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荆条+白羊草群丛植物种多样性研究



全 文 :4
第 27卷 第 3期
2006年 9月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journa l o f Inne r M ongo lia Ag ricultural University
Vo.l 27 No. 3
Sep. 2006
荆条 +白羊草群丛植物种多样性研究*
张明如 1 ,  王学勇 2 ,  马增旺2 ,  翟明普 3 ,  赵广智 2
(1.  浙江林学院旅游学院 ,临安 300311;2. 河北林业科学研究院 ,石家庄 050061;3.  北京林业大学教育部森林培育重点实验室 ,北京 100083)
摘要: 研究了荆条 +白羊草群丛植物种多样性 、 生态成分 、果实类型 、花型和根型构成特点。采用邻接小样方对植
物种多样性进行定量分析 ,结果表明:随坡位上移 , Shannon - w iener多样性指数下降幅度最大 , P ielou均匀度指数下
降幅度很小 , 多年生杂类草禾草植物和一年生植物数量减少 , 草质藤本植物消失 , 肉质草本植物样方数量增加 , 但仍
以多年生杂类草禾草植物和一年生植物数量在整个坡面最多;总状花序和圆锥花序植物种数量 、中旱生植物数量均
最多 , 根系类型谱为轴根型 >根蘖型 >根茎型 >丛生型 >鳞茎型。说明荆条 +白羊草群丛的植物繁殖对策以属于
风媒花与虫媒花并存 、风播种子和深根系植物为基本特征 , 是由零星分布的乔木树种 、间断分布的灌木层片和恒有
草本层片构成。
关键词: 植物种多样性; 疏灌草丛; 坡位; 太行山低山丘陵区
中图分类号: Q944   文献标识码: A   文章编号:1009 -3575(2006)03 - 0006 - 07
PLANT SPEC IES D IVERS ITY OF THE ASSOC IAT ION
OF V ITEX NEGUNDO VAR HETEROPHYLLA -
BATHRIOCHLOA ISCHAEMUM
ZHANG M ing - ru
1 ,  WANG Xue - yong2 ,  MA Zen -w ang2 ,  ZHA IM ing - pu3 ,  ZHAO Guang - zhi2
(1.  S chool of Tourism , Zhejiang Forestry College, L inan 311300, China
2.  Hebei Academ y of Forestry, Shijiazhuang 050061, China;
3.  College of R esources and Environm en t, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract: P lant specie s dive rsity, eco log ica l compositions, fruit type, flowe r type and roo t type in the associa tion o fVitex negundo
va r. heterophylla - B athrioch loa ischaem um w e re studied, and the characteristics of p lant spec ie s diversity w e re quan tita tive ly re-
searched by neighbo r sub - p lo .t The results showed tha t:w ith the slopem oving up, Shannon -w iene r index reduced greatly and P ie lou
evenness index dec reased a little. The spec ie s number o f perennia lweed, gram ino id plan t and the rophy te dec reased. H erb liana d isap-
peared and the number o f sub - plot fo r the succulent increased, bu t the spec ies num be r of pe renn ia lw eed, g ram ino id plan t and the ro-
phy te on thewho le slopes we re the largest;the number o f spec ie s be long ing to the achene and the caryopsisw as themost , and the num-
ber of plant species belong ing to the racem e, the panicle and them esoxerophy te was the larges.t The roo t - type spectrum w as as fo l-
low s: taproo t type>roo t sprout type>rhizom e type>tuft roo t type>bu lbous roo t type. I t is conc luded that the p lant reproduc tion strat-
egy o f the associa tion o f Vitex negundo va r. heterophy lla - B athrioch loa ischaemum is cha rac te rized by combining p lants w ith the
am em ophilous flowe r, the en tomophilous flow er, the ae rocho rous seed and the taproo t system to adapt to the modern environm en t in the
hilly a rea of Ta ihang mountains. The assoc iation ofVitex negundo var. heterophy lla - Ba thriochloa ischaemum is com posed of the tree
spec ie s w ith the scattered distribution pa ttern, the shrub synusium w ith d iscon tinuous distribu tion and the constant he rb synusium.
