT (Katoh et
al., 2002)软件进行排列。用DnaSP 5.10 (Librado &
Rozas, 2009)统计其单倍型, 所有单倍型序列上传
到GenBank, 序列号为KR265875–KR265882 (核基
因PS)和KR265892–KR265893 (叶绿体基因片段
rpl32-trnL)。运用Arlequin 3.5 (Excoffier & Lischer,
2010)计算单倍型多样性(Hd)和核苷酸多样性(π)。
利用软件NETWORK 4.6中的median-joining算
法(Bandelt et al., 1999)来构建单倍型之间的谱系图,
分析不同单倍型之间的进化关系。利用Arlequin中
的分子方差分析(AMOVA)检测遗传变异在种群内
和种群间的分布。中性检验Tajima’s D和Fu’s Fs计算
也在Arlequin中完成。同时也用Arlequin中的歧点分
布(mismatch distribution)检验种群的扩张历史, 并
通过离差平方和(sum of squared deviation, SSD)和
粗糙度指数(Harpending’s raggedness index, r)检验
歧点分布是否符合种群突然扩张模型(sudden ex-
pansion model)或空间扩张模型 (spatial expansion
model) 下 的 期 望 分 布 之 间 的 拟 合 优 度
(goodness-of-fit)。此外 , 用PERMUT软件(Pons &
Petit, 1996)比较遗传分化系数NST和GST以检验是否
存在显著的谱系地理结构。
2 结果
2.1 遗传多样性
排列后的叶绿体rpl32-trnL间隔区长度为835
bp, 只有1个碱基突变位点, 共有2个单倍型X和Y。
由表1可见, 单个种群的单倍型多样性(Hd)从0到
0.667, 核苷酸多样性(π)从0到0.798 × 10–3, 其中高
原种群除了HZ种群之外, 其余5个种群的单倍型多
样性都为0, 而邻近地区种群中仅有2个种群(LZ1、
LZ2)的单倍型多样性为0。高原种群整体计算的Hd
和π分别为0.092和0.110 × 10–3, 远低于邻近地区种
群整体的Hd (0.448)和π (0.536 × 10–3) (表1)。
采集地
Location
种群名
Population
纬度
Latitude
经度
Longitude
rpl32-trnL PS
n H Hd π (×10–3) n H Hd π (×10–3)
邻近地区(甘肃)
Adjacent areas (Gansu)

民乐 Minle ML 38.32° N 101.01° E 7 2 0.476 0.570 10 5 0.822 2.402
武威 Wuwei WW 38.38° N 102.91° E 12 2 0.485 0.581 22 6 0.844 3.703
临泽 Linze LZ1 39.15° N 100.17° E 5 1 0 0 10 4 0.800 4.129
临泽 Linze LZ2 39.18° N 100.13° E 7 1 0 0 14 4 0.495 1.793
高台 Gaotai GT 39.29° N 99.89° E 3 2 0.667 0.798 6 3 0.800 3.000
嘉峪关 Jiayuguan JG1 39.91° N 98.44° E 12 2 0.485 0.581 24 7 0.844 2.911
嘉峪关 Jiayuguan JG2 39.86° N 98.18° E 6 2 0.333 0.399 10 4 0.822 2.249
迭部 Diebu DB 34.01° N 103.40° E 6 2 0.600 0.719 10 4 0.778 2.026
临洮 Lintao LT 35.38° N 103.84° E 6 2 0.533 0.639 12 3 0.546 2.047
小计 Subtotal 64 2 0.448 0. 536 118 8 0.840 3.930
高原(青海)
Plateau (Qinghai)

