全 文 ：文章编号:1000-694X(2010)03-0556-04
通过根套结构分析研究羽毛三芒草抗旱机制
　　收稿日期:2008-10-12;改回日期:2008-11-26
　　基金项目:兵团博士基金课题(2006-2008)“棉花抗旱转基因育种技术研究”(2006jc07)
　　作者简介:宫保华(1980—),男 ,山东曲阜人 ,在读研究生 ,现从事植物基因工程研究。 Email:javax sun@163.com
　　＊通讯作者:张煜星(Em ail:zyx2027193@163.com)
宫保华1 , 王爱英1 , 赵红英1 , 祝建波1 , 张煜星1 , 2＊
(1.石河子大学 生命科学学院农业生物技术重点实验室 , 新疆 石河子 832003;2.中国热带农业科学院热带生物技术研究
所国家重点实验室 , 海南海口 571101)
摘　要:沙生植物能够通过不同的作用机制抵抗外界干旱。作为典型沙生植物的羽毛三芒草 , 可以通过根分泌一
些黏性物质形成一种根套结构从而具有较高抗旱性。研究过程中首先培养羽毛三芒草的无菌苗 ,然后以此为基础
利用光学显微镜和电子显微镜研究羽毛三芒草的根套结构。结果表明 , 羽毛三芒草的根套是自身生长出的 ,并且
具有腔室结构 ,腔室为一个密闭的独立空间并被连接带隔开成许多小室。羽毛三芒草可能通过其独特的腔室结构
储存水分来应对沙漠的干旱环境。
关键词:羽毛三芒草;根套;抗旱机制
中图分类号:Q944.5 文献标识码:A
　　三芒草属约有 150 种 ,广布于温带和亚热带的
干旱地区 。我国有 11种 ,其中新疆有 3种 ,集中分
布新疆北部古尔班通古特沙漠。羽毛三芒草
(S tipagrostis pennata Trin)喜生于流动半流动沙
地 ,它抗旱 、耐风蚀 、耐沙埋 ,是流沙地固定不可多得
的一种固沙植物 ,常与白皮沙拐枣 、白梭梭等适沙耐
沙植物有机结合形成群落[ 1] 。
羽毛三芒草根具有根套 ,根套从外观上看类似
于 Volkens报道的“沙鞘” ,沙子很难完全洗掉 ,而且
根套在外力下很容易从根上脱落下来 ,脱落的根套
像一个密封的管状结构。1887年 Vo lkens第一次
报道了禾本科植物根系根表有“沙鞘” [ 2] 。后来在非
禾本科单子叶植物 、禾本科植物 、中生植物禾谷类如
陆生黍 、玉米 、高粱 ,及部分豆科植物的细根上都观
察到了类似于沙鞘的根套 。鲁瑞洁等在腾格里沙漠
东南部发现 3种不同淀积类型的管状砂结核 ,其胶
结物分别是钙质和铁锰长石矿物。钙质砂结核在丘
间洼地与风蚀墩 、灌丛沙堆相伴分布 ,多呈散乱的地
表蚀余堆积 ,有的则保留着由直立主根和水平支根
构成的完整根系形状[ 3-4] 。
目前国内已经对羽毛三芒草的生态学特性进行
了基础性的研究[ 5] ,但是对于其形态结构还没有进
行相关的研究。
1　材料与方法
1.1　材料
新疆石河子 150团场流动沙丘生长的羽毛三芒
草及种子。
1.2　材料处理
取材回来后 ,种子用自来水清洗 3次 ,然后再用
蒸馏水冲洗 3次 ,在无菌环境下 ,将种子换到无菌瓶
中进行消毒 ,75%酒精消毒 45秒 ,然后用 0.1%的
升汞消毒 8 m in[ 6-7] 。消毒后的种子放到培养基中 ,
22 ℃环境培养[ 8] 。
2　实验方法
2.1　无菌苗的建立
种子经过消毒后分别放在不同培养基中进行优
化培养(表 1)。
2.2　内生菌培养实验
建立的无菌苗直接进行显微观察 ,培养基中的
无菌苗的根上长出许多根毛 ,和野生环境下的根套
上的根毛十分相似 。将无菌苗根进行全培养基的细
第 30卷　第 3期
2010年 5月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.30　No.3
May 2010
表 1　不同培养基激素浓度配比
Table 1　Hormone proportion of several kinds of medium
培养基 GA 3/(mg· L -1) GA 3/(m g· L -1) GA 3 +6-BA/(mg· L-1) IAA+6-BA/(m g· L -1)
MS 0 1.5 1.5+0.1 0.2+0.1
0 2.0 2.0+0.2 0.4+0.2
0 2.5 2.5+0.3 0.6+0.3
1/ 2MS 0 1.5 1.5+0.1 0.2+0.1
0 2.0 2.0+0.2 0.4+0.2
0 2.5 2.5+0.3 0.6+0.3
菌 ,真菌和霉菌的培养 ,均没有发现有内生菌的生
长。电镜观察结果也没有发现内生菌。实验证明根
套不是内生菌产生 ,而是其自身的一部分 ,因此利用
无菌苗进行根套研究 。
2.3　无菌苗侧根的催生
利用表 1中的培养基和激素进行羽毛三芒草无
