全 文 ：　第 34卷　第 3期
　2005年 9月 　　　　　　　　　
西　部　林　业　科　学
Jou rna l ofW est China Fo restry Sc ience
　　　　　　　　　　 Vo l.34　N o.3　
Sept.2005　
凤阳山自然保护区福建柏种群结构和分布格局研究*
哀建国1 , 丁炳扬2 , 丁明坚 3
(1.浙江林学院生命科学学院 , 浙江　临安 311300;2.温州师范学院生命与环境科学学院 , 浙江　温州 325027;
3.浙江大学生命科学学院 , 浙江　杭州 310012)
摘要:应用植物种群生态学的研究方法 , 对浙江凤阳山自然保护区福建柏的种群结构和分布格局进行了研究 ,
探讨了其动态过程及机制。结果表明:在所设的样地中 , 福建柏种群大小级分布图的形状基本相似 , 种群的年
龄结构为稳定型;其分布格局主要以随机分布为主 , 也有一定比例的集群分布 , 但集群强度有差异 , 且幼苗和
幼树的集群强度明显大于中树 , 树种呈扩散趋势。
关键词:凤阳山自然保护区;福建柏;种群结构;分布格局
中图分类号:S 718. 54　　文献标识码:A　　文章编号:1672 -8246 (2005) 03 - 0045 -05
A Study on Structure and D istr ibution Pattern ofFok ienia hodginsii
Population in FengyangM ountain Nature Reserve
A I Jian-guo1 , DING B ing-yang2 , DING M ing-jian3
(1. S ch ool of L ife S ciences, Zhejiang Forestry C ollege, L inan Zhejiang 311300, C hina;2.S choo l of Life and Environm ental Sciences,
W enzhou Norma lCo llege, W enzhou Zhejiang 325027, C h ina;3. Co llege of Life Sciences, H an zhou Zhe jiang 310012, Ch ina)
Abstract:U sing the methods of plant popu lation eco logy, the structure and distribution pattern o fFok ien ia hodgin-
sii population in FengyangM ountain Na tu re Rese rve, the dynam ic process andmechanism w ere studied. The results
show ed tha t the distribution d iagram shapes of differen t size we re basica lly sim ilar in differen t quadra ts. The age
struc ture w as stable. The distribu tion pa tte rns o fFok ienia hodg insii popula tion we re mostly poisson distribu ted.
Therew ere some clump distributed in some quad ra ts, but they w ere d iffe rent in te rms o f intensity. The intensity o f
seeding and young trees w as bigge r than that o fmed ium size trees and the popu lation ten ts to be diffusion.
Key words:Fokienia hodginsii;popu lation structure;distribution pattern;FengyangM ountain Na ture Reserve
　　福建柏 (Fokienia hodg insii)为常绿高大乔木 ,
属柏科 (cupressaceae)的单型属植物 , 是我国的
特有种 、国家二级重点保护野生植物 [ 1] , 在柏科
的系统发育研究中有较大的科学价值 。福建柏分布
于浙江南部 、 福建 、 广东北部 、 江西 、 湖南南部 、
贵州 、 广西 、 四川 、 云南东南部和越南北部 [ 2] ,