乌兰 Wulan WL 36.94° N 98.43° E 15 1 0 0 30 4 0.395 1.013
德令哈 Delingha DLH1 37.25° N 97.03° E 10 1 0 0 18 2 0.294 0.660
德令哈 Delingha DLH2 37.85° N 95.35° E 16 1 0 0 34 3 0.348 0.714
格尔木 Geermu GM1 36.43° N 94.84° E 20 1 0 0 34 2 0.508 1.141
格尔木 Geermu GM2 35.88° N 94.58° E 8 1 0 0 16 2 0.500 1.123
湟中 Huangzhong HZ 36.11° N 101.52° E 15 2 0.419 0. 502 22 3 0.749 2.601
小计 Subtotal 84 2 0.092 0. 110 154 6 0.556 1.808
762 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23卷


图1 无苞香蒲种群的叶绿体基因单倍型(A)和核基因单倍
型(B)地理分布图, 种群代号同表1。
Fig. 1 The distribution of cpDNA haplotypes (A) and nDNA
haplotypes (B) for Typha laxmannii populations. The popula-
tion codes are the same as those in Table 1.


排列后的PS基因长度为896 bp, 有10个变异位
点, 包括9个碱基突变位点和1个插入缺失位点, 共
有8个单倍型R1–R8。单个种群的单倍型多样性(Hd)
从0.294到0.844, 核苷酸多样性(π)从0.660 × 10–3到
4.129 × 10–3, 高原种群整体计算的Hd和π分别为
0.556和1.808 × 10–3, 远低于邻近地区种群整体的
Hd (0.840)和π (3.930 × 10–3) (表1)。
2.2 单倍型分布与种群遗传结构
叶绿体单倍型Y广泛分布于除了邻近地区的
LZ1和LZ2种群外的所有种群中。单倍型X分布于邻
近地区的所有种群中, 但在高原种群中仅分布于东
部的HZ种群中(图1)。单倍型谱系图中单倍型Y与外
类群相连, 为原始单倍型(图2A)。



图2 无苞香蒲叶绿体基因单倍型(A)和核基因单倍型(B)的
网络图，单倍型代号同表1。
Fig. 2 The network of cpDNA haplotypes (A) and nDNA
haplotypes (B) of Typha laxmannii. The haplotype codes are
the same as those in Fig. 1.


核基因单倍型的谱系图呈十字形, 单倍型R1位
于中心且与外类群相连, 为原始单倍型(图2B)。单
倍型R1和R3最为广布, 在所有的高原种群和几乎
所有的邻近地区种群中出现。高原种群与邻近地区
种群共享的单倍型还包括R4、R6、R7、R8, 其中
R4和R7在HZ种群、R6在WL种群、R8在WH和DLH2
种群中出现。高原种群没有特有单倍型, 邻近地区
特有单倍型为R2和R5, 另外, 所有种群都没有特有
单倍型, 即所有的单倍型都至少在2个种群中出现
(图1)。
将种群分为高原和邻近地区两个群组, 在整体
第 6期 丁振杰等: 青藏高原东北部及其邻近地区无苞香蒲的谱系地理学 763
表2 无苞香蒲种群的分子方差分析(AMOVA)
Table 2 Analysis of molecular variance (AMOVA) of PS and rpl32-trnL sequences from Typha laxmannii populations
区域
Regions
变异来源
Source of variation
自由度
Degrees of
freedom
方差
Sum of
squares
变异成分
Variance
components
变异比率
Percentage of
variation
叶绿体DNA cpDNA
高原台面
Plateau platform
种群间 Among populations 5 0.876 0.010 0.210
种群内 Within population 78 2.933 0.038 0.790
邻近地区
Adjacent areas
种群间 Among populations 8 3.014 0.025 0.111
种群内 Within population 55 11.095 0.202 0.889
高原台面及其邻近地区
Plateau platform and adjacent areas
地区间 Among groups 1 14.155 0.190 0.602
地区内的种群之间
Among populations within group
13 3.890 0.020 0.064
种群内 Within population 133 14.029 0.105 0.334
核DNA nDNA
高原台面
Plateau platform
种群间 Among populations 6 47.282 0.348 0.402
种群内 Within population 147 76.231 0.519 0.598
邻近地区
Adjacent areas
种群间 Among populations 8 43.106 0.304 0.169
种群内 Within population 109 162.911 1.495 0.831
高原台面及其邻近地区
Plateau platform and adjacent areas
地区间 Among groups 1 24.261 0.122 0.087
地区内的种群之间
Among populations within group
13 89.515 0.338 0.243
种群内 Within population 257 240.015 0.934 0.670



