全 文 ：　[收稿日期] 2007 12 03
　[基金项目] 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-1-10);国家重点基础研究发展规划项目(2002CB412300);国家自然科
学基金资助项目(30570291)
　[第一作者简介] 袁龙义(1971 ),男 ,湖北公安人 ,理学博士 ,讲师 ,研究方向为水生植物生物学.
　[通讯作者] 李　伟 , E-m ail:liw ei@rose.w hiob.ac.cn.
水深和基质对鄱阳湖刺苦草冬芽分布的影响
　　袁龙义　 中国科学院武汉植物园水生植物生物学实验室 , 湖北 武汉 430074;长江大学园艺园林学院 , 湖北 荆州 434025
　　李 伟　(中国科学院武汉植物园水生植物生物学实验室 ,湖北 武汉 430074)
[ 摘要]以鄱阳湖自然保护区的 3 个子湖(蚌湖 、象湖和大湖池)的刺苦草(Vallisneria spinulosa Yan)冬芽为调
查对象 ,了解水深和基质对刺苦草冬芽在自然种群中的分布影响。调查结果显示, 不同水深的蚌湖 、象湖和大
湖池刺苦草冬芽平均密度分别为(179±75.5)个/ m2 、(97±51.3)个/m2 、(41±28.33)个/ m2 , 3 个湖泊刺苦草冬
芽平均生物量(干重)分别为(24.06±9.35)g / m2 、(12.82±8.86)g / m2 、(7.06±5.12)g / m2 , 这些显著性差
异与生境的水深具有负相关性;同时刺苦草的冬芽主要分布在 10 ～ 20 cm 土层内 , 20～ 30 cm 土层内分布最
少;通过土壤质地分析发现冬芽更易在粉砂型土壤基质中形成,有机质含量高的基质对冬芽形成具有抑制作用。
[ 关键词] 鄱阳湖自然保护区;刺苦草(Vallisneria sp inulosa);冬芽;水深;质地类型
[ 中图分类号] Q948.8 [ 文献标识码] A　　[文章编号] 1673 1409(2008)01 S055 04
在水生被子植物中 ,广泛而高效的无性繁殖构成了其繁殖行为中最为突出的一个特点 ,沉水植物的无
性繁殖是种群扩增的主要方式 ,如根状茎 、冬芽 、匍匐茎 、断枝等[ 1] 。尤为突出的是 ,在大多数水生植物的
无性繁殖中往往伴有特化结构或器官的形成 ,其中冬芽是我国常见沉水植物如菹草 、苦草 、金鱼藻 、黑藻等
植物种群延续的重要的繁殖体库。这些特化的无性繁殖体与其环境条件有着密切的关系 。
过去大量关于植物无性繁殖的概述和理论倾向于特殊的方式或特殊的选择作用对无性繁殖产生的作
用[ 2 , 3] 。Miller 等[ 4 , 5] 研究发现 ,随着水位的增加(水深甚至可达 3 m),黑藻的块茎形成数量增加;然而也
有报道认为随着水深的增加 ,黑藻块茎形成密度减少[ 6] ;通过与水深 0 .5 m 、1.5 m 和 2 .0 m 比较 ,水深 1
m处雌雄同株的黑藻的块茎密度和萌发率最大[ 7] ;苦草冬芽更多地分布在一定水深范围内的不同底质
上[ 8] ;这些研究说明环境因子对植物种群的影响是一个环境筛(envi ronmental sieve)的选择作用 ,在长期
进化过程中 ,植物响应环境变化具有一定的适应能力和应对机制 ,不同的物种应对不同的环境具有不同的
生活史策略。
刺苦草(Vall isneria spinulosa)是长江中下游地区湖泊水生植被的优势种 ,冬芽是刺苦草的特化无性
繁殖器官 ,在生长季节由匍匐茎未端膨大形成 ,于第二年发育成新个体 ,在苦草生活史中占据重要地
位[ 9 , 10] ,是其种群延续的重要组成部分 。在自然生境或人为破坏的生境中 ,冬芽能够有效地保证物种在水
生生态系统中迅速恢复 ,影响着刺苦草的种群动态 。因此 ,对刺苦草的冬芽进行调查研究对认识刺苦草冬
芽形成原因 、种群动态和预测湖泊植被的变化具有重要实际意义 。以鄱阳湖保护区的 3个子湖(蚌湖 、象
湖和大湖池)为调查对象 ,了解刺苦草冬芽在自然种群中的分布情况 ,以期弄清冬芽在不同湖泊中的分布
情况 ,以及冬芽在自然生境中的差异性是否与生境中水深和基质的差异性有关 。
1 　研究方法
1.1 　研究区概况
鄱阳湖(E115°48′～ 116°44′, N28°25′～ 29°45′)是我国最大的淡水湖泊 ,年水位变化较大 ,是一个季
·55·长江大学学报(自然科学版)　2008年 3月第 5卷 第 1期:农学Journal of Yangtze University(Nat Sci Edit)　Mar.2008 , Vol.5 No.1:Agri Sci
节性涨水湖泊。一般每年 4 ～ 11月份为汛期 ,12 ～ 3 月份为枯水期[ 10 ～ 12] ,总面积约 224 km2[ 13] 。蚌湖 、象
湖和大湖池是鄱阳湖的 3个典型子湖 ,各子湖丰水期(湖口站水位高程>16 m)连成一片 ,常水位(高程<
12.92 m)下分割成大大小小的湖泊。蚌湖位于地势最高处 ,三者的水位相差 50 cm 左右 ,有一个明显的
