全 文 ：SICHUANCAOYUAN 2005年第11期 总第120期 四川草原
周永亮,张新全 *,刘 伟
(四川农业大学动物科技学院草业科学系,四川 雅安 625014)
摘 要:地毯草与狗牙根、假俭草以及结缕草等草种相比,地毯草的耐旱性一般,耐寒性也相对较差,因而其分布
区比狗牙根、假俭草等草种狭小。但地毯草有比较耐湿、耐荫、耐践踏和耐牧的特性,因而在河滩地等土壤湿度较大的
环境下或者比较荫蔽的条件下其自然种群比较容易成为优势种,从而被广泛用于园林绿化以及公路护坡等。现在国内外
对地毯草的研究还比较少,本文对地毯草的研究进展做了一些介绍,并对如何更好地研究、利用地毯草提出了建议。
关键词:地毯草;种质资源;解剖学;抗寒性
中图分类号:S688.4 文献标识码:A 文章编号:1006-1932(2005)11-0024-03
收稿日期:2005-07-13
作者简介:周永亮 (1979-) ,男,四川农业大学动科院草业
科学系在读研究生,研究方向为牧草及草坪草种质资源研究。
*通讯作者
地 毯草研究进展
1 前言
地毯草(Axonopuscompressus(Swartz)Bea v.) ,
别名:大叶油草,是禾本科地毯草属的一种多年生草
本植物。地毯草属约40个种,原产南美洲,广泛分
布于巴西、阿根廷及中、南美国家,在美国中南部和
南部各州的适应性良好;在澳大利亚广泛分布在潮湿
或高降水量的海岸区。在高夫球场的球道区、公园、
路边和机场内较为贫瘠的沙性土质上,地毯草表现良
好。我国于20世纪50年代首先作为热带牧草引入,
我国目前发现有 2个种,分别是地毯草和近缘地毯
草,在草坪草的分类上属于暖地型草坪草。地毯草分
布于南北纬25°范围,生长在热带、亚热带及气候
温暖的地区。在我国主要分布于广东、广西、海南、
福建等华南部分地区的疏林下和路边。因其匍匐茎生
长繁殖快,生活力强,有侵占性,植株平铺地面,低
矮平整,耐荫性强,同时也是良好的保土植物,于
20世纪80年代至90年代开始应用于园林绿化。
2 地毯草种质资源研究
中国热带农业科学院热带牧草研究中心白昌军等
人和中山大学的席嘉宾等人对地毯草种质资源作了大
量的研究工作,中国热带农业科学院热带牧草研究中
心于2000年申报了品种——华南地毯草。
2.1植物学特征和生物学特性
地毯草秆扁平、丛生,具有长的匍匐茎,节上密
生灰白色柔毛,株高10~35cm;叶片柔薄,阔条形,
先端钝,呈翠绿色,质地粗糙,通常被柔毛,边缘具
细柔纤毛,长 5~12cm,宽0.8~1.2cm;穗状花序长
4~8cm。直立茎叶长10~25cm,宽6~10mm,匍匐茎
叶片较短,长 6~13cm,宽 4~8mm;叶鞘松驰,压
扁,无毛,叶舌短,膜质,长5mm;总状花序通常3
枚以上,顶部2枚成对而生,长4~7cm,小穗单生,
在穗轴上互生呈两行排列,小穗长圆状披针形,长
2.2~2.5mm,疏生丝状柔毛,含2小花,第一小花结
实;第一颖短,第二小花不孕,第二颖略短于不孕小
花的小稃,顶端尖;结实小花的小稃硬化成革质,颖
果椭圆至长圆形,长约1.7~2.0mm,顶端疏生少量柔
毛;种子千粒重0.20~0.22g。
地毯草喜高温高湿气候,不耐寒,年降水要求
775mm以上。当气温在20℃以上时,生长快并能很
责
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快覆盖地面,以 22～25℃生长最盛,35℃以上持续
高温少有夏枯现象。地毯草为多需水植物,土壤水分
不足和空气干燥时不仅生长不良,而且叶梢干枯,影
响绿化效果。喜光耐荫,在开旷地叶色浓绿,草层
厚;在林下亦能良好地生长。喜潮湿肥沃的土壤,但
具有较强的耐瘠薄能力,在砾矽、岗坡、堤坝、路边
等土壤质地差的地块均可密被地面,形成良好的覆盖
层,主要用于绿化以及公路护坡等。
席嘉宾等对我国地毯草野生种质资源的分布区
域、形态特征以及主要生境条件等进行了比较详细的
调查,结果表明, 地毯草野生种质资源主要分布在
我国的广东、广西、海南、福建、云南等省的热带以
及南亚热带气候区域,在江西、贵州、四川以及湖南
等省的南部地区首次发现了地毯草。地毯草分布区的
最高纬度为27°10′(N),海拔1350m。在不同生境
采集的地毯草在形态特征方面拥有一定的变异,在台
