全 文 ：　第 2 7 卷第 2 期
2 0 0 8 年 3 月
热带 海 洋学 报
JOU RNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY
Vo l.27 , No.2
Mar ., 2 0 0 8　
　　收稿日期:2007-05-14;修订日期:2007-09-13。刘学东编辑
　　基金项目:联合国环境规划署/全球环境基金(UNEP/GEF)项目(UNEP/GEF/ SCS/ Chi/MoU2)———扭转南中国海和泰国湾环境退化趋
势项目—中国海草专题;国家自然科学基金资助项目(40576052 , U0633007);中国科学院知识创新工程项目(KSCZ2-SW-132)
　　作者简介:许战洲(1977—), 男 , 广西百色市人 , 博士 , 主要从事海草生物学和生态学研究.E-mail:xuzhanzhou@hotmai l.com
　　通讯作者:黄良民。 E-mai l:hlm@s csio.ac.cn
　　致谢:衷心感谢黄道建和梁计林在现场采样过程中给予的帮助。
新村湾泰来藻有性繁殖的初步研究
许战洲1 , 2 , 黄良民1 , 黄小平1 , 朱艾嘉1 , 2 , 王汉奎3
(1.中国科学院南海海洋研究所 LMB 、 LED实验室 , 广东 广州 510301;
2.中国科学院研究生院 北京 100049;3.中国科学院海南热带海洋生物实验站 , 海南 三亚 572000)
摘要:在采用生长重建法(r econst ruction methods)研究海南新村湾泰来藻 Thalassia hemprichii 的有性繁殖过程
中 , 发现泰来藻花芽形成期和种子萌芽期分别在每年的秋季末(11 月初)和次年春季初(2 月底), 比菲律宾泰来藻
种群早约 2 个月 , 雌雄花比例为 1∶4 , 单次开花率是 0.95%。
关键词:泰来藻 Thalassia hemprichii ;生长重建;有性繁殖
中图分类号:Q178.531 文献标识码:A 文章编号:1009-5470(2008)02-0060-04
A primary study on sexual reproduction of seagrass
Thalassia hemprichii at Xincun Bay
XU Zhan-zhou1 , 2 , HUANG Liang-min1 , HUANG Xiao-ping1 , ZHU Ai-jia1 , 2 , WANG Han-kui3
(1.LMB , LED Lab o f S outh Ch ina Sea Inst itute o f Oceanolog y , CAS , Guangzhou 510301, Ch ina;2.Graduate Univ.o f CAS ,
Bei j in g 100049 , China;3.Trop ica l Mar ine Biolog y Research Stat ion o f CAS , Sanya 572000 , Ch ina)
Abstract:Reconst ruction me thods w ere employed to estimate the f low ering and seedling ef ficiency of
seagrass Thalassia hemprichi i at the Xincun bay of Hainan Island.The results rev ealed that Thalassia
hemprichi i init iated f low ers in early November and the seedlings appeared in late February nex t y ear ,
which we re nearly tw o months earlie r than the population in Phi lippine did.The ratio of female to male
flower s w as 1∶4.It w as observed that only 0.95% of Thalassia hemprichii shoo ts produced f low ers at
this time.
Key words:Thalassia hemprichii ;reconst ruction method;sexual reproduction
　　海草是海洋大型被子植物 , 能在水中完成整
个生活史 。全球海草共有 12属 50多种 , 其中 9属
为眼子菜科(Potamogetonaceae), 3 属为水龞科
(Hydrocharitaceae)[ 1] 。迄今已发现有大叶藻 Zos-
tera sp.、 虾 形藻 Phy l lospadix sp.、 二 药 藻
Halod ule sp.、 海神草 Cymodocea sp.、 针叶藻
Sy ringodium sp.、 海菖蒲 Enhalus sp.、 泰来藻
Thalassia sp.和喜盐草 Halophia sp.这 8个属
在我国有分布[ 2] 。海草床是典型的海洋湿地生态系
统之一 , 不仅具有较高的生物量和生产力 , 而且还
发挥着许多重要的生态功能 , 是海草床生物多样性
的基础 。
海草的生长和繁殖是海草生物学和生态学重要
的研究内容之一 , 相对于海草的无性繁殖 , 海草的
有性繁殖研究得较少 , 主要原因是海草的无性繁殖
效率很低(小于 10%), 过去一直认为海草主要进
行无性繁殖(出芽生殖), 然而 , 研究发现一些海草
床底质存在海草种子库(seed bank), 当海草植被
遭受毁灭性破坏(如:台风 、 大量泥沙掩埋或食草
动物过度摄食)而一时难以恢复时 , 这些种子的萌
发是新增个体的重要来源[ 1] , 海草的有性繁殖因此
逐渐受到重视。研究海草有性繁殖的方法之一是现
　第 2 期 许战洲等:新村湾泰来藻有性繁殖的初步研究
　　1)黄小平 , 黄良民 , 李颖虹 , 等.联合国环境规划署(UNEP)/全球环境基金组织(GEF)扭转南中国海和泰国湾环境退化趋势———中国
海草专题报告.2005 , 30—34.