多生长于海拔高度为 1 000 m左右的温暖湿润山地
森林中 。由于福建柏材质优良 、树姿美观 , 是珍贵
的材用树种 , 也是良好的观赏绿化树种 , 因而被过
度利用 , 致使其分布范围日趋狭窄 , 大树更是稀
少 , 已成渐危物种 。在浙江省龙泉市凤阳山自然保
护区的天然植被中 , 还保存着一定面积的以福建柏
为优势的群落 。本文对该自然保护区福建柏林中福
建柏种群的大小结构 、 分布格局进行了分析 , 为福
建柏的保护提供科学依据。
* 收稿日期:2005 - 01 - 10
　　　基金项目:浙江省生态环境保护专项资金项目 (浙财建字 〔2003〕 17号)。
　　　第一作者简介:哀建国 (1968 -), 男 , 浙江海宁人 , 讲师 , 主要从事植物生态学和植物资源开发利用研究。
DOI牶牨牥牣牨牰牬牱牫牤j牣cnki牣xblykx牨牴牱牪牣牪牥牥牭牣牥牫牣牥牥牳
1　自然概况
凤阳山自然保护区位于浙江省龙泉市的南部 ,
地处北纬 27°46′～ 27°58′, 东经 119°06′～ 119°15′。
山体属洞宫山脉 , 系福建武夷山脉由西向东的延伸
部分。主峰黄茅尖 , 海拔高度 1929m , 为浙江的第
一高峰 。保护区属亚热带湿润季风气候 , 温暖湿
润 , 雨量充沛 。年平均气温 12.3℃, 最热月 7月
的极端最高气温 30.2℃, 最冷月 1月的极端最低
气温 - 12.5℃;年降水量 2 438.2 mm , 平均相对
湿度达 80%以上 , 年蒸发量 1 171.0 mm;年日照
1 515.5 h。山体土壤系火成岩母质形成的黄壤土 ,
土层厚度一般在 60 cm左右 , 湿润肥沃。由于水热
条件较好 , 植物生长茂盛 。其地带性植被为中亚热
带常绿阔叶林 , 因海拔高度的变化 , 在相应的气候
垂直分布带上形成森林植被的垂直带谱系列。
福建柏主要分布于凤阳山自然保护区内的凤阳
湖 、石梁岙 、大田坪 、乌狮窟 、屏南园木桥等地 ,
其海拔高度为 1 000 ～ 1 500 m , 土壤为黄壤 , 枯枝
落叶层厚度 1 ～ 2 cm , 分解良好 , 表土层厚 10 ～ 20
cm , 表土有机质丰富。
2　样地设置和研究方法
在有福建柏分布的群落中 , 根据不同地形设置
14块面积为 400m2的样地 (见表 1), 将各样地分
成 16个 5m ×5m的小样方 , 调查每个小样方内所
有乔木层植物的种类和数量 , 测量其胸径 、树高和
冠幅。并在每个样地相互间隔的 8个小样方内分别
设置观测灌木用的 2m ×2m小样方和观测草本和藤
本植物用的 1m ×1m小样方 , 调查记载灌木 、 草本
和藤本植物的种类 、 数量 、高度和盖度 , 并计算重
要值 , 同时记录群落的外貌和生境特征。
用大小结构代替年龄结构的方法分析福建柏的
种群结构和动态特征 [ 3 ～ 5] 。福建柏的种群大小级结
构的划分标准为 [ 3] :胸径 <2.5 cm的个体按其株
高分为 1 ～ 33 cm、 33.1 ～ 100 cm、 >100 cm 3级 ,
胸径大于 2.5 cm以上者 , 以胸径每增加 5 cm为 1
级而划分 (上限排外法)。种群的分布格局类型采
用方差 /均值比的 t检验法测定 , 集群强度用丛生
指标 (Ⅰ )、 负二项式参数 (K)、 平均拥挤指标
(M)、聚块性指数 (M /m)来度量 [ 4, 6, 7] 。
表 1　所设样地的环境状况及福建柏重要值
Tab. 1　H ab itat condition o f quad ra ts and important va lue o f
Fok ien ia hodg insii
样地
号
海拔高
度 /m 坡度 坡向
郁闭度
/%
福建柏
重要值
Q1 1 430 36° SW23° 95 0. 197 8
Q2 1 495 40° SW46° 90 0. 105 6
Q3 1 488 40° SE50° 90 0. 165 2
Q4 1 440 45° NW33° 90 0. 039 1
Q5 1 450 47° N 80 0. 149 8
Q6 1 450 38° SE28° 90 0. 102 3
Q7 1 480 37° SE30° 90 0. 270 8
Q8 1 500 50° NE17° 85 0. 049 8
Q9 1 510 42° S 90 0. 047 5
Q10 1 528 48° SW49° 90 0. 076 6
Q11 1 026 39° SW25° 95 0. 149 2
Q12 1 014 31° SW31° 85 0. 114 7
Q13 1 220 27° S 95 0. 067 7