Key words: P lant species diversity;  shrub - g rassland;  slope position;  the hilly area of Ta ihangM ounta ins
* 收稿日期: 2006 - 04 - 20基金项目: 教育部 2004年博士专项基金 “火炬树生物入侵机制研究” (20040022021)、科技部 “十五”国家科技攻关计划课题(2001BA 510B0405)作者简介: 张明如(1961 -),男 ,副教授 ,博士 ,主要从事植被恢复 、景区环境生态监测和生物入侵的研究.
  在人为长期过度利用的影响下 ,太行山低山丘
陵区的地带性植被落叶阔叶林已经退化为相对稳定
的次生植被 (宋永昌 , 2001),即暖温性疏灌草丛(吴
征镒 , 1980;郑均宝 , 1988;徐化成 , 1994;刘濓 ,
1996)。认识研究植物种多样性的现状 ,可以为该地
区生物多样性保育和植被恢复构建提供理论依据。
山地物种多样性沿着环境梯度变化的规律往往
借助于海拔梯度效应来解释 (方精云等 , 2004a;唐志
尧等 , 2004)。然而 ,对于太行山低山丘陵区丘陵生
境 ,坡位变化后植物种多样性的变化效应尚未开展
研究。显然 ,同一丘陵坡面坡位的递变相对属于小
尺度空间异质性的范畴 ,坡位的变化具有不容忽视
的生态效应:影响土壤的发育过程和土壤属性 (方精
云等 , 2004b),更影响生境退化后土壤的养分 、水分
资源的流失程度和生态位的压缩 。因此 ,本文研究
荆条 +白羊草群丛(Vitex negundo var. heterophy lla -
Bathriochloa ischaemum association)植物种多样性随
坡位的变化特征 ,藉以回答植物多样性指数的变化
规律及局部地形的影响效应。
1 研究地区自然地理特征
自然地理概况见前期研究文献 (张明如等 ,
2004)。
2 研究方法
2.1 调查测定方法
在整个丘陵北坡的 30个 5m ×5 m连续布设小
样方内 ,再分别选择 30个 2m ×2m和 1 m ×1 m的
灌木和草本小样方 ,测定记载灌木层和草本层所有
植物种类 、株高 、株数 (丛数 )、盖度 、根型 、生活型 、花
序类型 、果实类型等指标。
依据《河北植物志》(贺士元 , 1986)、《中国北方
草地植物根系》(陈世璜等 , 2002)等文献记载 ,并结
合实地调查 ,确定样方内植物所属的生活型 、根型 、
果实型 、花序型和水分生态型 ,然后分析比较不同样
方上述植物功能型分布特征 ,由丘陵坡面的下部至
上部沿等高线将同一坡位的小样方数据进行平均 ,
比较沿坡位变化后上述项目的变化特征。
2.2 数据处理
分别小样方统计植物种数 、人工栽植植物种数 ,
以层盖度判断灌木层的优势种 ,采用重要值比较法
选取草本层的优势种 。计算小样方内草本层所有草
本植物的相对高度 、相对盖度和相对株数 ,其中:相
对高度 =1个种的平均高度 /所有种的平均高度总
和 ,相对盖度 =1个种的分盖度 /所有种的分盖度总
和 ,相对株数 =1个种的株数 /所有种的总株数 ,然后
计算重要值 ,即重要值 (Ⅳ) =相对高度 +相对盖度
+相对株数;再计算草本层的物种多样性指数 (马克
平 , 1995;董鸣 , 1997;方精云等 , 2004)。
丰富度 (S):指 1个小样方内所有的植物种数
M argale f多样性指数:dMa =(S - 1)
log2(N)
Shannon -W iene r多样性指数:
  H′=- ∑s
i=1 pi log2(pi)
S impson多样性指数:D = 1 - ∑s
i=1 [ ni -
1] /[N(N - 1)]
Pie lou均匀度指数:J =H′/log2(s)
式中:S 为每个样方内植物种的数量;P i =
ni N/ ,表示第 i物种的相对多度 , n i为每个样方内第 i
个物种的个体数 , N为每个样方内所有物种的个体
数 。
3 结果与分析
3.1 优势种盖度和重要值的变化特点
由表 1可知 ,灌木层的优势种为荆条 ,其盖度变
化于 0. 03 ~ 0. 48之间 ,盖度≥0. 3的小样方数仅有
8个 ,占全部调查小样方数的 26. 7%;草本层优势种
主要为白羊草 ,此外尚有莠竹 、狗尾草和猪毛菜 ,以
白羊草为优势种的样方占全部调查小样方的 80%。
狗尾草和猪毛菜成为优势种 ,应该理解为刈割和过
牧等干扰驱动下草本层优势种发生替代的结果 。