场跟踪采样 , 这种方法比较费时;另一种方法是重
建法(reconst ruction methods), 其原理是利用海草
植株上的器官生长痕迹追溯开花期 、开花数和结实
数等重要信息[ 3] 。
我国内地的海草研究起步较晚 , 据可查资料 ,
自从上世纪 70 年代末 80 年代初开创性工作以
来[ 2 , 4 , 5] , 海草研究一直处于停滞状态 。2002 年联
合国和全球环境基金项目 ———中国海草专题正式启
动 , 逐渐掌握了华南沿海海草床现状的基本信
息1)[ 6] 。本研究选取海南新村湾海草床的泰来藻
Thalassia hemprichii 和海菖蒲 Enhalus acoroides
为研究对象 , 探讨其有性繁殖过程 , 对掌握泰来藻
的种群动态 、 保护和恢复海草床资源具有重要意
义。
1　方法和材料
1.1　研究地点和对象
新村湾位于海南省陵水县东南部 , 其东面与黎
安湾腹背相依 , 口门北起新村角(18°24′42″N ,
109°57′58″E), 南至石头村沙嘴(18°24′34″N , 109°
57′42″E), 是一个基本被潮汐所控制的近封闭状天
然潟湖湾。全湾总面积 22.6km2 , 海湾周围被海积
阶地 、残丘和沙堤所环绕 , 仅海湾西部有一窄口与
陵水湾相通。新村湾海底地貌类型单调 , 为一较平
坦的浅海潟湖盆地。
根据 2002年我们进行海草普查的结果 , 新村
湾海草床主要分布在东南至西南部平均水深 1.5m
以浅的中细砂和细砂底质上 , 西北部也有零星分
布 , 总面积约 200hm2 , 生长着海菖蒲 、 泰来藻 、
海神草 Cymodocea rotundata 、 二药藻 Halodule
uninervis 和喜盐草 Halophi la ovalis 共 5 种海
草1)[ 6] , 前 2种为优势种 。泰来藻是热带 、 亚热带
常见海草 , 属水鳖科(Hydrochari taceae)泰来藻属 。
分布于印度洋 、 西太平洋和大西洋 。在中国台湾南
部 、 海南岛 、东南亚和东非海岸都有分布 , 其中以
东南亚的记录最多。
1.2　研究方法
1.2.1　现场采样
现场采样在 2005年 4月至 2006年 1月按季节
进行 , 在新村湾海草床共设置了 5 个采样站位(图
1)。在每个站位任意取 6个泰来藻样方(25cm ×
25cm), 用铁铲将样方内的所有物体(底质采 15 —
20cm 深)过筛(每目 1mm), 用现场海水冲洗海草 ,
装入保鲜袋密封冷藏带回实验室作进一步处理 。现
场海水盐度用折光盐度计测定。海水温度用表面温
度计测定。光照强度用 LI-193SA 型球形水下光照
强度探头配以 Li-250型读数器测定 。
图 1　海南新村湾采样站位
Fig.1　Sampling sites a t Xincun Bay of H ainan I sland
1.2.2　叶片生长间隔期(leaf plastochrone inter-
val , leaf PI)
在 1号站任意选约 120株健康的泰来藻茎枝 ,
用细针在叶的基部(即分生组织的顶端)打孔 , 10
天后尽可能采回所有的标记茎枝 。在实验室将茎枝
洗净后 , 把叶片分为 2组:一组是带有针孔的 , 另
一组是不带针孔的 , 这些是在 10天内的新生叶片。
依照公式(1)计算叶片生长间隔期[ 7 , 8] 。
叶片生长间隔期=标记的短枝数量×时间(10d)新生叶片数量 (1)
1.2.3　茎枝生长年龄
确定茎枝生长年龄是生长重建的基础 。海草叶
片在垂直茎上是互生的 , 老叶片凋落后会在垂直茎
上留下叶痕(leaf scar)形成垂直茎上的节(node)。
因此 , 叶痕数就是垂直茎节数量[ 1] 。垂直茎节数加