Q14 1 210 24° SE24° 85 0. 069 4
3　结果与分析
3.1　福建柏种群的大小结构和存活曲线
年龄结构是种群的重要特征 , 许多学者在进行
种群结构和动态的研究过程中 , 都采用了大小结构
分析法[ 8 ～ 11] 。本项研究也采用了大小结构代替年
龄结构的方法来分析凤阳山自然保护区福建柏的种
群动态结构及动态特点 。根据种群大小级的划分标
准 , 对 14块样地的观测数据进行整理 , 以大小级
为横轴 , 大小级比为纵轴得到了福建柏种群的大小
结构分布图 (图 1);又以大小级的自然对数为横
轴 , 现存个体数的自然对数为纵轴得到了福建柏种
群的存活曲线图 (图 2)。从中看出各样地福建柏
种群大小结构分布图的形状基本相似 (Q5、 Q7除
外), 呈基部宽而顶部窄的不规则倒 J字形 , 结合
存活曲线 , 虽然少数样方存在明显的低龄缺损 , 但
从总体看其种群的年龄较小 , 幼苗 、幼树的个体较
多 , 为稳定型 [ 12] 。Q5样地由于岩石露头率高 , 坡
陡 , 土层薄 , 肥力低 , 坡向北 , 光照条件差 , 天然
更新困难 , 幼苗 、 幼树很少 , 存活曲线呈 “凸
型” , 为衰退型种群 。Q7样地幼苗个体较多 , 中间
阶段的第 Ⅲ、 Ⅳ级的个体偏少 , 而第 V、 Ⅵ 级的个
体又有所增加 , 其存活曲线明显出现两个峰值 , 为
间歇型种群。
46 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2005年　
图 1　各样地福建柏种群的大小结构
F ig.1　Size structure o fFok ienia hodginsii popu la tions in diffe rent quad ra ts
图 2　各样地福建柏种群的存活曲线
F ig.1　Su rviva l curves o fFok ienia hodginsii popula tions in d iffe rent quadrats
3.2　福建柏种群的分布格局
分布格局是指种群的个体在水平位置上的分布
样式 , 它是各个物种生物学特性 、种间关系及环境
条件综合作用的体现 [ 13] 。各样地福建柏种群分布
格局见表 2, 由表 2可见 , 福建柏在 Q1、 Q2、 Q3、
Q6、 Q9、 Q 14等样地中均为集群分布 , 在 Q4、
Q5、 Q 7、 Q8、 Q10、 Q11、 Q 12、 Q13等样地中为
随机分布 。
表 2　各样地福建柏的种群分布格局分析
Tab. 2　Ana ly sis of distribu tion patte rn o fF ok ienia hodginsii popu lations
样地号 方差 均值 方差 /均值 T值 结果 I K M M /x
Q1 12. 22 3. 81 3.21 6. 05 C 2.21 1. 73 6.02 1.58
Q2 66. 72 14. 56 4.58 9. 82 C 3.58 4. 06 18.14 1.25
Q3 16. 25 6. 88 2.36 3. 74 C 1.36 5. 04 8.24 1.20
Q4 0. 54 0. 38 1.43 1. 19 P 0.43 0. 87 0.81 2.16
Q5 0. 31 1. 12 0.28 -1. 98 P -0.72 -1. 56 0.40 0.36
Q6 9. 19 3. 19 2.88 5. 16 C 1.88 1. 69 5.07 1.59
Q7 3. 62 3. 38 1.07 0. 20 P 0.074 45. 75 3.45 1.02
Q8 3. 37 1. 44 2.34 0. 93 P 1.34 1. 07 2.78 1.93
Q9 9. 53 3. 00 3.18 5. 97 C 2.18 1. 38 5.18 1.73
Q10 0. 47 1. 50 0.31 -1. 88 P -0.69 -2. 18 0.81 0.54
Q11 3. 44 2. 94 1.17 0. 47 P 0.17 23. 52 3.11 1.06
Q12 4. 40 3. 00 1.47 1. 28 P 0.47 6. 43 3.47 1.16
Q13 0. 47 0. 75 0.63 -1. 02 P -0.37 -2. 02 0.38 0.50
Q14 3. 20 1. 50 2.13 3. 11 C 1.13 1. 32 2.63 1.76
注:C为集群分布 , P为随机分布 , I为丛生指标 , K为负二项指标 , M 为平均拥挤指标 , M /x为聚块性指标。
