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２０１３年
海 洋 湖 沼 通 报
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
　
№４
日本大叶藻生态学研究进展
＊
王伟伟，宋少峰，曹增梅，赵聚萍，李晓捷
（国家海藻工程技术研究中心，山东东方海洋科技股份有限公司，山东 烟台２６４００３）
摘　要：海草床具有重要生态服务功能和经济价值，其生态修复成为沿岸环境工程的重要内容之一。但
日本大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）的生态功能与保护在东西方科学界却倍受争议。日本大叶藻不仅在形态
上与同属物种有着明显的区别，生长与繁殖具明显的纬度效应，进化出多种环境适应机制。其资源分布
在太平洋两岸呈现相反趋势：在原产地，资源衰退，是重点保护物种；在北美沿岸地区，分布区域不断扩
展，给当地的生态系统和经济发展带来负面影响，成为入侵物种。密切跟踪日本大叶藻资源动态、甄别
其生态功能和制定科学的管理措施将成为今后研究的重点方向。
关键词：日本大叶藻；资源动态；生物入侵；适应机制
中图分类号：Ｑ１７８．５３２　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００３－６４８２（２０１３）０４－１２０－０５
引言
海草床的生态系统服务价值在全球１６种生态系统中位列第三，仅次于河口与沼泽，高于红树林［１］，
是热带和温带重要的海洋生态系统。２０世纪以来，沉积物与营养盐输入、物理干扰、物种入侵、疾病、渔
业商业活动、水产养殖、过度捕捞及全球气候变暖等造成海草生态系统在世界范围内呈衰退下降趋势［２］，
其衰退速率由上个世纪４０年代的０．９％·ｙｒ－１增加到９０年代以来的７％·ｙｒ－１，与红树林、珊瑚礁和热
带雨林衰退速率相当，成为全球受威胁最大的生态系统之一［３］。因此，海草床的生态修复成为沿岸环境
工程的重点之一。
大叶藻场修复是海草场修复的重要组成部分，但日本大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ），又称矮大叶藻，其
生态功能与保护在东西方科学界倍受争议。中国是日本大叶藻的原产地之一，其分布范围跨越南北２个
海草区域［４－５］，是广西珍珠港、香港沿岸区域海草床优势种之一［６］。中国对这一物种的研究工作尚处于起
步阶段，本文总结日本大叶藻生态学最新研究成果，为中国日本大叶藻相关研究与修复工作提供借鉴。
１　日本大叶藻生物学特征
日本大叶藻隶属于大叶藻科（Ｚｏｓｔｅｒａｃｅａｅ）、大叶藻属（Ｚｏｓｔｅｒａ），区别于同属其它种的明显特征是：叶
片很窄（少于２ｍｍ），初级叶脉３条，每个根节２条根，鞘开裂，肉穗花序穗轴边缘始终存在苞片状附属
物，生殖枝侧生［７］。与大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）比较，日本大叶藻植株矮，根状茎节间距短，密度大，叶片
更新速度快［８－９］。世界多个纬度日本大叶藻研究结果表明，日本大叶藻生长繁殖的季节变化呈明显的纬
度效应，如低纬的香港地区（１１３°５５′Ｅ；２２°１７′Ｎ），最大生物量和生产力都出现在春季，繁殖时间集中在３
～５月，繁殖枝在总植株密度中的比例＜１０％［１０－１１］；中纬的韩国Ｄａｄａｅ湾（３４．４３′Ｎ，１２８．３７′Ｅ），花期为５
～７月，繁殖枝最大密度为７～９月份［８，１２］；美国 Ｗｉｌａｐａ湾（４６．５′Ｎ，１２４．０Ｗ）日本大叶藻在夏季未期呈
现高生物量，但花期集中在６～１０月，繁殖枝密度比例为１３％～３４％［９］；相近纬度的美国俄勒冈州Ｙａ－
ｑｕｉｎａ湾的花期集中在初秋时期，甚至在１０～１２月仍发现开花现象［１３］。另外，日本大叶藻有较长的根状
茎无性繁殖时间［１３］，是日本大叶藻在受到物理干扰后藻场短时间内快速恢复的重要途径［１４］。
＊ 基金项目：国家工程技术研究中心再建项目（２０１１ＦＵ１２５Ｚ１１）；山东省科技发展计划项目（２０１０ＧＳＦ１０６１２）资助
