全 文 ：第 27 卷第 2 期 大 连 海 洋 大 学 学 报 Vol． 27 No． 2
2 0 1 2 年 4 月 JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Apr ． 2 0 1 2
文章编号:2095 － 1388(2012)02 － 0101 － 04
底质与水深对大叶藻和丛生大叶藻分布的影响
江鑫，潘金华，韩厚伟，张文枫，李晓捷，张壮志，罗世菊，丛义周
(山东东方海洋科技股份有限公司 海藻研究中心，山东 烟台 264003)
摘要:考察了烟台玉岱山、担子岛和荣成褚岛海域 106 个采样点的大叶藻种类的分布及各采样点不同表层
底质 (深度 3 cm以内)、根部底质 (深度 3 ～ 15 cm)和水深等级。对不同底质与水深条件下大叶藻 Zostera
marina和丛生大叶藻 Z. caespitosa的出现频率进行 2 检验。结果表明:不同大叶藻的分布与表层底质、根
部底质变化呈极显著相关关系 (P ＜ 0. 01) ，列联系数分别为 0. 612 和 0. 640;与水深等级变化的相关性虽
然显著，但列联系数仅为 0. 338。在表层底质、根部底质和水深等级 3 种因素中，两物种的分布与根部底
质类型相关性最大，与表层底质类型相关性次之。研究表明，两种大叶藻在不同底质上分布的差异明显，
大叶藻偏好泥与泥沙底质，而丛生大叶藻偏好沙与砾石底质。
关键词:大叶藻;丛生大叶藻;物种分布;底质类型
中图分类号:Q948. 11 文献标志码:A
大 叶 藻 Zostera marina 和 丛 生 大 叶 藻
Z. caespitosa是山东半岛沿海大部分海草场的建群
种与优势种，二者常在同水域分布，均为多年生草
本植物。二者虽为同属，但生长与形态差异很大。
丛生大叶藻植株紧密丛生，根状茎节间极短 (＜ 5
mm) ，垂直生长，须根茂密;而大叶藻植株独立分
散，根状茎水平生长，节间伸长，每节对生两束须
根，垂直地面向下生长［1］。在大生境中对资源要
求相似的近缘物种，其机体形态差异往往是对其生
活的特定小生境的适应［2］。因此，水深与底质等
环境因子可能是控制大叶藻分布的主要因素。近年
来，大叶藻场的移栽修复已在中国北方沿海广泛开
展［3］，但不同地区间的移栽效果差异很大。本研
究中，作者探讨了海底表层和植株根部底质类型以
及水深等级对两种大叶藻分布的影响，旨在为提高
两种大叶藻移栽成活率及海草场修复效率提供参考
资料。
1 材料与方法
1. 1 采样地点
样品采自烟台担子岛、玉岱山和荣成褚岛海域
(图 1)。担子岛地处烟台港东北 4. 3 n mine处，弧
形岛屿两端近岸为岩礁底质，近海海底主要为粉砂
砾石混合底质，距岸 60 ～ 80 m 处水深骤增 2 ～ 3
m，变为黏土或粉砂底质。玉岱山地处烟台东郊，
采样区域为玉岱山南部海湾，海湾跨度为 640 m，
除北部岸边近年投放礁石外，近岸主要为粉砂底
质，距岸 100 m左右逐渐变为黏土;海湾东北部水
流强，为沙底质，其南部边界主要为天然岩礁。荣
成褚岛地处荣成宁津镇东北，为一长 6 km 左右的
窄条状半岛，在半岛西北近岸，跨度为 1. 4 km，
采样区域内近岸为粉砂底质，距岸 200 m左右为沉
积贝壳、砾石等，且底质粒径逐渐变小，成为沙。
1. 2 样品采集与数据记录
在采样地草场分布区域随机选定采样点。于
2009 年 8 月 20 日、9 月 1 日、9 月 15 日分别对担
子岛 35 个、玉岱山 38 个、褚岛 31 个采样点进行
样品采集。各采样地当日表层水温均在 23 ～ 24 ℃。
每一采样点潜水观察鉴定大叶藻种类，采集植株生
长区域海底表层 3 cm 和植株根部(深度为 3 ～ 15
cm)的底质，分析类型并记录水深。参考常用的
Udden-Wentworth沉积物粒径分类方案［4］以及实地
潜水观察结果，将采集的沉积物样本代表的底质分
为黏土、粉砂、沙、砾石、黏土与砾石混合、粉砂
与砾石混合、沙与砾石混合、粉砂与砾石和岩石混
合、沙与砾石和岩石混合 9 个类型。采样点实际水
收稿日期:2011 － 07 － 04
基金项目:国家海洋局开放课题资助项目 (2009418020)
作者简介:江鑫 (1982 －) ，男，博士，工程师。E － mail:Jiangxinmariner@ gmail. com
DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2012.02.001
深利用 Scubapro compact console 2 水深表测量。查
阅采样地潮时表并根据记录时间，将测量点实际水
深统一校正为高潮水深进行对比。
1. 3 数据分析
在 3 个区域样本和总样本中，两种大叶藻的出
现频率分别与 3 组数据 (海底表层底质类型、植