菌苗的建立。实验证明培养基(1/2MS +GA 3(2.0
mg ·L-1))萌发率最高 ,在健壮幼苗中 , 25 d左右
将培养基换成 MS +0.3 mg · L-1NAA ,幼苗的根
会在 10 d左右膨大 ,根也会加粗 ,并在以后的时间
里长出侧根 。再经过 20多天 ,幼苗会逐渐伸长 ,根
直径也会从 0.2 mm 增加到 1 mm 。此时能明显看
到侧根上根套的结构 ,但是这种情况并不是发生在
每棵幼苗上。不过种子没有休眠期[ 9] ,这种情况给
研究根套结构提供了良好的材料。
2.4　显微观察
无菌苗根做树脂包埋 ,切片通过光学显微镜和
电镜观察。
3　结果
3.1　野生羽毛三芒草根套结构
野生根套上面黏附很多沙子(图 1A),而且沙子
很难清洗干净 ,一般的振荡不会把沙子洗脱掉。根
套上的根毛相互交错并紧紧的将沙子缠住 。根套在
外力作用下很容易脱离根 ,脱离的根套从外观看是
有沙子围成的管状 ,将沙子清除掉后 ,靠近根的一侧
是由一层长方形的细胞组成的表皮细胞 ,在表皮细
胞的外侧就是长满的根毛(图 1B)。由于羽毛三芒
草长期生活在干旱的沙漠里面 ,其吸收水分的能力
很高 ,所有的侧根都是被沙子缠绕的 ,根毛遍布整个
侧根上 。与其他植物根毛的长度在根尖上端大约 2
～ 3 cm 有很大的差别 ,这是其适应沙漠环境做出的
生理结构上的改变 。
　　另外根毛上分泌多糖把沙子牢牢的吸附住 。根
毛与分泌物相互作用更有利于沙子缠到根上。根系
图 1　羽毛三芒草相关图片
(A.野生羽毛三芒草以及根套;B.无菌苗;C.野生羽毛三芒草剥下的洗去沙子的根套;D.培养基中
羽毛三芒草根上长出的根毛;E.埋番红固绿染色;F.电镜根套结构)
Fig.1　Pictures of S tipagrostis pennata
557　第 3 期 宫保华等:通过根套结构分析研究羽毛三芒草抗旱机制 　　　
分泌物的种类繁多 、数量差异大 ,既有糖 、蛋白质和
氨基酸等初生代谢产物 ,又有有机酸 、酚类等次生代
谢产物[ 10] 。
3.2　羽毛三芒草根套光学显微结构的观察
根套是由表皮细胞和根毛以及表皮细胞和薄皮
细胞之间的腔室组成(1E),从野生羽毛三芒草的根
上剥下的根套的结构明显地观察到根套是由一层表
皮细胞和这层细胞上分生出来的根毛组成(图 1C)。
表皮细胞往往都是 3个或 3个以上的褶皱与腔
室的细胞壁相连(图 1E)[ 11-12] 。根套与根的表皮通
过腔室相连(图 E 中未被染色的部位)。腔室像植
物细胞中的液泡 ,腔室的外层是表皮细胞。腔室被
许多连接带隔开许多小室 。
腔室是羽毛三芒草独特的结构 ,像一个密封细
胞 ,而且其细胞壁很厚 ,比薄壁细胞要厚许多 。
3.3　羽毛三芒草根套电镜观察
观察结果表明 ,羽毛三芒草的根套结构是自身
生长出的 ,并不是微生物形成的 。羽毛三芒草的根
套是由根毛 ,表皮细胞 ,表皮细胞与薄皮细胞之间的
腔室组成 。紧邻腔室外面是表皮细胞 ,里面是薄壁
细胞。直接肉眼观察根毛很细长(图 1D),而图 E 、F
中的根毛很短 ,因为在做横切时 ,根毛并不是与刀切
面向平行 ,因此保留的根毛很短。
表皮细胞和腔室是紧密相连的 ,腔室的细胞壁
很厚 ,比薄壁细胞要厚 3 ～ 4倍 ,是表皮细胞的 2 ～ 3
倍。腔室的空间很大 ,一般一个腔室对应 3个根毛
和 2 ～ 4个薄皮细胞(图 1F)。
4　讨论
沙漠中的羽毛三芒草的繁殖有两种方式 ,一是
无性繁殖 ,根能够分蘖 ,在分蘖的地方能够长成一颗
独立的苗子。这是羽毛三芒草抗旱过程中繁殖的有
效方式之一。另一种繁殖方式是有性繁殖 ,羽毛三
芒草在 6—8月开花结果 ,种子数量多 ,但是饱满种
子十分有限加之高温干旱以及昆虫的采食 ,到次年
3—4月能萌发的种子更是少之又少。
羽毛三芒草侧根上的根套从外观上看像是用沙
子缠绕的细长沙团 ,然而在根的顶端就没有这种结
构。直接从野生羽毛三芒草根研究根套结构有些困
难 ,尤其是观察根套的显微结构 。因此无菌苗的建
立能使这一问题得以解决 。
一般的植物根毛都在根尖上部 2 ～ 3 cm 长 ,而
羽毛三芒草的根毛几乎是遍布了整个侧根 。当然这
对沙漠环境的适应是相当必要的 。只有这样才能从
不同沙层中吸收所必需的水[ 13] 。根毛的细胞壁和
薄壁细胞的差不多 ,这样能使水很容易的通过细胞
壁进入表皮细胞。根套上所缠绕的沙子主要是固定
羽毛三芒草 ,潮湿的沙子本身就有一种黏附力 ,通过
根相结合羽毛三芒草就更能很好的抓住沙子。夏天
沙漠表面的温度能达到 60 ℃,经过风吹日晒 ,有些
多年生的老根很容易暴露在沙子浅层 ,根套能提供
一个隔热的环境。
水稻的根上也有腔室 ,由于水稻的根长期在水
中生活 ,而水中的氧气很少 ,所以水稻的腔室是用来
换气的 。而羽毛三芒草的腔室是用来储存水用的 ,