第一作者简介：王伟伟（１９７９－），女，工程师，从事海藻生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｗｗ２００８＠１２６．ｃｏｍ
收稿日期：２０１３－０１－２３
DOI:10.13984/j.cnki.cn37-1141.2013.04.025
４期 日本大叶藻生态学研究进展 １２１　
日本大叶藻另一个重要繁殖生物学特点是：种子从繁殖枝上脱落后要经过初级休眠阶段才能成
熟［１５］，休眠期的存在使种子能较长时间保存，这也为大规模利用种子恢复和保护受损草床创造了条件。
种子在４℃、盐度３１条件下能较长时间（２９１ｄ）稳定保存，且４℃保存的种子的活力大于２３℃［１６］。消毒海
水、更低温度（０℃）可有效预防种子腐烂，延长种子低温保存时间，缩短萌发时间，提高萌发率［１５，１７］。较大
的日温度波动处理也能提高种子的萌发率［１７］。幼苗生长较理想的温度是２０～２５℃，可耐受最高温度是
２９℃，成体甚至在更高的温度下也能存活［１５，１８］，但相比同属的其它海草，日本大叶藻幼苗需要高光照，且
随着温度升高其饱和光强增加，这与其潮间带和潮下带浅水区的生境相适应［１８］。
２　日本大叶藻资源动态与影响因素
２．１　日本大叶藻资源分布与动态
日本大叶藻生长区域上限为平均低潮线以上０．１～１．５ｍ［９］，甚至更高（２．３ｍ［１３］；３ｍ［１９］）的潮间带，下
限最大深度为平均低潮线下７ｍ［２０］，但多生长在较浅水深处，与大叶藻分布区域重叠。尽管日本大叶藻
经常被认为是一种温带海草，但它的原产地从俄罗斯直到越南的北太平洋温带和热带沿岸，其中包括日
本、韩国、中国的大部分沿岸区域［７］。自上个世纪早期，日本大叶藻随日本牡蛎运输船引入加拿大和美国
的西部沿海地区［２１］以来，它迅速在北太平洋北美沿海地区扩展，Ｂｏｕｎｄａｒｙ湾日本大叶藻面积在１９７０－
１９９１年期间增加１７倍［２２］。现在日本大叶藻的北美分布区域北起加拿大不列颠哥伦比亚省南部沿岸，南
到美国的华盛顿州和俄勒冈州，呈南移的趋势，在加利福尼亚州的 Ｈｕｍｂｏｌｄｔ湾也发现日本大叶藻群落
斑块（见文献［２３］及其中的文献）。
因受到各种人类活动的影响，日本、韩国、香港等地的日本大叶藻资源大幅减少，被列为重点保护物
种［１０，１８，２４］。中国也是日本大叶藻的主要分布区域之一，北方区域包括辽宁、河北、山东沿海地区，南方区
域主要分布在福建、广西、广东、海南、香港及台湾滨海区域，江苏和浙江没有发现日本大叶藻［４－５］，引起这
一区域性分布间隔的原因还不清楚，要么这２个地区没有这一物种，要么尚未发现［５］。根据２００２－２００３
年海草调查发现，日本大叶藻是广西合浦、珍珠港及深圳湾的优势海草种之一［６］，但２０００年以来在广西
的防城港、珍珠港、北海发现新的日本大叶藻场或混合藻场［２５］，２００８年广东上川岛、下川岛也分别发现
７ｈｍ２日本大叶藻场和接近１ｈｍ２ 的日本大叶藻与贝克喜盐草混生藻场［２６］。中国北方大叶藻的研究起步
较晚，２００８年山东海域调查时未发现日本大叶藻［２７］。但２０１１－２０１２年笔者对烟威沿海调查发现日本大
叶藻有零星分布，其中莱州海参养殖围堰池中已形成茂密的日本大叶藻群落斑块（尚未发表数据）。
２．２　日本大叶藻资源的影响因素
气候条件是日本大叶藻纬度分布与各区域带状分布的重要影响因子，其最适宜生长温度因生长区域
的不同而明显不同，在特定的生境下日本大叶藻甚至能耐受短时间内温度的剧烈变化，表现出良好的环
境适应性［２３］。但水温、光照、盐度是影响日本大叶藻形态、生物量、繁殖等季节性变化的重要因素［８，１２－１３］。
在波浪等强物理干扰的潮间带环境中，日本大叶藻株高、叶长及根状茎节间距要比潮下带小［１２，２８］，而且潮
汐运动还是日本大叶藻遗传多样性与基因流的重要影响因子［２９］。在亚热带地区光照是日本大叶藻资源
的主要调控因子［１０－１１］，也是其向深水区扩散的重要影响因子［３０］，水体中浮游藻类暴发与附着藻类的生长
也会降低日本大叶藻叶面光照强度，降低其地上生物量［３１］。在浅海区，与大叶藻重叠区内物种间的竞争
也会抑制日本大叶藻的扩散速度［９，１９］。夏季高温以及高温与低潮共同作用下的潮滩干燥环境会造成夏
