全 文 :浙 江 林 学 院 学 报 2007 , 24(1):33-38
Journal of Zhejiang Forestry College
文章编号:1000-5692(2007)01-0033-06
收稿日期:2006-01-21;修回日期:2006-05-29
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(B0310014)
作者简介:蒋宗垲 , 工程师 , 从事森林经营管理研究。 E-mail:Jzongkai@126.com
福建柏与杉木人工林细根氮磷养分
现存量的动态变化
蒋宗垲
(福建省三明市莘口教学林场 , 福建 三明 365002)
摘要:对福建柏 Fokienia hodginsii与杉木Cunninghamia lanceolata 人工林细根氮 、磷养分现存
量的动态变化进行研究。结果表明 , 福建柏细根氮 、 磷养分现存量分别是杉木林的 1.8倍和
1.7倍;福建柏活细根氮 、磷养分现存量为 12.948 kg·hm-2和 1.692 kg·hm-2 , 分别是杉木林
活细根氮 、 磷养分现存量(7.106 kg·hm-2和 0.896 kg·hm-2)的 1.8和 1.9倍;而福建柏死细
根氮 、磷养分现存量为10.410 kg·hm-2和1.192 kg·hm-2 , 分别是杉木林死细根氮 、 磷养分现
存量(6.216 kg·hm-2和 0.780 kg·hm-2)的1.6倍和 1.5倍 。福建柏与杉木<0.5 mm 径级细根
是其细根养分循环功能的主体 。福建柏活细根氮 、磷养分现存量动态变化与杉木的相似 , 呈
双峰型;福建柏死细根氮现存量动态变化则呈单峰型 , 死细根磷现存量动态变化呈倒 “S”
型。杉木死细根氮 、 磷养分现存量动态变化均呈倒 “S” 型 。图 2表 4参 24
关键词:土壤学;福建柏;杉木;细根;氮;磷;季节动态
中图分类号:S714 文献标识码:A
细根通常是指直径小于 2.00 mm 的根 , 包括菌根 。细根具有巨大的吸收表面积 , 成为林木吸收水
分和养分的主要器官 , 同时因其生长和周转迅速 , 对森林生态系统物质循环和能量流动起着十分重要
的作用[ 1-3] 。研究显示 , 虽然细根占林木根系总生物量中的比例不足 30%, 但其年净生产力却占森林
总净生产力的 30%~ 80%;每年通过枯死细根向土壤归还碳及养分和能量甚至超过地上部分枯落
物[ 3-6] 。虽然对林木根系的研究早在 18世纪初就已开始 , 但直到Harris(1977)首次证明了细根的生产
量与其生物量不成比例之后 , 细根生长 、死亡 、 寿命 、生物量 、生产量 、 周转量 、 分布 、季节动态及
细根对森林生态系统碳和养分循环的贡献等研究才迅速增加 , 并逐渐成为国际性研究热点之一[ 3-6] 。
我国与国外有关林木细根的同类研究水平相差甚远 , 早期国内采用全挖法研究根系生物量[ 7] , 后应用
全挖法(粗根)配合土柱法(细根)研究了根系的生物量[ 8 ,9] 。20世纪 90年代中后期 , 国内研究人员开
始采用土芯法(soil core)和内生长土芯法(ingrow core)研究细根的生物量 、生产力 、分布和细根的养分
归还等[ 10-16] 。目前国内对杉木 Cunninghamia lanceolata 和一些阔叶树种混交林细根的研究较多[ 7-21] ,
福建柏 Fokienia hodginsii细根的研究还较少[ 22] 。文章从细根氮 、 磷养分现存量的角度比较福建柏林与
杉木林的生态学差异 。
1 试验地概况
试验地位于福建省三明市莘口教学林场小湖工区(26°11′30″N , 117°26′00″E), 为武夷山脉东伸支
脉 , 属低山丘陵地貌 , 海拔高度均在 500 m 以下 。该地属中亚热带季风型气候。年平均气温 19.1 ℃,
无霜期 300 d左右。年平均降水量为 1 749 mm , 年平均蒸发量 1 585 mm , 年平均相对湿度 81%, 冬 、
春季多雾 。土壤均为砂页岩发育的红壤 , 基本性质见表 1。
福建柏和杉木人工林前身均为格氏栲 Castanopsis kawakamii , 米槠 Castanopsis carlesii 等为主的天然
林。1966年经皆伐劈草炼山 , 穴状整地 , 1967年初用福建柏和杉木实生苗营造人工纯林 , 初植密度
均为 2 505株·hm-2 。1967年和 1968年每年 5月和 9月分别对 2种幼林进行除草 、松土各 2次 。1969
年5月除草松土 1次 , 杉木林于当年郁闭 , 而福建柏林则于 1970年郁闭。1980年对 2种林分进行卫
生伐 , 1990年对2种林分进行强度为 30%~ 40%(材积)间伐 。1999年分别在 2种林分中坡地段设置