由图 1(a)、(b)可知 ,随坡位增加 ,同一坡位荆
条盖度平均值不断下降 ,只是最下部坡位荆条的盖
度并非最大;随坡位上移 ,同一坡位草本层优势种重
要值基本呈现增加 ,表明样方组共优种数量随坡位
递增逐渐减少 ,优势种绝对优势地位愈加突显。而
且 ,上述分析还隐含了这样的生态现象 ,即同一坡位
的样方组内 ,灌木的盖度和草本层优势种重要值依
然表现出一定的变化幅度 。由图 2(a)可知 ,丘陵中
下部样方组内荆条盖度变幅较大 ,而上部样方组内
荆条盖度变幅相对较小;分析图 2(b)可知 ,无论是
丘陵中下部还是丘陵上部的样方组内 ,草本层优势
种的重要值均表现出一定的差异 。
因此 ,小样方中优势种分布特点显示 ,自然条件
下植物种分布是不均匀的 ,自然群落优势种的异质
水平分布乃是群落的普遍属性;其次随坡位增加 ,样
方中一年生伴人植物猪毛菜上升为优势种 ,同时个
别样方中旱生植物瓦松的数量明显增加 。所以 ,荆
条 +白羊草群丛由零星分布的乔木树种 、间断分布
的灌木层片和恒有草本层片构成 。
3.2 草本层植物种多样性指数的变化特征
由图 3(a)可知 ,随坡位上移 ,草本层植物种丰
富度基本呈下降趋势 。由图 3(b)可知 ,随坡位上
7第 3期             张明如等: 荆条 +白羊草群丛植物种多样性研究
移 ,草本层植物种多样性指数呈如下特点:M arg lef多
样性指数 、Shannon -W iener多样性指数 、Simpson多
样性指数和 Pielou均匀度指数均呈现下降 ,但下降
速率不同 , Marg lef多样性指数和 Shannon -W iener
多样性指数的下降幅度较大 ,而 S impson多样性指数
和 Pie lou均匀度指数下降的幅度非常小;Shannon -
W iene r多样性指数始终最高 , Marg lef多样性指数次
之 , Simpson多样性指数和 Pielou均匀度指数基本最
低 。如坡位上移后 , Shannon -W iene r多样性指数由
2. 231 6减至 1. 427 5, M arg lef多样性指数由1. 568 5
减至 0. 711 5, Pie lou均匀度指数由 0. 689 7减至
0. 531 2。说明随坡位的上移稀有种逐渐消失 ,而草
本层的优势种尽管个体数量减少 ,但并未从群落中
消失。 P ielou均匀度指数随坡位的极小幅度下降 ,从
另一个侧面说明物种多样性指数变化起始于稀有种
数量的变化 ,如 Shannon -W iener多样性指数和 Mar-
g lef多样性指数的快速减少 ,而均匀度变化主要来源
于大量个体物种的贡献 ,在一定条件下对生境异质
性变化的反应要比物种丰富度的反应滞后 。因此 ,
随坡位上升 ,均匀度下降幅度极为有限 (贺金生等 ,
2003)。
表 1 荆条 +白羊草群落结构特征
Tab. 1 The structu re cha rac te ristics o f V itex negundo var. heterophy lla +Bothriochloa ischaemum commun ity
样方
序号
植物
种数
人工栽
植种数
灌木层 草本层
优势种 盖度 优势种 相对高度 相对盖度 相对株数 重要值
1 12 2 荆条 0. 1 白羊草 0. 184 2 0. 655 7 0. 531 9 1. 371 8
2 13 1 荆条 0. 32 狗尾草 0. 172 0 0. 409 8 0. 488 6 1. 070 4
3 15 1 荆条 0. 3 猪毛菜 0. 028 2 0. 140 4 0. 342 9 0. 511 5
4 18 1 荆条 0. 15 白羊草 0. 076 8 0. 714 3 0. 622 2 1. 413 3
5 15 1 荆条 0. 12 白羊草 0. 141 7 0. 313 7 0. 285 7 0. 741 1
6 11 1 荆条 0. 25 白羊草 0. 249 0 0. 540 5 0. 389 4 1. 178 9
7 13 2 荆条 0. 3 白羊草 0. 236 2 0. 535 7 0. 528 7 1. 300 7
8 9 1 荆条 0. 2 莠竹 0. 170 2 0. 434 8 0. 486 7 1. 091 7
9 15 2 荆条 0. 15 白羊草 0. 197 8 0. 526 3 0. 420 3 1. 144 4
10 13 2 荆条 0. 3 白羊草 0. 175 4 0. 625 0 0. 500 0 1. 300 4