47　第 3期　　　　　　哀建国等:凤阳山自然保护区福建柏种群结构和分布格局研究
表 3　福建柏种群大小级分布格局分析
Tab. 2　Analysis o f distribution pa ttern o f diffe rent size classe s
in Fok ien ia hodg insii popula tions
样地
号 等级 方差 均值
方差 /
均值 T值
分布
格局
Q1
幼苗 7.97 2.69 2.96 5. 37 C
幼树 0.16 0.31 0.51 -1. 34 P
中树 0.81 0.63 1.29 0. 79 P
大树 0.15 0.25 0.06 -1. 10 P
Q2
幼苗 58.65 13.81 4.25 8. 90 C
中树 0.10 0.13 0.76 -0. 66 P
大树 0.13 0.19 0.69 -0. 88 P
Q3
幼苗 12.08 5.69 2.12 3. 07 C
幼树 0.10 0.13 0.76 -0. 66 P
中树 0.57 0.75 0.76 -0. 67 P
大树 0.29 0.31 0.92 -0. 22 P
Q4
幼苗 0.54 0.25 2.17 3. 20 C
中树 0.06 0.06 1.00 0. 00 P
大树 0.06 0.06 1.00 0. 00 P
Q5
幼苗 0.29 0.31 0.92 -0.22　 P
幼树 0.23 0.13 1.79 2.16 C
中树 0.15 0.75 0.20 -2.19 P
Q6
幼苗 9.53 2.81 3.39 6.55 C
中树 0.13 0.19 0.68 - 0.88 P
大树 0.13 0.19 0.68 - 0.88 P
Q7
幼苗 3.53 1.25 2.82 4.99 C
幼树 0.13 0.19 20.68 - 0.88 P
中树 0.40 1.38 0.29 - 1.95 P
大树 0.25 0.50 0.50 - 1.37 P
Q8
幼苗 3.05 1.19 2.56 4.27 C
幼树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
中树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
Q9
幼苗 10.11 2.75 3.68 0.97 P
幼树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
中树 0.06 0.06 1.00 0.00 P
大树 0.06 0.06 1.00 0.00 P
Q10
幼苗 1.16 1.13 1.02 0.07 P
幼树 0.28 0.25 1.12 0.32 P
大树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
Q11
幼苗 2.81 1.94 1.45 1.23 P
幼树 0.79 0.94 0.84 - 0.44 P
大树 0.06 0.06 1.00 0.00 P
Q12
幼苗 3.58 2.44 1.47 1.29 P
幼树 0.37 0.44 0.84 - 0.44 P
大树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
Q13
幼苗 0.26 0.19 1.40 1.10 P
幼树 0.28 0.25 1.12 0.32 P
中树 0.15 0.25 0.60 - 1.10 P
Q14
幼苗 1.74 0.94 1.85 2.33 C
幼树 0.28 0.25 1.12 0.32 P
中树 0.13 0.19 0.68 - 0.88 P
大树 0.10 0.13 0.76 - 0.66 P
注:C为集群分布 , P为随机分布。
3.3　福建柏种群大小分布格局
运动和变化是生态系统的一种最基本特征。任
一生态系统都在随时间不停地发生着变化 , 此间各
物种的分布格局也随之产生变化 。而植物种群在生
长发育过程中的动态变化影响着群落的结构和演
替。本项研究用空间差异代替时间变化的方法来标
示植物生长发育过程中其分布格局的动态变
化[ 5, 11, 14, 15] 。具体的方法是将各样地中的福建柏种
群归并为 4个大小等级 , 其中 , 胸径 <2.5 cm为
幼苗 , 胸径 2.5 cm ～ 7.5 cm为幼树 , 胸径 7.5 cm
～ 22.5 cm为中树 , 胸径 >22.5 cm为大树 (上限
排外法)。然后用方差 /均值比的 t检验法来测定各
样地福建柏种群不同大小等级的分布格局 , 其结果
见表 3。