20 m×20 m标准地各 5块 , 进行相关研究。
福建柏人工林标准地坡向北偏东 52°, 坡度为 30°, 林分保留密度为 975 株·hm-2 , 平均胸径为
21.6 cm , 平均树高 21.37 m , 林分蓄积量(去皮)为 379.568 m3·hm-2 , 侧枝数量多 , 枝下高为 12.9 m ,
林相整齐 , 林分郁闭度为 0.90。乔木层生物量为 228.763 t·hm-2;灌木层主要为冬青 Ilex purpurea , 粗
叶榕 Ficus simplicissima , 杜茎山Maesa japonica , 黄瑞木 Adinandra millettii 等 , 生物量现存量为 1.673 t·
hm
-2;草本层主要为观音座莲 Angiopteris fokiensis , 毛鳞省藤 Calamus thysanolepis , 芒萁 Dicranopteris
dichotoma 等 , 生物量现存量为 1.794 t·hm-2;林内枯落物层的现存量为 2.652 t·hm-2 。
表 1 实验地土壤理化性质
Table 1 Soi l physical and chemical properties of the studied sites
林分类型 土层
cm
容重
(g·cm-3)
有机质
(g·kg-1)
全氮
(g·kg -1)
全磷
(g·kg -1)
全钾
(g·kg -1)
水解性氮
(mg·kg -1)
速效磷
(mg·kg -1)
速效钾
(mg·kg -1)
福建柏 0~ 20 1.13 30.762 1.366 0.352 24.919 118.13 5.56 99.83
20~ 40 1.23 13.731 0.760 0.313 22.592 63.01 2.45 74.96
40~ 60 1.48 8.965 0.546 0.252 20.898 35.88 1.53 71.83
杉木 0~ 20 1.20 29.483 1.120 0.294 23.870 110.25 4.69 95.76
20~ 40 1.25 16.554 0.702 0.257 22.513 56.02 2.76 71.83
40~ 60 1.42 11.960 0.458 0.246 20.053 42.01 1.88 73.97
杉木人工林标准地坡向北偏东 50°, 坡度为 35°, 林分保留密度为 1 117株·hm-2 , 平均胸径 23.3
cm , 平均树高 21.89 m , 林分蓄积量(去皮)为 425.912 m3·hm-2 , 侧枝少 , 枝下高 15.35 m , 林分郁闭
度0.85。乔木层生物量为 235.143 t·hm-2;灌木层主要为粗叶榕 , 悬钩子 Rubus palmatus , 毛冬青 Ilex
pubescens等 , 生物量现存量为 1.993 t·hm-2;草本层主要为乌毛蕨 Blechnum orientale , 芒萁 , 观音座莲
等 , 生物量现存量为 2.478 t·hm-2;林内枯落物层的现存量为 3.155 t·hm-2 。
2 研究方法
1999年1月至 1999年 12月隔月于月底用内径 6.8 cm 的土钻在样地的上中下部随机钻取土芯 30
个 , 深度为 1 m , 取出土芯并用流动水浸泡 、 漂洗 、 过筛 , 拣出根系 , 分出各目的树种根和其他根
(包括下木和草本), 根据根系外形 、颜色 、 弹性 、根皮与中柱分离的难易程度来区分活死根 。杉木活
根弹性好 , 颜色较白 , 剥开外皮后可见新鲜的棕色内皮 , 而死根较柔软 , 无弹性 , 颜色为灰色或灰黑
色 , 内皮颜色呈暗棕色。观光木 Tsoongidendron odorum 活根呈白色半透明 , 鲜嫩 , 圆满 , 易折断;观
光木死根较柔软 , 伴有一定程度的腐烂 , 颜色灰白 , 不透明。在正式实验之前的试分中 , 应用 TTC
染色法验证 , 根据此标准分选出的活根和死根正确率达 95%以上;对同一细根样品的重复分选 , 其
重复性亦较好。因而按此标准区分死活根可靠性好[ 16 , 17] 。分选出活细根和死细根后 , 进一步细分成 3
34 浙 江 林 学 院 学 报 2007 年 2月
个径级(细根直径 1.0 ~ 2.0 , 0.5 ~ 1.0 , <0.5 mm 。根据选出的直径分别为 2.0 , 1.0 , 0.5 mm 的细根
为标准进行目视分级 , 重复性较好), 将全部根置于 80 ℃烘箱中烘干至恒量后称量 , 并取部分样品以
供室内分析用。细根生物量现存量按以下公式计算:单位面积细根现存量=平均每根土芯根干质量/
土芯面积。细根样品分析:氮用硫酸-高氯酸消煮定氮蒸馏法 , 磷用硫酸-高氯酸消煮钼锑抗比色
法[ 23] 。
细根养分现存量为细根生物量现存量与养分浓度乘积而得 , 细根年养分归还量为死细根的平均养