11 13 1 荆条 0. 3 白羊草 0. 198 9 0. 260 9 0. 277 8 0. 737 6
12 11 2 荆条 0. 35 白羊草 0. 263 4 0. 500 0 0. 376 6 1. 140 0
13 13 2 荆条 0. 15 白羊草 0. 231 7 0. 855 6 0. 564 6 1. 651 9
14 15 2 荆条 0. 15 猪毛菜 0. 081 5 0. 215 1 0. 422 5 0. 719 1
15 14 1 荆条 0. 08 白羊草 0. 201 1 0. 259 7 0. 144 3 0. 605 2
16 11 1 荆条 0. 48 狗尾草 0. 150 1 0. 384 6 0. 446 8 0. 981 5
17 11 1 荆条 0. 13 白羊草 0. 237 5 0. 705 9 0. 551 7 1. 495 1
18 15 2 荆条 0. 38 白羊草 0. 194 2 0. 754 7 0. 327 7 1. 276 6
19 15 2 荆条 0. 1 猪毛菜 0. 069 0 0. 261 8 0. 634 2 0. 965 0
20 14 2 荆条 0. 09 白羊草 0. 200 7 0. 421 1 0. 395 1 1. 016 9
21 10 1 荆条 0. 08 白羊草 0. 387 3 0. 855 3 0. 689 2 1. 931 8
22 13 2 荆条 0. 1 白羊草 0. 223 0 0. 755 8 0. 522 1 1. 500 9
23 10 2 荆条 0. 15 白羊草 0. 296 3 0. 400 0 0. 372 1 1. 068 4
24 10 2 荆条 0. 03 白羊草 0. 346 4 0. 800 0 0. 669 4 1. 815 8
25 10 2 荆条 0. 05 白羊草 0. 340 1 0. 769 2 0. 582 7 1. 692 1
26 9 2 荆条 0. 08 白羊草 0. 344 4 0. 754 7 0. 481 5 1. 580 6
27 11 1 荆条 0. 1 白羊草 0. 267 6 0. 678 0 0. 277 8 1. 223 4
28 8 2 荆条 0. 05 白羊草 0. 361 4 0. 808 1 0. 732 1 1. 901 7
29 9 2 荆条 0. 05 白羊草 0. 386 5 0. 783 4 0. 310 6 1. 480 5
30 10 2 荆条 0. 08 白羊草 0. 325 0 0. 783 4 0. 388 6 1. 497 0
8 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2006年
图 1 荆条 +白羊草群丛不同坡位灌木盖度(a)和草本层优势种重要值(b)变化趋势
F ig. 1 The changes o f the shrub coverage(a) and the dom inant species I. V. (b) in he rb lay er along
the slope in Vitex negundo var. heterophy lla+Bothrioch loa ischaem un community
图 2 荆条 +白羊草群丛不同坡位样方组内灌木盖度(a)和草本层优势种重要值(b)分异趋势
F ig. 2 The dive rsity o f the shrub coverage(a) and the dom inant species I. V. (b) in he rb layer a long the slope am ong
the sub - plo ts in Vitex negundo var. heterophy lla+Bothriochloa ischaem un community
图 3 荆条 +白羊草群丛不同坡位草本层丰富度(a)和多样性指数(b)变化
F ig. 1 The change s of the richne ss(a) and the d ive rsity index(b) in he rb lay er along
the slope in Vitex negundo var. heterophy lla+Bothrioch loa ischaem un community
9第 3期             张明如等: 荆条 +白羊草群丛植物种多样性研究