和群组内分别进行分子方差分析(AMOVA), 结果
详见表2。将高原群组和邻近地区群组分开分析, 无
论是叶绿体基因还是核基因, 其主要的遗传变异均
来自于种群内, 表明种群之间遗传分化较小。整体
进行分析, 则叶绿体基因主要的遗传变异来自于地
区间, 核基因主要的遗传变异还是来自于种群内。
通过PERMUT计算出叶绿体基因的NST和GST
均为0.457, 核基因的NST和GST分别为0.120和0.171,
NST不显著大于GST, 表明无苞香蒲在这一地区没有
明显的谱系地理结构, 即亲缘关系相近的单倍型没
有更多地出现在同一种群中。叶绿体基因的歧点分
布实际观察值与期望的种群扩张模式(demogaphic
expansion)不符(图3A), 且拟合优度差异显著(SSD =
0.011, P = 0.023; r = 0.207, P = 0.003), 这一结果得
到了中性检验结果的支持Tajima’s D = 1.524 (P =
0.864)、Fu’s Fs = 2.196 (P = 0.822)。叶绿体基因的
歧点分布(图3A)与显著的拟合优度差异(SSD =
0.011, P = 0.000; r = 0.207, P = 0.009)也不支持空间
扩张模式(spatial expansion)。从核基因的结果来看,
虽然拟合优度差异不显著(SSD = 0.048, P = 0.187; r
= 0.158, P = 0.084), 但歧点分布不是单峰曲线(图
3B), 中性检验结果Tajima’s D = 0.721 (P = 0.788),

图3 无苞香蒲所有个体叶绿体基因(A)和核基因(B)序列的
歧点分布
Fig. 3 Mismatch distribution for chloroplast (A) and nuclear
(B) sequence data of all individuals of Typha laxmannii