株根部底质类型、水深等级)分布的相关显著性
均通过 2 检验。相关性的大小通过列联系数
(Contingency coefficient)反映。总样本中，4 种环
境因子变化与物种分化的关系通过直方图直观体
现。采用 MEDCALC Version 10. 3. 0. 0 软件进行 2
检验和列联系数的计算。使用 BARRIER Version
2. 2 软件确定采样点代表区域和异质区域边界。
2 结果
2. 1 表层底质和根部底质类型与两种大叶藻分布
的关系
在 3 个区域的样本和总样本中，两物种在不同
表层和根部底质类型上的分布见图 1。
区域样本间，担子岛和玉岱山由于底质与水文
条件不同，底质类型差异很大:担子岛底质砾石含
量高，丛生大叶藻占优势 (88. 9%) ;玉岱山底质
主要为粉砂，大叶藻占优势 (94. 7%) ;褚岛采样
区域存在多种底质类型，大叶藻与丛生大叶藻数量
相当。区域样本内，无论海底表层还是植株根部底
质，大叶藻在较细腻的底质上出现频繁，而丛生大
叶藻在较粗糙的底质上出现频繁。这一趋势在总样
本内更加明显。总样本中，大叶藻出现最频繁的海
底表层底质和植株根部底质均为粉砂;而丛生大叶
藻出现最频繁的表层底质为砾石，根部底质为沙与
砾石混合底质。2检验显示，总样本中表层底质和
根部底质类型与物种分布相关性均极显著 (P ＜
0. 01) (表 1) ，列联系数分别为 0. 612 和 0. 640。
图 2A、B更直观的展示了这一分布趋势。在根部
底质类型多样性高的区域，根部底质类型分布边界
和两种大叶藻的分布边界能够很好拟合 (图 1)。
注:小图中，黑色实线表示荣成褚岛大叶藻场内包含与不包含砾
石的根部底质的分布边界，黑线上侧的草场根部底质砾石含量较
高，下侧不含砾石;灰色实线表示两种大叶藻的分布边界，上侧
区域主要分布丛生大叶藻，下侧区域主要分布大叶藻。
Note:In the inserted，the distribution boundary of root depth substratum
with pebbles was illustrated by black solid line． Root depth substratum of
the upper area had a lot of pebbles，but the other side did not． The dis-
tribution boundary of different species was illustrated by gray solid line．
The upper area was dominated by Z. caespitosa，and the other side by Z．
marina．
图 1 荣成褚岛采样点以及根部底质类型与两种大叶藻的
分布边界图
Fig. 1 The distribution boundary of different root depth
substratum and two Zostera species in meadow of
Chudao Peninsula in Rongchen
表 1 3 个采样地点样本不同分化因素配对间的列联系数及其显著性
Tab. 1 The contingency coefficient of species divergence paired with 4 other factors in 3 different sampling sites
地点
sampling sites
分化因素配对 factor pairs
物种 /水深
species /water
depth
物种 /表层底质
species / surface
substratum type
物种 /根部底质
species / root depth
substratum type
物种 /水运沉降颗粒
species / water － borne
sediment particle type
褚岛 Chudao Pennisula 0． 520﹡﹡ 0． 593﹡﹡ 0． 640﹡﹡ 0． 441﹡
担子岛 Danzi Island 0． 518﹡ 0． 412 0． 449 0． 254
玉岱山 Gulf of Yudai Hill 0． 39 0． 583﹡﹡ 0． 627﹡﹡ 0． 106
总计 total 0． 338﹡﹡ 0． 612﹡﹡ 0． 640﹡﹡ 0． 564﹡﹡
注:* 表示差异显著(P ＜ 0. 05) ;＊＊表示差异极显著(P ＜ 0. 01)。
Note:* means significant difference(P ＜ 0. 05) ;＊＊means very significant difference(P ＜ 0. 01).