分含量与细根年死亡量的乘积;细根养分年释放量等于死细根的平均养分含量与细根年分解量的乘
积;细根养分年累积量为活细根平均养分含量与细根年净生产量的乘积[ 16 ,22] 。福建柏和杉木人工林细
根年死亡量 、细根年分解量和细根年净生产量数据见参考文献[ 22] 。
3 结果与分析
3.1 群落细根氮 、 磷养分现存量
福建柏细根氮 、 磷养分现存量分别是杉木林的 1.8和 1.7倍(表 2和表 3)。其中在活细根方面 ,
福建柏氮 、 磷养分现存量为 12.948 kg·hm-2和 1.692 kg·hm-2 , 分别是杉木林氮 、 磷养分现存量
(7.106 kg·hm-2和 0.896 kg·hm-2)的 1.8 和 1.9 倍;而在死细根方面 , 福建柏氮 、 磷养分现存量为
10.410 kg·hm-2和1.192 kg·hm-2 , 分别是杉木林氮 、磷养分现存量(6.216 kg·hm-2和 0.780 kg·hm-2)
的1.6和 1.5倍。福建柏 <0.5 mm 细根氮 、 磷养分现存量所占比例(71.89%和 71.12%)比杉木林
(56.01%和54.48%)的分别高出15.87%和 16.64%。可见 , 在福建柏和杉木不同径级细根的养分现存
量组成中 , <0.5 mm径级的细根均占 50%以上 , 因此 , <0.5 mm径级的细根在细根的养分循环中起
主体的作用。
表 2 福建柏与杉木细根的氮养分现存量
Table 1 Standing crop of nit rogen elements in fine roots of Fokienia hodginsii and Cunninghamia lanceolata
树种 细根类别
不同径级细根氮现存量/ (kg·hm-2)
>1.0~ 2.0 mm 0.5~ 1.0mm <0.5 mm 合计
氮现存量 所占比例/ % 氮现存量 所占比例/ % 氮现存量 所占比例/ % 氮现存量 所占比例/ %
福建柏 活根 2.376 10.17 2.467 10.56 8.105 34.70 12.948 55.43
死根 0.502 2.15 1.220 5.22 8.688 37.19 10.410 44.57
小计 2.878 12.32 3.687 15.78 16.793 71.89 23.358 100
杉木 活根 2.066 15.51 1.135 8.52 3.905 29.31 7.106 53.34
死根 1.332 10.00 1.327 9.96 3.557 26.70 6.216 46.66
小计 3.398 25.51 2.462 18.58 7.462 56.01 13.322 100
表 3 福建柏与杉木细根的磷养分现存量
Table 3 Standing crop of phosphorus elements in fine roots of Fokienia hodginsii and Cunninghamia lanceolata
树种 细根类别
不同径级细根磷现存量/ (kg·hm-2)
>1.0~ 2.0 mm 0.5~ 1.0mm <0.5 mm 合计
磷现存量 所占比例/ % 磷现存量 所占比例/ % 磷现存量 所占比例/ % 磷现存量 所占比例/ %
福建柏 活根 0.359 12.45 0.276 9.57 1.057 36.65 1.692 58.67
死根 0.072 2.50 0.126 4.37 0.994 34.46 1.192 41.33
小计 0.431 14.95 0.402 13.94 2.051 71.11 2.884 100
杉木 活根 0.242 14.44 0.172 10.26 0.482 28.76 0.896 53.46
死根 0.149 8.89 0.200 11.93 0.431 25.72 0.780 46.54
小计 0.391 23.33 0.372 22.19 0.913 54.48 1.676 100
福建柏活细根与死细根氮养分现存量分别占细根氮养分现存量的 55.43%和 44.57%, 磷养分现
35第 24卷第1 期 蒋宗垲:福建柏与杉木人工林细根氮磷养分现存量的动态变化
存量则分别占 58.67%和 41.33%;杉木活细根与死细根氮养分现存量分别占细根氮养分现存量的
53.34%和 46.66%, 而磷则分别占 53.46%和 46.54%。可见 , 2种林分的活细根氮 、磷养分现存量所
占比例均高于死细根氮 、 磷养分现存量;福建柏 1.0 ~ 2.0 , 0.5 ~ 1.0和<0.5 mm 径级活细根氮养分
现存量占细根氮养分现存量比例分别为 10.17%, 10.56%和 34.70%, 而杉木的则分别为 15.51%,
8.52%和 29.31%;福建柏各径级死细根氮养分现存量占细根氮养分现存量比例分别为 2.15%,