湾高雄和广东乐昌采集的地毯草材料具有较好的利用
价值。地毯草自然种群主要分布于潮湿的河滩地、沟
旁、路边、丘陵山地、山坡疏林地以及山谷地带,土
壤营养成分含量的变化幅度较大,但多贫瘠且呈酸性
(土壤pH值3.5~7.3)。主要群落组成为地毯草+竹节
草+假俭草+双穗雀稗、地毯草+竹节草+狗牙根+
马唐以及地毯草+两耳草+狗牙根+白花地胆草[1]。
2.2 地毯草解剖学研究
地毯草叶片薄,厚度为 154~168!m。叶片上、
下表皮细胞差异不大,上表皮短,毛稀疏,间有长
毛,下表皮短毛多,上、下表皮的气孔均明显,且数
量差异不大,同时在上、下表皮上,均可见有与表皮
细胞排列方向一致的排列整齐的短细胞、叶边缘披乳
突状睫毛。维管束在横切面上呈现明显的花环结构,
即维管束鞘较发达,内含大颗粒的叶绿体,以碘液染
色,呈深蓝色反应,说明叶绿体中储藏大量的淀粉,
所以应是C4植物。地毯草均为陆生植物,但观察它
们的根的解剖结构,却有些与水稻相似,即表皮以下
有单层薄壁细胞,在这层细胞的下方为厚壁的外皮
层,皮层薄壁细胞成明显的辐射状排列,内皮层明
显,其细胞壁五面增厚,地毯草在老根阶段,根毛大
都脱落,它们的老根尚为白色时,皮层细胞已逐渐解
体,形成发达的通气组织,它们的根木质部均属多原
型,髓明显,由薄壁细胞组成 [2]。
2.3 地毯草生理生化特性研究
了解草坪草的生物学特性,对于草坪草资源的合
理开发利用和优质草坪的建立具有重要意义。丁小球
等研究了在晴天的条件下,假俭草、细叶结缕草和地
毯草净光合速率和蒸腾速率的日变化特点。结果表
明,假俭草和细叶结缕草的净光合速率的日变化曲线
均为双峰型,而地毯草为三峰型,3种草出现峰值的
时间不同,均有明显的“ 午睡”现象,日平均净光合
速率的大小顺序为假俭草>地毯草>细叶结缕草;假
俭草和细叶结缕草的蒸腾速率的日变化曲线均为双峰
型,而地毯草为单峰型,3种草出现峰值的时间有所
差别,“ 午睡”现象均不明显,日平均蒸腾速率的大
小顺序为细叶结缕草>地毯草>假俭草,不同生态因
子与3种草坪草净光合速率、蒸腾速率的相关程度均
不相等,同种生态因子与不同草坪草的净光合速率、
蒸腾速率的相关程度也不一样[3]。又有蹇洪英等对地
毯草的光合日进程及基本光合特征进行了研究,结果
表明地毯草的光合日进程呈单峰型,无“ 午睡”现象
且受非气孔限制,最大净光合速率出现在14:00,变
化趋势与光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、蒸腾速率
(Tr)等因子相同,与空气相对湿度(RH)、胞间CO2浓
度 (Ci) 等相反;其光饱合点超过 2000mol/m2·s,
最大净光合速率达 22#mol/m2·s,暗呼吸速率为
1.34$mol/m2·s,CO2补偿点为 0.97%mol/mol,光补
偿点为22.2&mol/m2·s,羧化效率为0.2539’mol/m2·s,
表观光量子效率高达 0.0592(mol/mol;表明地毯草
是一种具有较强耐荫性的C4型阳性的暖地型草坪草[4]。
郭力华等研究了地毯草营养枝与生殖枝的光合生理特
性,探讨地毯草的适应特性与机制,结果表明,前者叶片
的光合及水分利用效率均高于后者,而呼吸速率和光补偿
点则低于后者,其中生殖枝基部叶片光合能力较弱,呼吸
强度居于营养枝与生殖枝旗叶之间;地毯草表观光量子效
率高于一般植物,适合荫生环境条件;营养枝和生殖枝
的叶面饱和水汽压亏缺是通过气孔导度对蒸腾速率所引
起的水分散失进行反馈调节,在强光下气孔导度逐渐下
降,但蒸腾速率和叶面饱和水汽压亏缺始终保持线性增
加趋势,缺乏保水机制,更适合水分充足的环境条件[5]。
2.4 地毯草抗性研究
地毯草比狗牙根的耐荫和耐湿性强,但抗旱性较差。
耐践踏性较狗牙根和昆士兰马唐差,地毯草对低温敏
感,在寒冷的冬季即使在最南部地区,也会休眠变黄。
王榕楷等采用电导法测定地毯草、结缕草、假俭
草3种草坪草经低温处理后的电解质渗透率的变化,
并通过研究低温处理过程中细胞内超氧化物歧化酶活
性的变化,探求低温下SOD活性的变化与植物耐寒
性的关系。结果表明,在低温处理过程中,随着温度
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的下降,结缕草电解质渗透率缓慢升高,表现出较强