从表 3可以看出 , 幼苗在 Q1、 Q 2、 Q3、 Q4、
Q5、 Q 6、 Q7、 Q8、 Q14样地中为集群分布 , 在
Q5、 Q9、 Q10、 Q11、 Q12、 Q 13中为随机分布;
除 Q2、 Q4和 Q 6样地缺乏幼树外 , 幼树在 Q5中为
集群分布 , 在其他样地中均为随机分布;除 Q10、
Q11、 Q12样地缺乏中树和 Q5、 Q8、 Q 13样地缺乏
大树外 , 两者在其余样地均为随机分布 。从上述统
计可以看出 , 福建柏种群在幼苗阶段以集群分布为
主 , 其间也有一定比例的随机分布;而在幼树 、 中
树和大树阶段 , 为随机分布 , 没有集群分布 。
4　讨论
(1)福建柏所展现出来的大小结构及其存活
曲线 , 主要是由它的生物学特性和环境条件所决定
的。福建柏是中性偏阳树种 , 要求温暖湿润的气
候 , 适生于中等肥力以上 、 酸性甚至强酸性的黄壤
和红黄壤 , 较耐干旱瘠薄 , 幼年能耐一定的荫
蔽[ 1] 。凤阳山自然保护区气候温暖湿润 , 雨量充
沛 , 土壤肥沃 , 虽所处的群落郁闭度较大 , 但其中
福建柏种群的长势较好 , 其成熟个体每年能产生一
定数量 、 具有一定萌发率的种子 , 因此群落中幼苗
个体往往较多 (除 Q5外 )。而在福建柏幼苗发育
成长为小树 、 中树和大树的过程中 , 需要充足的阳
光。由于其所处的群落郁闭度较大 , 当幼苗长到一
定程度时 , 因缺乏其生长所需的光照环境资源 , 故
死亡率增高 , 使得种群中的福建柏幼树的数量明显
减少 , 甚至缺失 , 只有当一些自然的因素 (如台
风 、 积雪 、 病虫害和自然死亡 )或人为的因素使
得一些大树死亡 、 倒伏 , 并在群落中的局部地段形
48 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2005年　
成林窗时 , 林下的幼苗才有机会生长 , 并进入林冠
层 。当树木成熟 , 到达一定的生理年龄 , 随着个体
的增大 , 种内 、 种间竞争压力的增大 , 福建柏的数
量又会逐步减少 , 故而呈现出如图 1和图 2所示的
那种不规则倒 J字形大小结构和成活曲线。尽管林
中的荫蔽环境使得每年有大量的福建柏幼苗死亡 ,
但由于不断得到种子萌发 , 形成幼苗的补充 , 因此
其种群结构仍可在较长时间内维持稳定。
(2)福建柏种群的分布格局也同样主要是由
福建柏的生物学特性和生长环境所决定的 。福建柏
的种子具有大小不等的膜质翅 , 依靠风力 , 使其能
在一定范围内传播;又由于受重力作用和小环境的
影响 , 而使由种子萌发形成的幼苗呈集群分布或随
机分布 。随着种群的继续发育 , 种群中的个体对环
境条件的要求加强 , 种内 、种间的竞争加剧 , 增加
了种群个体的死亡率 , 导致幼树的集群强度迅速下
降 。到中树 、大树阶段 , 种群对环境资源的要求进
一步加强 , 其种内和种间竞争继续强化 , 而造成种
群密度再度下降 , 集群强度明显降低 , 使种群的分
布格局呈现为随机分布或趋向于均匀的随机分布 。
种群在幼年阶段集群强度高 , 有利于其存活和发挥
群体效应 , 而成年时由于个体增大 , 集群强度降低
则利于群体获得足够的环境资源 , 所以种群集群强
度的变化是种群的一种生存策略或适应机制 [ 11] 。
另外 , 群落受人为不同程度的破坏 , 也影响福建柏
各大小级的分布格局 。凤阳山自然保护区中屏南园
木桥的福建柏所生存的群落 , 属村边风水林 , 其上
层受到长期保护 , 但下木层则因经常樵采 , 而遭破
坏 , 只是近几年来不再樵采 , 才形成密集整齐的灌
木层 , 所以在群落中有一定数量的福建柏大树 , 但
其幼苗和幼树较少 , 在群落中呈随机分布 。大田坪
福建柏分布的群落 , 是 20世纪 70年代初采伐迹地
上恢复起来的次生林 , 故群落中福建柏的中树 、大
树较少 , 幼苗 、 幼树相对较多 , 种群呈增长趋势 ,
正逐步发展成群落中的优势种 。
(3)福建柏为我国二级重点保护树种 , 其木
材材质优良 , 用途广泛 , 是极佳的用材树种 , 且树
冠优美 , 四季常绿 , 又是良好的庭园观赏树种 。在
凤阳山虽分布较为广泛 , 但是种群个体数量小 , 常
生于各类群落中 , 少有纯林 。目前 , 福建柏天然林
人为砍伐破坏严重 , 除凤阳山自然保护区外 , 天然
林已被毁殆尽 。对当前还保存着的 、处于保护区外
的小面积天然福建柏林或零星分布的大树 , 建议由
当地人民政府给予保护 , 以维护好福建柏的遗传基
因资源。
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