图 4 荆条 +白羊草群丛不同小样方草本层丰富度(a)和多样性指数(b)变化趋势
F ig. 4 The changes o f the richness(a) and the diversity index(b) o f diffe rent sub - p lo ts in herb laye r a long
the slope in Vitex negundo var. heterophy lla+Bothrioch loa ischaem un community
图 5 荆条 +白羊草群落生活型(A)、花序(B)、果实(C)、根系(D)和水分生态型组成(E)坡位变化特征
F ig. 5 D istribution o f life form , inflo rescence type, fruit type, ro t type and w a te recotype along
the hill slope in the Vitex negundo va r. heterophy lla +Bothrioch loa ischaem um comm unity
 注:(A)a:落叶小乔木;b:落叶灌木;c:落叶半灌木:d:多年生禾草杂类草植物;e:一年生植物;f:草质藤本植物;g:肉质植物
(B)a:圆锥花序;b:总状花序;c:聚伞花序;d:穗状花序;e:伞形花序;f:头状花序
(C)a:核果;b:荚果;c:瘦果;d:蓇葖果;e:胞果;f:颖果;g:坚果;h:蒴果;i:孢子
(D)a:根蘖型;b:轴根型;c:丛生型;d:鳞茎型;e:根茎型
(E)a:旱生植物;b:中旱生植物;c:旱中生植物;d:中生植物;e:中生草甸植物
10 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报             2006年
  由图 4(a)和表 2可知 ,随坡位上移 ,不同样方
组的植物种数目基本呈下降趋势 。但是 ,坡位愈高
同一样方组物种数的变动范围愈小 。再由图 4(b)
和表 2可知 ,同一坡位的样方组内不同小样方物种
多样性指数变化规律为:Shannon -W iener多样性指
数和 M arg lef多样性指数变化幅度较大 , S impson多
样性指数和 Pielou均匀度指数变化幅度很小;不同
坡位的样方组相比 ,坡位较高的样方组 ,所有的多样
性指数变幅均较小。荆条 +白羊草群丛物种多样性
指数证实:随局部生境的变化 ,植物种及其个体数目
在小尺度的范围内具有不均匀分布的特征 。
3.3 荆条 +白羊草群落中植物功能型组成特点
3.3. 1 荆条 +白羊草群丛生活型组成特征 由图 5
(A)可知 ,丘陵生境所有坡位样方组生活型组成数
量均以多年生杂草类 、禾草植物最多 ,其次为一年生
植物 ,然后依次为落叶灌木 、落叶半灌木 、落叶小乔
木 、肉质草本植物和草质藤本植物;比较不同坡位生
活型组成 ,可知丘陵下部样方组多年生杂类草禾草
植物和一年生植物数量最多 ,随坡位递增 ,多年生杂
类草禾草植物和一年生植物数量随之减少;此外 ,生
活型组成数量变化还表现为 ,随坡位递增至上部 ,草
质藤本植物从样方组消失 ,而肉质草本植物的样方
数量增加。由此推测 ,坡位递增引起多年生杂类草
禾草植物和一年生植物数量减少 、草质藤本植物为
肉质草本植物替代 ,可能是对土壤水分养分异质性
变化的响应 。假如该结论成立 ,则生活型组成变化
不仅是 1个地区生物气候的标志 ,还受微域生境水
分 、养分不均匀影响。
表 2 荆条 +白羊草群丛草本层多样性指数
Tab le 2 The diversity index of d iffe rent sub - plo ts in he rb layer of V itex negundo
va r. heterophy lla +Bothrioch loa ischaem um comm unity
样方号 物种丰富度 R M argalef指数
dMa
Shannon -W iener指数
H′
S im pson指数
D
Pie lou均匀度指数
J
1 8 1. 260 2. 153 0. 686 0. 718
2 11 1. 422 2. 023 0. 660 0. 585
3 12 1. 795 2. 960 0. 835 0. 826
4 15 1. 869 2. 104 0. 594 0. 539
5 12 2. 039 3. 174 0. 878 0. 885