201 大 连 海 洋 大 学 学 报 第 27 卷
2. 2 水深等级与两种大叶藻分布的关系
丛生大叶藻的最常见水深等级均比大叶藻的最
常见水深等级高 (图 2 － C)。总样本中，水深等级
和物种分化关系也显著，但列联系数仅为 0. 338。
在图 2 － C 中可见两物种分化的双峰趋势，但不如
图 2 － A、B明显。
注:C 黏土 clay;FS 粉砂 fine silt;S 沙 sand;CP 黏土与砾石
混合 clay and pebble;FSP 粉砂与砾石混合 fine silt and pebble;
SP 沙与砾石混合 sand and pebble;P 砾石 pebble;RFSP 岩石、
粉砂和砾石混合 rock，fine silt and pebble;RSP 岩石、沙和砾石
混合 rock，sand and pebble。
图 2 总样本中两种大叶藻在不同表层底质 (A)、根
部底质 (B)类型及不同水深等级 (C)的分布
Fig. 2 The distribution pattern of Z. marina and
Z. caespetosa at different surface (A)and root
depth (B)substratum types，and water depth
levels (C)
3 讨论
大叶藻与丛生大叶藻是山东半岛沿海海草场中
最常见物种，两者主要区别在于地下茎及须根系的
形态。在底质细腻的海域，大叶藻能够通过在底质
中延伸的地下茎迅速拓展生长范围，覆盖大片海
底，其殖化速度优势使其在与丛生大叶藻的竞争中
获胜，成为海草床优势物种。但在底质粗糙的海
域，地下茎的延长受到砾石阻碍，埋藏不深的、长
而脆的地下茎在湍急的水流中容易断裂，大大削减
了大叶藻殖化速度优势［5 － 7］。相比之下，丛生大叶
藻地下茎短且须根系茂密，不仅能够有效地适应粗
糙的底质，还能在强水流中有效固着植株，更有竞
争优势。研究表明，在底质沙砾含量达到 54% ～
71%的 Jangmok 湾湾口区域，丛生大叶藻生长繁
盛［8］，而附近泥沙底质的 Jindong 湾［9］ 和 Koje
湾［10］，大叶藻生长繁盛。本研究结果表明，在所
涉及的环境因子中，根部底质对两种大叶藻的分布
影响最大，列联系数达到 0. 640。在以泥沙为主的
海域，大叶藻是优势种;而在根部底质中砾石较多
的海域，丛生大叶藻丰度占绝对优势。
在大叶藻移栽工作之前，需要先对移栽地的底
层底质条件开展前期调查。在底层底质类型单一、
沉积物细腻的海区，可大面积种植大叶藻。而对于
底质类型复杂的海区，则应对底质进行抽样调查。
如图 1 中利用采样点数据划分底层底质类型分化边
界，再依据此边界划定不同大叶藻的种植区域，选
择相应的物种分别进行移栽。水流强度也可能是影
响两物种分布的环境因子之一。在风浪海流平缓、
细腻颗粒得以沉积的海域中，大叶藻就能够充分发
挥其殖化速度优势，成为优势种;但在海流和风浪
较大的海域，水流能切断大叶藻的地下茎和地表植
株，减少 其 生 物 量，影 响 大 叶 藻 的 殖 化 速
度［5 － 6，11 － 14］。而丛生大叶藻植株成丛，根系与底质
的附着力大，在风浪中生物量的损失小。因此，在
强水流海域，丛生大叶藻比大叶藻的适应性更强。
由于不同的大叶藻对根部底质的适应性不同，
在进行海草床修复前应对修复海区海草根部底质状
况作出调查。调查根部底质类型时需挖掘根部底
土，费时费力;表层底质调查直接观察即可，简便
快速。本研究中发现，表层底质类型也能够作为移
栽物种的选择依据，其分布与大叶藻物种分布的相
关性极显著。虽然表层底质类型与物种分布的相关
性没有根部底质类型高，但其列联系数也达到了
0. 612。因此，通过调查移栽地的表层底质类型决
定移栽物种也是可行的。虽然水深也与两种大叶藻
的分化显著相关，但列联系数仅为 0. 338，与其他
因子相比，水深不是移栽物种的有效选择标准。
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Effects of substrate and water depth on distribution of sea weeds
Zostera marina and Z. caespitosa
JIANG Xin，PAN Jin-hua，HAN Hou-wei，ZHANG Wen-feng，LI Xiao-jie，
ZHANG Zhuang-zhi，LUO Shi-ju，CONG Yi-zhou
(Sea Weed Institute Centre，Dongfang Ocean Science and Technology Co． Ltd．，Yantai 264003，China)
Abstract:The species composition of sea weeds Zostera marina and Z. caespitosa，surface(less than 3 cm deep)of
substrate and root (3 － 15 cm deep)substrate，and water depths were studied at 106 sampling points in the Gulf of
Yudai Hill，35 sampling points around Danzi Island in Yantai，and 31 sampling points in coast of Chudao Peninsula
in Rongchen． The correlations between the divergence of two substrata and Zostera species were shown to be ex-
tremely significant (2 test)with the contingency coefficients of 0． 612 and 0． 640，and that between divergence of
water depth and Zostera species were statistically significant (2 test)with their contingency coefficients of 0． 338．
The very significant factor affecting the species distribution was the divergence of root depth substrate type，followed
by the surface substratum type (contingency coefficient 0． 612)． The distribution of two sea weed indicated that Z．
marina preferred to grow in fine sandy and silt，while pebble substrate was selected by Z． caespitosa． The diver-
gences of two species in their rhizomes and roots are adaptative consequence to diverse substratum types． The deter-
mination of substrate type is necessary for ensuring a success in Z． marina and Z． caespitosa restoration before trans-
plantation is carried out．
Key words:Zostera marina;Zostera caespitosa;species distribution;substrate type
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