5.22%和 37.19%, 而杉木的则分别为 10.00%, 9.96%和 26.70%;福建柏各径级活细根磷养分现存
量占细根磷养分现存量比例分别为 12.45%, 9.57%和 36.65%, 而杉木的则分别为 14.44%, 10.26%
和28.76%;福建柏各径级死细根磷养分现存量占细根磷养分现存量比例分别为 2.50%, 4.37%和
34.47%, 而杉木的则分别为 8.89%, 11.93%和 25.72%。可见福建柏<0.5 mm 径级活细根与死细根
氮 、磷养分现存量所占比例均大于杉木 , 其中以死细根氮养分现存量差异最大(10.49%)。细根不同
组分的活死根氮 、磷养分现存量的比值均比相应的生物量现存量比值有所提高 , 这与活细根比相应的
死细根养分较高有关 。
3.2 细根氮 、磷养分现存量的动态变化
图 1 细根氮现存量动态变化
Figure 1 Seasonal dynamics of standing crop of nitrogen in f ine roots
细根养分现存量的变化主要与细根生物量现
存量和细根养分含量的变化有关。福建柏与杉木
的氮 、 磷养分现存量的动态变化基本相似(图 1
和图 2), 杉木活细根氮 、 磷养分现存量动态变
化呈双峰型 , 在 9月达一年中的最高值。杉木死
细根氮 、磷养分现存量动态变化均呈倒 “S” 型 ,
在1月较高 , 之后逐渐下降 , 在 3月出现一年中
的最低值 , 而后不断上升 , 至 7月达到极大值后
又略有下降。福建柏活细根氮 、磷养分现存量动
态变化与杉木的相似 , 亦呈双峰型 , 但福建柏活
细根氮养分现存量最小值出现在 7月份 , 而杉木
则是在1月份。福建柏死细根磷现存量动态变化
亦呈倒 “S” 型 , 在 1月最高 , 之后下降至 3月
达最低值 , 而后逐渐上升 , 至 9月达最高值后再
次下降。福建柏死细根氮现存量动态变化则呈单
峰型 , 在 1月最低 , 后逐渐上升至 7月达最高值后。
图 2 细根磷现存量动态变化
Figure 2 Seasonal dynamics of standing crop of phosphorus in fine roots
3.3 群落细根养分年归还量
福建柏细根的氮和磷养分归还量分别为 34.925 kg·
hm
-2·a-1和 4.018 kg·hm-2·a-1 , 分别为杉木纯林的
1.63倍和 1.50 倍(表 4)。在一些生态系统中 , 通过根
死亡而输入土壤的氮比地上的枯落物输入大 18%~
58%[ 24] 。李凌浩等[ 12] 的研究表明 , 细根的氮归还是群
落氮归还的主要途径 , 占群落氮归还的 49.5%, 比地
上枯落物途径多 3.1%;而由细根死亡的磷 、 镁归还量
分别占群落归还总量的 42.3%和 28.9%, 略低于枯落
物途径;从表 4 还可以看出 , 在不同径级细根养分归
还量组成中 , <0.5 mm径级细根的年养分归还量均占
80%以上 , 表明<0.5 mm 细根在细根的养分流动中发
挥着最重要的作用。
细根年养分释放量是枯死细根通过微生物分解 、 土壤小动物摄食等而损失的一部分养分 , 它是细
根实际输入土壤亚生态系统的一部分养分 , 等于各径级死细根的养分浓度与细根年分解量的乘
36 浙 江 林 学 院 学 报 2007 年 2月
积[ 16 , 22] 。从表 4可见 , 福建柏细根的氮 、 磷养分分解量分别为 33.795 kg·hm-2·a-1和 3.881 kg·hm-2·
a
-1 , 分别是杉木的 1.53和 1.76倍 , 可见福建柏每年向土壤亚生态系统实际释放的养分比杉木的大。
表 4 群落细根氮 、磷养分年归还量 、释放量及累积量
Table 4 Annual return , release and accumulation of nitrogen and phosphorus elements from fine root s of Fokienia hodginsii and Cunninghmia lanceolata
树种 径级/
mm
归还量/ (kg·hm-2·a -1) 释放量/ (kg·hm-2·a-1) 累积量/ (kg·hm-2·a -1)
氮 磷 氮 磷 氮 磷
福建柏 1.0~ 2.0 mm 1.351 0.188 1.105 0.154 1.127 0.168
0.5~ 1.0 mm 2.883 0.296 2.899 0.297 3.171 0.347
<0.5 mm 30.691 3.534 29.792 3.430 31.067 3.995
小计 34.925 4.018 33.795 3.881 35.365 4.511
杉木 1.0~ 2.0 mm 2.224 0.251 2.007 0.227 2.790 0.321