水位落差变化。
图 1　鄱阳湖的外观图
Figure 1　Contour map of Poyang Lake
1.2　调查方法
枯水期鄱阳湖自然保护区的各湖底逐渐露出水
面 ,2005年 11月初 ,在蚌湖南面平行设置 3条样线 ,
每条样线设 5 个采样点 ,共选择 15 个采样点;同样
在象湖的东面 、大湖池的北面如上设置样线和采样
点进行冬芽调查(图 1)。在每个采样点样方面积
0.5 m×0.5 m ,用铁锹挖出样方内所有苦草冬芽 ,记
录每个样方 0 ～ 10 cm 、10 ～ 20 cm 、20 ～ 30 cm 土层
内苦草生活冬芽数目。2006年 6月中旬 ,鄱阳湖自
然保护区处于丰水期 ,各种水生植物生长茂盛 ,在各
个湖泊采样点分别测定其水深 。
1.3　样品处理
将挖出的生活冬芽带回 ,洗干净后 ,用滤纸吸去
表面的水 ,随即称出鲜重 ,测量冬芽的长度 ,然后在干燥箱中 80 ℃烘至恒重 ,称出干重 。在每个取样点去
除表土 ,用 10 cm 直径的柱状采泥器采取30 cm深的土样编号装袋带回实验 ,分析土壤的质地和有机质含
量 、含氮量和含磷量 。土壤质地分析方法参考文献[ 14] ,土壤含氮量的测定采用凯氏定氮法 ,土壤含磷量
的测定用浓硫酸和高氯酸混酸消煮+钼锑抗比色法测定[ 15] 。
1.4　数据处理
在分析前进行方差齐性检验 ,方差不齐的变量进行数据转换[ lg(x+1)或 arcsin(x +1)] 。用二元方
差分析检验冬芽生物量 、冬芽数和长度在不同湖泊和不同土层中的差异显著性 ,并通过 LSD 或非参数
Man-Whitney U 检验进行各处理间的多重比较;通过主成分分析检验土壤质地和营养含量对冬芽在不同
湖泊形成差异的影响 。所有数据分析用 SPSS 11.0 软件(SPSS , Inc , Chicago , IL ,USA)来完成。
2　结果与分析
2.1　冬芽的密度与生物量
表 1　刺苦草冬芽在不同的湖泊和不同的土层分布的
二元方差分析的 F值和显著水平
Table 1　F-values and significances of two-way ANOVA of the effects of
different lakes and soil floors on the distribution of winter buds of V.spinulosa
参数 自由度 变异来源不同湖泊 不同土层 交互作用
冬芽生物量/(g/ m2) 2 134 17.744 ＊＊＊ 29.972＊＊＊ 156.11＊＊＊
冬芽个数/(个/m2) 2 134 30.666 ＊＊＊ 25.502＊＊＊ 205.981＊＊＊
冬芽长度/ cm 2 568 16.781 ＊＊＊ 56.594＊＊＊ 8739.601 ＊＊＊
　　注:＊＊＊表示差异显著性(P <0.001)
　　3个湖泊刺苦草生活冬芽密度之间存在极显著的差异(表 1),在蚌湖 、象湖和大湖池各采样点 ,刺苦草
冬芽平均密度分别为:(179±75.5)
个/m2 、(97 ±51 .3)个/m2 、(41 ±
28.33)个/m2(图 2b);3 个湖泊刺
苦草冬芽平均生物量(干重)分别为
(24 .06 ±9.35) g/m2 、(12.82 ±
8.86)g/m2 、(7 .06 ±5.12)g/m 2
(图 2a);3个湖泊刺苦草冬芽平均
长度分别为(1.879 ±0.250)cm 、
(2.019 ±0.031) cm 、(1.729 ±
0.042)cm;并且各湖泊冬芽生物量 、冬芽长度之间存在极显著差异(表 1)。
2.2　冬芽的分布
冬芽主要分布在 10 ～ 20 cm 土层中 ,从蚌湖的(100±50.82)个/m2到大湖池的(27 ±21 .34)个/m2 ,平
均生物量(干重)从蚌湖的(14 .69±8.46)g/m2到大湖池的(5.23 ±4 .03)g/m2 ;0 ～ 10 cm 土层中分布的
冬芽个体长度在 3个湖泊中都最小 ,在蚌湖和大湖池的 10 ～ 20 cm 、20 ～ 30 cm 土层中 ,都是 10 ～ 20 cm 土
·56· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 3 月
层的冬芽个体长度比 20 ～ 30 cm 土层的显著要大 ,而象湖 10 ～ 20 cm 、20 ～ 30 cm 土层中的冬芽大小无显
著差异(图 3)。
图 2　不同湖泊的刺苦草冬芽的生物量(a),冬芽数(b)(平均值±标准误)
Figure 2　Winter bud biomass(a),winter bud number(b)of V.spinulosa in different lakes(means±S.E)
A:0～ 10 cm 土层;B:10～ 20 cm 土层;C:20～ 30 cm 土层
图 3　不同湖泊不同土层的刺苦草冬芽的长度(a), 生物量(b), 冬芽数(c)(平均值±标准误)