上叶片数就得到该茎枝的相对年龄(单位是 PIs),
该相对年龄乘以叶片生长间隔期就得出茎枝的实际
生长年龄[ 3] 。
1.2.4　开花期和萌芽期
在处理泰来藻茎枝时 , 若出现开花茎枝 , 除了
确定该茎枝的相对生长年龄 A1(单位为 PIs)外 , 还
要计数从垂直茎起点(垂直茎和水平茎的连接点)到
花柄着生点之间的垂直茎节数和叶片数 , 它们的总
和就是该茎枝开花时的相对年龄 A2(单位为 PIs),
从采样时间倒推时段 A3 [ A3 =(A1― A2)×PI] 就
得到花期[ 3] 。如果有种子或幼苗出现 , 也采用相同
61
热 带 海 洋 学 报 第 27 卷　
办法确定结实期和幼苗的生长年龄。按公式(2)计
算单次开花率。
单次开花率 =花朵数量 / 茎枝数量 (2)
2　结果和讨论
2.1　现场环境因子
新村湾海草床主要受高温 、高盐海水控制 , 温
度和光照强度的季节变化比盐度明显得多 (表 1)。
2.2　叶片生长间隔期
新村湾泰来藻叶片生长间隔期为 10.2—
11.0d , 平均为 10.6d。通过比较(表 2), 可以看出
泰来藻叶片生长间隔期的种群差异明显(极差为
4.61 , CV=11.8%), 即使是同一种群也存在季节
差异。但 Brouns[ 7] 和 Rollon 等[ 9] 认为 , 只要标记
的叶片数≥100且实验时间在 10d以上 , 实验误差
表 1　盐度 、 温度和光照强度的季节变化
Tab.1　Seasonal variation of salinity , temperature and light intensity at Xincun Bay
环境因子 2005年 4月(n=4) 2005年 7月(n=4) 2005年 10月(n=4) 2006年 1月(n=4) 平均值 CV/ %
盐度 35.0±1.4 35.2±0.8 34.5±0.7 35.6±1.1 35.1 1.3
温度/ ℃ 30.0±1.2 34.1±0.8 27.0±1.5 24.3±1.5 29.0 14.6
光照强度/μm ol·(s·m2)-1 1 520±34 1 861±69 1 415±56 1 438±42 1 558.5 13.3
可以控制在最小范围内(平均值的 6%—8%), 因
此 , PI值可作为反映叶片生长速率的常数 , 表示
泰来藻长出相邻两片叶所需要的平均时间。
表 2　泰来藻叶片生长间隔期对比
Tab.2　Comparison of leaf PI between Thalassia
hemprichii populations
研究地点 时间 PI值/ d 数据来源
巴布亚新几内亚
Boot less湾
1980年 12月
1981年 3月
10.5—13.8
10.26—10.31 [ 7]
巴布亚新几内亚 1981年 11月—
1982年 11月 10.1—11.1 [ 10]
菲律宾 Silaqui
岛潟湖 1992年 4月 10.9 [ 11]
菲律宾Pag-asa
岛北部礁坪 1999年夏季 9.19 [ 9]
海南岛新村湾 2005年 7月 10.6 本研究
2.3　开花率和花期
经历一年多的野外采样 , 只在 2006 年 1 月采
集的 525株泰来藻茎枝中发现有 5株开花茎枝 , 其
中 4株开雄花(雄花花苞已经脱落 , 只剩下花柄),
1株开雌花(图2和表3)。雌花和雄花比例为1 ∶
图 2　泰来藻的雄花(左)和雌花(右)
F ig.2　Male(left)and female(right)
flow ers of Tha lassia hemp richii
4 , 单次的开花率是 0.95%, 与菲律宾 Pag-asa 岛
的泰来藻相近(0.85%)[ 9] 。