0.5~ 1.0 mm 1.783 0.265 2.287 0.340 2.447 0.371
<0.5 mm 17.472 2.159 17.792 2.198 18.924 2.319
小计 21.479 2.676 22.087 2.766 24.161 3.010
细根的年养分累积量是指细根一年所积累的养分总量 , 它等于细根年净生产量(活细根年增量和
年死亡量之和)中所含量的养分总量。从表 4可见 , 福建柏细根的氮 、 磷养分累积量分别为 35.365 kg
·hm-2·a-1和 4.511 kg·hm-2·a-1 , 分别是纯林的 1.23和 1.14倍 , 可见福建柏细根具有比杉木更高的
养分累积能力。
4 小结
福建柏细根氮 、 磷养分现存量分别是杉木的 1.8和 1.7倍;福建柏活细根氮 、 磷养分现存量分别
是杉木的 1.8和 1.9倍;而福建柏死细根氮 、 磷养分现存量分别是杉木 1.6和 1.5倍;福建柏和杉木
不同径级细根的养分现存量组成中均以<0.5 mm 径级的细根为主 。<0.5 mm 径级的细根在细根的养
分循环中起主体的作用。
福建柏与杉木活细根氮 、 磷养分现存量动态变化呈双峰型 , 在 5月和 9月出现高峰;杉木死细根
氮 、磷养分现存量动态变化均呈倒 “S” 型 , 在 3月出现极低值而在 7月出现极高值 。福建柏死细根
氮现存量动态变化则呈单峰型 , 在 7月出现高峰;死细根磷现存量动态变化亦呈倒 “S” 型 , 在 3月
出现极低值而在 9月出现极高值 。
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Dynamics of nitrogen and phosphorus standing stocks in fine roots
of Fokienia hodginsii and Cunninghamia lanceolata plantations
JIANG Zong-kai
(Xinkou Experimental Forest Farm , Sanming 365002 , Fujian , China)
Abstract:Levels of nitrogen (N )and phosphorus (P )in fine roots of two coniferous plantations (Fokienia
hodginsii and Cunninghamia lanceolata were studied in 1999 in Sanming , Fujian , China.The results indicated
that in fine living roots of F .hodginsii , the meanN level was 12.948 kg·hm-2 and P was 1.692 kg·hm-2 , for
an N of 1.8 times more and P of 1.9 times more than C.lanceolata.For dead fine roots of F .hodginsii , mean
N was 10.410 kg·hm-2 and P was 1.192 kg·hm-2 with N 1.6 times higher and P 1.5 times higher than C.
lanceolata.For both F .hodginsii and C.lanceolata , roots with a diameter<0.5 mm were the main source for
root nutrient recycling.Like C.lanceolata , the curve of N and P levels changing in the fine living roots of F.
hodginsii over study period were double-peaked.In the fine dead roots of F .hodginsii over time , the curve of N
level dynamic was single-peaked and that of P was reverse-S shaped , whereas both of N and P for C.lanceolata
were reverse-S shaped.[Ch , 2 fig.4 tab.24 ref.]
Key words:pedology;Fokienia hodginsii;Cunninghamia lanceolata;fine root;nitrogen;phosphorus;
seasonal change
38 浙 江 林 学 院 学 报 2007 年 2月