Figure 3　The winter bud length(a), biomass(b)and winter bud number(c)of V.spinulosa
in different soil floor of different lakes(means±S.E)
2.3　3个湖泊的底质与冬芽形成的相关性
表 2　研究地点土壤质地 、养分概况(平均值±标准误)
Table 2　Summary of soil character and nutrition in research sites(mean±S.E)
%　
土壤参数 蚌湖 象湖 大湖池
有机物含量 0.170 8±0.038 6b 0.280 0±0.038 3b 1.097 6±0.791 7a
N 含量 2.422 6±0.049 9b 3.009 8±0.064 2a 2.227 8±0.039 0c
P 含量 0.051 1±0.001 5a 0.040 5±0.004 5ab 0.065 6±0.008 5a
砂粒含量 5.88±0.07b 6.97±0.40a 5.86±0.24b
粉粒含量 84.82±1.12a 75.00±0.43b 53.32±3.05c
黏粒含量 9.30±1.07c 18.03±0.83b 40.83±0.31a
　　注:同行数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
　　通过土壤质地分析发现 ,蚌
湖和象湖的基质类型属于粉砂土
壤 ,而大湖池的属于粉粘土壤(表
2),并且大湖池土壤有机质含量
最丰富;主成分分析发现:湖泊土
壤基质的有机物含量 、含氮量 、含
磷量以及砂粒含量这 4个因素占
冬芽在不同湖泊分布差异的总贡
献率的 95 .36%(表 3)。根据主
要成分对 3个湖泊的 45 个样点
冬芽生长的影响结果分析发现:3个湖泊因基质类型 、营养含量不同 ,沿排序第一轴提供了 83.75%的信息
量 ,反映了样地所在的土壤营养含量对冬芽分布的影响;沿排序第二轴提供了 16.25%的信息量 ,反映了
样地所在的土壤质地情况对冬芽分布的影响;45个样点明显聚为 3类(图 4),象湖的 15个样点聚在序列
轴的左边 ,蚌湖的 14个样点和大湖池的 5个样点聚在序列轴的右边 ,大湖池的 10个样点和 1个蚌湖的样
点聚在序列轴的中间 。
·57·第 5 卷 第 1 期:农学 袁龙义等:水深和基质对鄱阳湖刺苦草冬芽分布的影响 　
图 4　3 个湖泊样点的主成分排序
Figure 4　The principal component ordination of
sample sites from three lakes
表 3　土壤质地和营养的贡献率
Table 3　Contribution rate of soil character and nutrition
主成分 方差贡献率/ % 累积贡献率/ %
有机物含量 49.987 49.987
N 含量 18.700 68.687
P 含量 15.065 83.752
砂粒含量 11.613 95.364
粉粒含量 2.569 97.934
黏粒含量 1.264 99.198
3　讨论
刺苦草冬芽的形成不仅能保证刺苦草强大的无性繁殖能力 ,而且能够保证刺苦草度过因为生物 、非生
物和人为干扰产生的胁迫生境 。蚌湖内刺苦草冬芽密度明显高于象湖 、大湖池 ,这可能一方面因为蚌湖地
势较高 、深水期时间短 ,仅在汛期(一般是 7 ～ 9月)与鄱阳湖主体湖相连 ,这一特征使刺苦草在春季的生长
以及冬芽在秋季的形成比较有利 ,因为在这两个季节蚌湖水环境较大湖池稳定 ,水深不超过 1 m ,利于植
物生长和冬芽的形成 。同时这一特征也使得当地渔民在全年大部分时间无法进湖 ,对自然植被的干扰较
小;而象湖和大湖池的地势低 ,汛期水位高 ,有利于当地渔民的活动 ,从而影响冬芽的形成 。另外 ,不同湖
泊由于深度的不同 ,在含水量上表现出从干硬到淤泥的较大差异 ,这可能会对刺苦草冬芽的发育产生影
响 ,因为水深的不同意味着刺苦草生长期有所不同(淹水时间不同)。另一方面 ,湖泊的土壤质地和营养不
同引起冬芽形成的差异。
本研究调查蚌湖 、象湖和大湖池各采样点 ,刺苦草冬芽平均密度分别为(179 ±75.5)个/m 2 、(97 ±
51.3)个/m2 、(41±28.33)个/m2 ,最高的密度达 304个/m2 。Hunt报道在 Detroi t River 下游美洲苦草冬
芽的最大密度为 233个/m2 ,平均密度为 55 个/m2 ,和本研究的结果一致 。而朱海虹等[ 7] 对蚌湖西南部
(芦潭村东北)苦草分布区的冬芽进行统计 ,平均密度为 5个/m2 ,最多 7 ～ 10个/m2 ;熊秉红等[ 16] 调查的
蚌湖和中湖池苦草冬芽密度分别为 12.4个/m2和 19.1个/m2 。产生这些差异主要有 2个原因:第一是调
查方法不一致 ,朱海虹等结果远低于本次的结果 ,可能是调查的土层深度对结果有很大的影响;第二是调
查时期不一致 ,熊秉红等调查结果是在候鸟已经大量移居到鄱阳湖后开始的 ,候鸟取食了一部分冬芽。