新村湾泰来藻雄花花芽的形成期大约是在
2005年的 11 月初 , 雌花比雄花晚形成约 8d(表
3)。在 1999年 , 菲律宾 Bo linao 角和 Pag-asa 岛的
泰来藻形成花芽的高峰期在 1月 , 2—3 个月后形
成完全花[ 9 , 12] , 比新村湾的晚 2个月左右。海草开
花时间受多种因素影响 , 幼年期 、春化作用和光周
期是控制植物开花的 3个重要阶段[ 13] 。低温春化
促进植物开花 , 无论是在新村湾还是在菲律宾 , 开
花高峰期一般对应当地低温期 , 而菲律宾的低温期
迟于新村湾 。
表 3　泰来藻开花茎枝的数量和年龄
Tab.3　Quantity and ages of f lowering shoots
of Thalassia hemprichii
花株类型 序号 A1(PIs) A2(PIs) A3
PIs 时间/ d
雄花
1 48 41 7 74.2
2 46 39 7 74.2
3 51 45 6 63.6
4 60 53 7 74.2
平均 51 44 7 71.6
雌花 1 47 41 6 63.6
2.4　结实和种子萌芽期
我们在 2005年 4月 7日野外采样时 , 发现了
三枚泰来藻种子 , 其中两枚已死亡 , 一枚成功萌芽
长成茎枝幼苗(图 3), 未发现种子库。多数海草的
结实率很低 , 约为 10%[ 1] , 菲律宾 Pag-asa岛的泰
来藻的结实率为 8.6%[ 9] 。一般而言 , 茎枝较密可
以提高花粉和柱头接触的概率 , 增加授粉成功
率[ 1 4] , 结实率也相应增加。菲律宾 Pag-asa岛泰来
藻的茎枝密度达 1 853±165ind·m-2[ 9] , 远大于新
村湾泰来藻(884±56ind ·m-2), 因此 , 新村湾泰
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　第 2 期 许战洲等:新村湾泰来藻有性繁殖的初步研究
来藻的结实率应远低于 8.6%。
茎枝幼苗的年龄是 4PI , 由此推算该枚种子在
42天前(2 月底)开始萌芽 。由于泰来藻种子不休
眠[ 16] , 所以种子成熟的时期即在萌芽前 1 周内 。
菲律宾 Bo linao 角和 Pag-asa岛的泰来藻在 4—5月
种子成熟[ 9 , 12] , 晚于新村湾泰来藻种子的成熟期 。
图 3　泰来藻种子萌芽过程
左图显示死亡种子和种子萌发长成幼苗 , 右图引自海草网站
F ig.3　Seedling development of Thalassia hemprichii
目前的研究表明 , 泰来藻的种子没有休眠现
象 , 且存活期很短 , 不形成种子库[ 16 , 17] 。萌发实
验发现在不被掩埋的情况下 , 大部分(>75%)泰来
藻的种子在实验开始后 2d就萌发;在被掩埋的情
况下 , 泰来藻种子的存活时间不超过一周[ 16] , 这
就极大降低了泰来藻种子渡过环境条件不利时期的
能力 , 导致种子死亡率较高 , 我们的调查结果也证
实了这一点。
3　结　论
海草开花率和结实率总的来说都很低 , 从茎枝
开花到种子萌芽长成茎枝幼苗 , 各个环节的成功率
不超过 10%。对大多数海草而言一个成熟茎枝有
性繁殖成功率在 10-5以下[ 1] 。运用生长重建法对
新村湾泰来藻有性繁殖的初步调查结果表明:
(1)新村湾泰来藻在每年的秋季末(11 月初)
形成花芽 , 种子于第二年春季初(2月底)萌芽 , 花
芽形成期和种子萌芽期均比菲律宾泰来藻种群早约
2个月。
(2)雌雄花比例为 1 ∶4 , 单次开花率是
0.95%。
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