的耐寒性;假俭草次之,而地毯草的耐寒性最差。胡
果生等在湖南进行了几种草坪草耐干热低温性能研究。
在50℃,4h强干热胁迫下,画眉草、假俭草等的抗性
表现最好,其次为细叶结缕草、鼠尾粟等,细叶结缕
草由于叶片较细小,高温时叶片卷曲减少蒸腾的自我
调节功能较强;萨哈瑞的抗性亦稍优于狗牙根,结缕
草、地毯草等都由于叶面积较大失水较多而导致抗性
稍差。38℃,4h的干热处理表明,牛筋草、地毯草、
假俭草的抗干热性显著优于细叶结缕草,其次是狗牙
根、鼠尾粟、画眉草,再其次为双穗雀稗、萨哈瑞、
结缕草。-4℃,4h处理叶片的结果表明,种间耐低
温性能存在着极显著差异,其中细叶结缕草、画眉
草、结缕草、鼠尾粟显著优于牛筋草、萨哈瑞、地毯
草等其他草种,假俭草、双穗雀稗抗性也较强,细叶
结缕草、结缕草、假俭草等由于匍匐生长,草层低
矮,易于吸收地温来抗寒,结缕草属北草南移,耐低
温性能较强。当根颈部进行 -10℃,4h的超低温胁
迫处理时,气温一般为-12~-13℃甚至更低。其耐低
温性能为:假俭草>细叶结缕草>萨哈瑞>狗牙根>
双穗雀稗,抗性最差的为地毯草。假俭草、细叶结缕
草仅有34%左右遭到破坏,遇气温回升,便可恢复,
而地毯草被破坏率达到 59%,即细胞大部分遭到破
坏或丧失活性而难以恢复。奚同行等在江西对 10种
草坪草进行了引种观察,在所有供试草种中,表现最
好的当属赛色豆、罗滋草、类地毯草、假俭草,较高
的出苗率、旺盛的生长势说明这4个草种对红壤坡地
夏季高温干旱这一主要逆境具有很强的耐受能力,赛
色豆和罗滋草的生长高峰出现在7月和8月,它们的
地上生物量也最大;类地毯草、假俭草具有强大的根
系,且根系集中分布在土壤表层,草种地下生物量的
多少及分布,对其再生和固结土壤能力影响甚大。这
些适应性强、生物量大、固土能力强的特点非常符合
水土保持对草种的要求[6]。葛晋纲等对结缕草、马尼
拉、百喜草、钝叶草、假俭草、地毯草与野牛草等暖
地型草坪草进行了田间、室内盆栽抗旱性评价。在田
间小区试验,通过分步评价法采用叶绿素含量、相对
含水量、电导率、冠层温度 4个指标比较抗旱性强
弱,其顺序依次为:百喜草>野牛草>马尼拉等于结
缕草>假俭草>钝叶草>地毯草;室内盆栽干旱胁迫
试验表明,7种草临界萎蔫点不尽相同,但平均日耗
水量大小与萎蔫先后顺序较为一致,且与叶片蒸腾速
率之间有显著的相关性。百喜草、地毯草、结缕草3
种草的平均日耗水量与蒸腾速率高于其他草种。结缕
草、野牛草、马尼拉的保水力显著低于其他草种[7]。
此外张利等用人工遮光方法,研究了8种草坪植
物的耐荫性,结果表明8种草坪植物的耐荫性可划分
为4类:第一类沿阶草,强耐荫;第二类马尼拉、高
羊茅、早熟禾,较耐荫;第三类黑麦草、台湾草、狗
牙根,中等耐荫;第四类地毯草,不耐荫。描述了8
种草坪植物在不同光照条件下的生长表现。 一般说
来,叶绿素含量高、叶绿素比值a/b小的树种(含草坪
植物)具有较强的耐荫性。叶绿素含量较低,a/b值大
的草坪植物如地毯草,适合于空旷地或不太荫的地方
栽植,可用作修建沿公路两侧的草坪;因为可用种子
进行快速建植,并且养护管理要求的水平不高,也适
于斜坡地带作水土保持用草种[8]。
2.5 地毯草遗传多样性研究
在遗传多样性研究方面目前有中山大学的席嘉宾
等在利用ISSR技术对地毯草种质资源的遗传多样性
进行研究的过程中,筛选出了可用于地毯草ISSR分
析最适宜的PCR反应体系,利用该反应体系对加拿
大哥伦比亚大学提供的100个引物进行了筛选,从所
筛选出的引物对地毯草遗传多样性的检测研究中发现,
用该优化系统所产生的PCR标记位点清晰,反应系统
稳定,检测多态性能力较强,并具有较好的重复性,
可用于地毯草遗传多样性的分析和研究[9]。
3 地毯草草坪与建植栽培技术研究
地毯草草坪建植包括设计、规划、造型、播种方法和
前期养护等,其建植速度中等,播量为8～12g/m2,地毯
草具有管理粗放的特点,如果管理良好,地毯草对病
虫害的抵抗能力相当强,而且能忍耐重度践踏。地毯
草的耐酸性和耐瘠薄性很强,在沙质和酸性土壤 (pH
为4.5～5.5) 上甚至不用施肥就能旺盛地生长[10]。刘世
忠等试验了8种水肥处理对地毯草、假俭草、竹节草3
种草坪草延迟冬绿期的效果。结果表明:地毯草在冬