本研究发现刺苦草的冬芽主要分布在 10 ～ 20 cm 土层内 , 20 ～ 30 cm 土层内分布最少 。这可能与刺
苦草的生境选择有关 。土壤分析发现 , 3个湖泊的砂质含量都超过 50%,坚硬的底质限制了刺苦草冬芽分
布深度。刺苦草冬芽在 20 ～ 30 cm土层内分布最少 ,10 ～ 20 cm 土层分布多也可能是物种适应生境的结
果 ,维持种群的一种机制 ,即 10 ～ 20 cm 土层的冬芽被破坏或被取食后 , 20 ～ 30 cm 土层的冬芽数虽少仍
能补充刺苦草种群 ,维持种群的延续 。0 ～ 10 cm 土层的冬芽最小 ,通常产生大的块茎的植物主要与稳定 、
生产力高的生境相关 ,这种生境的物种数多 ,竞争激烈;而产生小的块茎的植物主要与不太稳定的生境有
关。
总之 ,季节性水位变化 、底质的异质性分布等因素影响刺苦草冬芽的形成和分布 ,进而影响整个种群
的动态 ,当然人为的扰动 、鱼类和水禽的啃食破坏作用不容忽视 ,这将为加强湖泊管理提供参考依据。
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(下转第 100 页)
·58· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 3 月
奢淫逸;要讲究礼仪 ,不要宣扬繁文缛节;要重视娱乐 ,不要有伤道德风化等等。在体育 、娱乐 、科技和意识
形态方面 ,政府应加大投资的力度 ,提供比较完备的体育活动 、娱乐活动 、科技学习和政法学习的各种机制
和平台 ,有力保障乡村公民的身心健康 。
3.3　合理利用农村文化资源 ,引导民办文化走向市场 ,构建农村和谐文化
到目前为止 ,我国有许多民间表演团体正在将自己表演团队的组织模式 ,按照现代企业管理思想进行
了改造 ,并按市场经济规律进行运作[ 3] 。市场经济的规则是同量资本获取同量利润 。这要求管理者和经
营者做好市场调查 ,掌握农民的消费水平和消费心理 ,选准项目 ,锁定消费层 ,形成具有品牌优势的演出团
体 ,成为推动当地经济发展的重要力量 。同时 ,政府文化部门在审批民营文化产业时要注意市场经济的缺
陷 ,合理利用农村资源 ,避免农村文化供给与消费失衡 、群众文化建设大起大落 ,促进农村文化持续稳定发
展 ,构建农村和谐文化 ,使农村经济在和谐文化中又快又好地发展。
3.4　新农村文化建设中农民应扮演主角
因地域环境 、经济发展状况等不同 ,各种各样的农民自办文化表现形式应运而生 ,并且日益成为新时
期农村文化的重要形式之一。据国家文化部不完全统计 ,我国目前有 6 800余家民营文艺表演团体 ,他们
常年活跃于田间地头 ,演出形式丰富多样 ,贴近实际 、贴近群众生活。如湖南省衡阳市杂技团 ,从一个家
庭 、一根扁担 、两只挑箱发展到现在拥有演职员 98人 ,固定资产近 2 000万元的专业团体 。他们常年深入
基层 ,每年在外演出达 10个月以上 ,年演出达 300余场 。
3.5　重视新农村文化公共设施规划
新农村建设的总体规划是指对农民的房子 、娱乐场所 、村级卫生院 、以及村民的整体素质的提高等各
个方面进行统一的规划。因此 ,完善村级农民夜校 、图书室 、村民娱乐室等文化设施理应在新农村建设的
总体规划之内;同时 ,还要将有特色的农村文化设施大力推广 ,使之成为发展新农村文化的有效载体 ,让先
进的文化在农村这个大舞台上渗透到农村千家万户。
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(上接第 58 页)
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·100· 　 长江大学学报(自然科学版) 2008年 3 月
the CBF1 of A.thaliana in GenBank.Then CBF1 segment w as subcloned into pET22b
(+)and an expressional plasmid of pET22b-CBF1 was constructed.The plasmid was
transfo rmed into E.coli ER2566 , and was induced with IPTG.SDS-PAGE result showed
that a light st rip about 24 ku was expressed , which was predicated.
Key words:Arabidopsis thaliana ;CBF1 transcription f acto r;prokaryotic
052 Cloning of End Sequence of 3 cDNA of Alcohol Dehydrogenase(ADH1)from Coix
ZHU Yun-fen , CHEN Da-qing
LI Ya-nan 　 Co llege o f Li f e Science , Yang tz e Universi ty , J in gzhou , H ubei 434025 , China