764 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23卷
Fu’s Fs = 2.431 (P = 0.861)表明不符合种群扩张模
式。另外, 实际观察值虽然与期望的空间扩张模式
不完全吻合(图3B), 但不显著的拟合优度差异(SSD
= 0.032, P = 0.494; r = 0.158, P = 0.498)支持空间扩
张模式。
3 讨论
目前利用不同分子标记来探讨香蒲(主要是宽
叶香蒲和狭叶香蒲)遗传多样性的研究很多, 虽然
这些研究揭示的遗传多样性水平不同, 但与相同分
子标记的其他草本植物相比, 都表明香蒲的遗传多
样性较低(Mashburn et al., 1978; Sharitz et al., 1980;
Keane et al., 1999; Tsyusko et al., 2005), 可能的原
因是香蒲具有较高自交率并且营养繁殖能力强
(Krattinger, 1975)。同样, 本研究中无苞香蒲的叶绿
体基因遗传多样性(π = 0.00052)要远低于同一地区
的黑柴胡(Bupleurum smithii) (π = 0.00568) (Zhao et
al., 2013), 主要的原因可能与无苞香蒲的繁殖特性
有关 , 但也可能是由于本研究仅用了1个叶绿体
rpl32-trnL片段且只有2个单倍型。若采用更多的基
因片段, 能更客观地揭示其真实的遗传多样性水
平。目前利用DNA序列研究香蒲遗传多样性的报道
仅有1例, 是利用3个核基因(包括核PS基因)研究美
国佛罗里达州南部的宽叶香蒲和长苞香蒲, 结果在
2个种共25个种群中均没有检测到遗传变异(Zhang
et al., 2008), 表明无苞香蒲的遗传多样性可能要高
于宽叶香蒲和长苞香蒲。要准确评价无苞香蒲在香
蒲中的遗传多样性水平, 还需要在同一地区对多种
香蒲进行比较研究。
无论是叶绿体基因还是核基因, 无苞香蒲邻近
地区种群的遗传多样性都远高于高原种群, 其中前
者的叶绿体基因单倍型多样性(Hd)和核苷酸多样性
(π)是后者的4倍, 前者的核基因(Hd)和(π)是后者的
近2倍。推测高原台面的种群可能是冰期后从邻近
地区向上回迁而来, 奠基者效应造成了其遗传多样
性较低。另外, 高原种群所有的单倍型在邻近地区
种群中都有分布, 即高原种群没有特有单倍型, 也
表明从邻近地区向高原台面的扩散历史。
从邻近地区向高原台面的回迁可以通过种群
扩张模式或者空间扩张模式实现, 但叶绿体基因和
核基因的歧点分布和中性检验都否定了种群扩张
模式, 叶绿体基因的歧点分布不支持空间扩张模式
而核基因的歧点分布支持空间扩张模式。由于本研
究仅包括了2个叶绿体单倍型, 变异太小, 可能不能
真实反映种群的扩张历史, 因此核基因的结果更为
可信, 即无苞香蒲可能通过空间扩张模式实现从邻
近地区向高原台面的回迁。目前在青藏高原东北及
邻近地区开展的植物谱系地理研究的类群有祁连圆
柏(Juniperus przewalskii) (Zhang et al., 2005)、青海云
杉(Picea crassifolia) (Meng et al., 2007)和黑柴胡
(Zhao et al., 2013)。这些植物在这一地区的遗传多样
性和谱系地理分布格局与无苞香蒲类似, 表明这些
植物受冰期的影响而表现出相同的进化历史。
高原上不同水体之间的地理隔离阻碍了水生
植物种群之间的基因交流而产生明显的遗传分化,
水毛茛(Ranunculus bungei) (Chen et al., 2014)和杉
叶藻(Hippuris vulgaris) (Chen et al., 2013)的研究也
证实了这一点。但是无苞香蒲的AMOVA分析却表
明其遗传变异来自于种群内, 种群之间遗传分化较
小。这可能是因为它们的种子产量大, 每个单株可
以产生超过 100,000粒种子 (McNaughton, 1966;
Tsyusko et al., 2005), 加上种子小而有毛并且重量
很轻, 种子的平均长度为1.15 mm, 每40粒种子的
平均重量为1.53 mg (Ekstam & Forseby, 1999), 种子
随风力传播, 促进了种群之间的基因交流。所有单
倍型中没有一个是单个种群所特有的事实也支持
了这一点。
将无苞香蒲分为高原和邻近地区分别进行
AMOVA分析, 发现无论是叶绿体基因还是核基因,
高原种群之间的遗传分化水平 (分别为0.210和
0.402)明显高于邻近地区种群(分别为0.111和0.169)
(表2), 可能是不同地形下地理隔离程度不同造成
的。进一步分析则发现高原种群的遗传分化主要存
在于东部的HZ种群与西部的5个种群之间, 这是因
为它们的遗传组成不同: HZ种群具有西部种群没有
的叶绿体单倍型X和核基因单倍型R4和R7, 而西部
种群具有HZ种群没有的核基因单倍型R6和R8 (图
1), 这表明无苞香蒲在冰期可能存在多个避难所,
目前的高原种群是冰期后从多个避难所回迁产生。
这一地区的祁连圆柏(Zhang et al., 2005)、青海云杉
(Meng et al., 2007)和黑柴胡(Zhao et al., 2013)谱系
地理研究也表明存在多个冰期避难所, 但是这些避
难所还需要用更广泛的取样和更多类群的研究来
加以证实。
第 6期 丁振杰等: 青藏高原东北部及其邻近地区无苞香蒲的谱系地理学 765
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(责任编委: 葛学军 责任编辑: 时意专)