6 8 1. 026 1. 756 0. 635 0. 585
7 9 1. 242 2. 276 0. 691 0. 718
8 6 0. 733 1. 889 0. 670 0. 731
9 11 1. 637 2. 542 0. 764 0. 735
10 9 1. 333 2. 269 0. 712 0. 716
11 10 1. 564 2. 872 0. 852 0. 864
12 7 0. 957 1. 671 0. 617 0. 595
13 9 1. 038 1. 547 0. 564 0. 488
14 11 1. 399 2. 498 0. 761 0. 722
15 11 1. 515 2. 693 0. 810 0. 778
16 8 1. 260 2. 417 0. 758 0. 806
17 8 1. 086 1. 733 0. 607 0. 578
18 11 1. 450 1. 996 0. 654 0. 577
19 11 1. 097 1. 558 0. 543 0. 450
20 10 1. 420 2. 409 0. 766 0. 725
21 7 0. 832 1. 332 0. 474 0. 475
22 9 1. 173 2. 108 0. 671 0. 665
23 6 0. 921 2. 234 0. 766 0. 864
24 6 0. 723 1. 520 0. 521 0. 588
25 7 0. 843 1. 725 0. 597 0. 615
26 6 0. 707 1. 338 0. 554 0. 518
27 8 0. 889 1. 644 0. 595 0. 548
28 5 0. 541 1. 260 0. 439 0. 543
29 6 0. 573 1. 207 0. 494 0. 467
30 7 0. 716 1. 391 0. 555 0. 496
11第 3期             张明如等: 荆条 +白羊草群丛植物种多样性研究
3. 3. 2 荆条 +白羊草群丛植物繁殖器官类型组合
特征 由图 5(B)可知 ,随坡位增加 ,圆锥花序植物
种数略有增加 ,穗状花序植物种数逐渐增加 ,头状花
序植物种数量则明显减少 ,而总状花序 、聚伞花序和
伞形花序植物种数量随坡位递变呈现不规律变化;
总状花序和圆锥花序植物种在整个坡面分布数量较
大 。
分析图 5(C)可知 ,随坡位上移 ,瘦果植物种数
明显减少 ,胞果植物种数小幅增加 ,颖果植物种数却
在下降 ,坚果植物种仅出现在坡位 2的样方组中。
在整个坡面上 ,瘦果植物种数量变化幅度最大 ,植物
种数变化幅度较大的果实类型有荚果 、蓇葖果 、胞果
和颖果 ,核果和蒴果植物种数变化较小。处在坡下
部瘦果类型所包含的植物种数量最多 。
由图 5(D)可知 ,随坡位递变 ,植物种数大小变
化序列为:轴根型 >根蘖型 >根茎型 >丛生型 >鳞
茎型;随坡位上升 ,轴根型植物种数显著减少 ,丛生
型和根茎型植物种数呈小幅减少。
3. 3. 3 荆条 +白羊草群丛水分功能型组成特征 
由图 5(E)可知 ,随坡位增加 ,中旱生植物 、旱中生植
物和中生植物种数量程度不同地减少 ,其中旱中生
植物减幅最大 ,而旱生植物和中生草甸植物种类数
量表现为不规则变化;中旱生植物 、旱生植物和旱中
生植物种数所占比例最大 ,而中生植物和中生草甸
植物种类所占比例相对较小;在上部坡位 ,中旱生植
物种类数量最多 ,平均为 3. 1。
4 结论
4.1 整个坡面设置连续邻接小样方调查结果证实:
荆条 +白羊草群落由零星分布的乔木树种 、间断分
布的灌木层片和恒有草本层片构成 。随坡位增加 ,
荆条盖度总的趋势不断降低;草本层优势种重要值
随坡位上移而增加 ,表明样方组共优种数量随坡位
递增逐渐减少 ,优势种绝对优势地位愈加突显 。
4.2 随坡位增加 ,草本层植物种丰富度基本呈下降
趋势 , 草本层植物种多样性指数呈现如下特点:
Shannon - w iener多样性指数降幅最大 , Pie lou均匀
度指数降幅很小 ,多年生杂类草禾草植物和一年生
植物数量减少 ,草质藤本植物消失 ,肉质草本植物样
方数量增加 。
4.3 总状花序和圆锥花序植物种数量 、中旱生植物
数量均最多以及根型谱为轴根型 >根蘖型 >根茎型
>丛生型 >鳞茎型 ,说明疏灌草丛的植物繁殖对策
以属于风媒花与虫媒花并存 、风播种子和深根系植
物为基本特征 。
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