季最需要水肥管理,铺施有机肥+木糠+砂处理可使
地毯草产生最理想的冬季保绿效果,其他水肥管理措
施则可延长绿期1～2个月[11]。杂草对地毯草草坪的影
响较大,据研究得知其杂草来源于以下几个方面:一
是草坪所在地土壤内原有的种子萌发或营养体生长而
成;二是来源于农田杂草;三是草坪周围环境的杂草种
子或其他栽培种的种子侵入;四是由于地毯草草坪属于
开放性草坪,游人的光顾造成了人为的扩散蔓延[12]。防
治杂草最常用的方法是人工防除和化学药剂相结合的
方法,在种植前和成坪后进行。 (下转第39页)
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(上接第26页)
4 问题及建议
4.1 问题
4.1.1 在长江以南,地毯草作为园林绿化和保土植
物,具有重要的利用价值,但现在对地毯草的种质资
源的收集、保存和利用的研究还比较少。
4.1.2 对地毯草的生理生化以及抗性等方面的研究还
停留在比较基础的阶段,同其他暖地型草坪草如狗牙
根、结缕草等相比,在育种以及坪用价值等方面的研
究资料不多。
4.2 建议
4.2.1 应加大对地毯草种质资源收集的力度,建议国
家草种资源基因库组织各科研单位和高校进行广泛合
作,共同收集地毯草种质资源,建立地毯草种质资源库。
4.2.2 对地毯草的坪用价值、抗性和适应性等方面作
更深入的研究,加快地毯草育种进程,尽快广泛地推
广利用地毯草,为社会经济建设服务。
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ResearchProgressofAxonopuscompressus
ZHOUYong-liang,ZHANGXin-quan,LIUWei
(GrasslandScienceDepartmentofSichuanAgricultureUniversity,Ya’an625014,China)
Abstract:ComparedwithCynodon,EremochloaandZoysia,Axonopushasnormaldry-resistanceandcold-
resistance,soitsdistributionissmaler.ButAxonopushasbeterdamp-resistance,shade-tolerant,trample-resistanceand
herd-resistance,soitcouldbepreponderantgenusatshadyandhumidplaces.Itcanbewidelyusedingardeningandslope
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UtilizingandControlingofGrasslandRodentResource
ZHOUSu1,TANGChuan-jiang1,LIKai-zhang2,XIEHong-qi3
(1.SichuanGeneralGrasslandWorkStation,Chengdu610064,China;2.Ro-ergaiCountyGrasslandStation,
Ruoergai624000,China;3.GanzhiPrefectureGrasslandWorkStation,Kangding626000,China)
Abstract:Inthispaper,theintegratedutilizingtothemainrodentsof!Myosplaxbaileyi,Ochotonidaeinnorthwest
grasslandofSichuanisresearched,andthenewmethodstocontrolharmfulrodents,protectgrasslandecology
environmentandchangecalamityforbenefitarealsoexploredandanalyzed.
KeyWords:Rodentresource;Empolderingandutilizing
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