Abstract:A 556 bp 3 cDNA end sequence by the 3 -RACE on the base of the alcohol de-
hydrogenase cDNA f ragment(Accession DQ455071)was cloned.A 1 234 bp cDNA se-
quence was integ rated w ith the sequence of accession DQ455071 and the one of 556 bp
3 end cDNA by the DNAM EN .
Key words:Coi x lacrgmajobi L;alcohol dehydrogenase(ADH1);3 -RACE
055 Effects of Water Depths and Substrate Types on the Distribution in Winter Buds of Vallis-
neria spinulosa in Poyang Lake
YUAN Long-yi 　
Laborator y o f Aquat ic Plant Biolog y ,Wuhan Botanica l Garden , Chinese Acad emy o f Sciences ,
Wuhan , Hubei 430074 , China;Col leg e o f Hort iculture an d Gardening ,Y angtz e Universi ty ,
J ingzhou , Hubei 434025 , Ch ina
LI Wei 　 Laboratory o f Aquat ic P lant Bio logy ,Wuhan Botan ica l Gard en , Chinese Academy o f S ciences ,
Wuhan , H ubei 430074 , China
Abstract:In o rder to unders tand characteristics of distribution in w inter buds of Val lis-
ner ia spinulosa Yan natural populations to w ater-level fluctuations and different sub-
s trate ty pes , the biomass and quantity of winter buds of V.spinulosa were inves tigated
in Banghu Lake ,Xianghu Lake and Dahuchi Lake which are located in Poy ang Lake na-
ture sanctuary.The results showed that the average density of the living winter buds in
Banghu Lake ,Xianghu Lake and Dahuchi Lake was(179±75.5),(97±51.3)and(41±
28.33)per square meter , respectively , and its average weight w as (24.06 ±9.35)g
DW ,(12.82±8.86)g DW , (7.06±5.12)g DW per square meter , respectively.Those
significant differences displayed a fairly cont rasting co rrelation w ith the water depth in
different habitat s.The majo rity of w inter buds in V.spinulosa were distributed in 10 ～
20 cm sediment depth , less in 20 ～ 30 cm sediment depth.The results about soil charac-
ter and nutrition showed that w inter bud fo rmation in V.spinulosa was easily found in
powder-sand sediment ty pe and inhibited from highly org anic sediments.
Key words:Poyang Lake nature sanctuary;Vallisner ia spinulosa Yan;w inter bud;water
depth;subst rate types
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