沙漠里的水分本来就很少 ,除了冬天的积雪融化 ,其
他季节很少有水分 。这是很少植物能在沙漠里能生
存的缘故。羽毛三芒草一旦遇上有水的时候就先利
用其有效的吸收水分的功能将水分先吸收储存在腔
室 ,水分缺乏时再从腔室里面调水输送到导管。一
般 2 ～ 3个表皮细胞与一个腔室相连 ,这样水分吸收
到表皮细胞后能迅速的将水分转移到腔室里面去 ,
同时还可以看到 ,腔室的细胞壁很厚 ,比薄壁细胞要
厚 3 ～ 4倍 ,这样的细胞壁能承受很大的膨压。当然
对于一个腔室对应于内层的 2 ～ 3个薄壁细胞 ,水分
也很容易的从腔室转移到薄壁细胞。所以羽毛三芒
草对于水分利用是一种聪明的植物。
根套物质理化性质很强 ,在纤维素酶和果胶酶
的作用下很长时间依然保持原有的形状。并且在强
酸(6 mol·L-1浓盐酸)长时间作用还会保持原有的
形状。
羽毛三芒草的根套是自身形成的特殊结构 ,根
套可能分泌多糖类物质 ,使根套具有黏性 [ 14] ,根套
形成对半干旱生态系统具有重要的生态功能和意
义 。根套提高根防风固沙 、耐地表高 、减少流沙对根
系摩擦的损伤温的能力 ,同时能增强根对松散沙化
基质的固着 、提高植物抗倒伏能力。因此 ,羽毛三芒
草能固定沙丘 、减轻水土流失。
羽毛三芒草具有抗旱能力强 ,耐高低温等优良
性状 ,通过对羽毛三芒草各方面的仔细观察 ,发现
它是极端环境中一种极好的抗旱基因的资源 ,利用
这种特色稀有植物 ,筛选 、克隆出与抗旱直接相关的
基因 ,揭示其适应性的机制 ,研究其遗传基础 ,充分
发掘其潜在的基因资源 ,并将其用于农作物品种改
良 ,具有巨大的学术和经济价值[ 15] ,但目前国内外
对羽毛三芒草的研究却很少特别是对抗旱基因和相
558　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 30卷　
关生物大分子的研究仍是空白 。
目前进一步研究根套分泌物 ,找出其黏性物质 ,
为研究根套的发生机制以及根套缠沙的机制奠定基
础。同时也为找出新的功能性基因做好基础 。
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Drought Resistance Mechanism of Aristida Pennata Trins Root Set
GONG Bao-hua1 , WANG Ai-ying1 , ZHAO Hong-ying1 , ZHU Jian-bo1 , ZHANGg Yu-xing1 , 2
(1 .Key Laborator y o f A gr icultura l B iotechnolog y , Shihez i Univer si ty , Sh ihez i 832000 , X in j ian g , Ch ina;2.N ationa l
Key B iotechnolog y Laborator y for Trop ica l Crop s , Insti tute o f Bioscience and Biotech no logy , CATAS , Haikou 571101 ,
China)
Abstract:The psammophyte resists drought by different mechanisms.Aristida Pennata Trin , a typical
psammophyte , can resists drought by a root set which comes from viscid material secreted from its root.
The sterile seedling is raised in the laboratory to investigate the structure of its root set under optical micro-
scope and electron microscope.The result shows that the root set is formed of viscid material secreted from
its root , and its main part is a chamber which is segmented a few little rooms.Aristida Pennata Trin may
store water in the chamber to resist drought.
Keywords:Stipagrostis pennata T rin;root set;drought resistance mechanism
559　第 3 期 宫保华等:通过根套结构分析研究羽毛三芒草抗旱机制