季日本大叶藻生物量降低与死亡［２８，３１］。另外，日本大叶藻的扩散还受到如沉积物间隙水中营养盐的浓
度、繁殖生物量的年际变化等影响［１３］。
在日本、韩国等原产地，人类活动是日本大叶藻资源衰退的主要影响因子。香港新国际机场的建设
使水体混浊度增加，仅有５％～４０％的光可以到达３０ｃｍ水深［１０］；韩国春季菲律宾蛤仔的采挖活动使日本
大叶藻植株全部被除掉或者被埋到沉积物中［１４］。中国海草也面临着滩涂养殖、围网养殖、毒虾、电虾、炸
鱼、挖贝、耙螺、底网拖渔、人为污染、开挖港池航道等多种人类威胁［２５－２６］。
１２２　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　３年
２．３　日本大叶藻环境适应机制
日本大叶藻与同属其它种相比表现出多种环境适应机制：１）最大植被覆盖率与藻床扩展在时间上不
同步，且通过夏季地上生物量与地下生物量重新分配以适应潮滩间歇性干燥与高光照压力［１０］；２）无性繁
殖与种子有性繁殖二者并重，有着更高的繁殖力［９，１３］，且进化出不同的生活史策略：１年生，有着高的繁殖
力；部分多年生，中等繁殖力；完全多年生，低繁殖力［３１］；３）日本大叶藻呈现高环境适应性和抗干扰能力，
其分布带向潮间带上移或在新环境中形成生物入侵。研究表明，贝类收获后４～５个月内，日本大叶藻床
经地下组织无性繁殖扩散能快速获得恢复，其繁殖枝密度、繁殖力以及地下生物量明显高于干扰前［１４］，
而且一定程度的物理干扰还能提高日本大叶藻的种间竞争力，促进日本大叶藻对其它海草场的入
侵［２６，１９］。这也是日本大叶藻之所以能在北美沿岸地区迅速形成生物入侵的重要原因。
３　日本大叶藻的生态影响
海草作为海洋生态修复的工程物种之一，发挥着重要的生态功能。日本大叶藻同其它海草一样，能
在潮间带及潮下带浅水区域形成草床，起到降低水流、增加水体在潮滩的滞留时间［３２］；增加碎屑物质在
潮间带沉积，提高底上和底内生物多样性和丰度［３３］；增加附着生物及其摄食者的生物量与多样性［３４］；为
水禽和迁徙鸟类提供摄食场所［２２］等重要生态功能。这些研究表明日本大叶藻场是海洋生物重要的育幼
场、索饵场、庇护场，对维持近岸生态系统的生物多样性发挥着重要作用。另外，日本大叶藻还能降低沉
积物间隙水中营养盐浓度，促使潮滩由营养物质的源向汇转变，影响沉积物的属性［３５－３６］，改变根围沉积物
氧化还原环境，促进沉积物中微生物群落的变化，提高近海生态系统碳循环和营养物质的利用率［３７－３８］。
但在北美沿岸，日本大叶藻给当地环境与经济带来了严重的生态后果。如上述，高繁殖力和环境适
应性使这一物种在适宜其生长的生境和环境压力较大但竞争较小的潮间带均能迅速扩散［９］；加上强的抗
干扰能力和种间竞争力，日本大叶藻的入侵引起当地海草资源的迅速衰退［１９］。另外，日本大叶藻还引起
细颗粒物的沉积与营养盐通量的变化，促进沉积物的重悬浮，引起水体混浊度增加及营养结构的改变，从
而对近岸生态系统的初级生产力造成负面影响［３９］。人们发现日本大叶藻的迅速扩散降低了贝类养殖产
量（４４％），造成的经济损失达＄４０００·ａｃｒｅ－１·ｙｅａｒ－１，严重影响当地的经济发展［３２，３９］。因此，美国已经
从立法上解除对这一物种的保护，以降低其对当地环境与经济的影响。
４　展望
日本大叶藻不仅在分类上具有独特的形态特征，其生长与繁殖还表现出明显的纬度效应，进化出多
种环境适应机制。其资源动态分布在原产地与入侵生态系统表现出相反的分布趋势：在太平洋西岸原产
地区域，因受到各种影响其资源量不断衰减，是重要的保护物种；在北美沿岸区域，成为入侵物种，分布面
积不断扩展，引起当地海草资源的衰退与贝类养殖业的经济损失等严重生态后果。我国作为日本大叶藻
的原产地，经由资源衰退阶段向自然恢复阶段转变，但作者对此的研究尚处于起步阶段，且主要集中在南
方海域生态学调查。综合目前国内外对日本大叶藻的研究进展，建议从以下几个方面开展研究：１）开展
日本大叶藻资源调查，建立资源动态数据库；２）加快日本大叶藻的生物学与生态学等研究，辨析这一资源
与环境之间的相互关系；３）科学制定生态管理措施，引导其资源发展走向良性循环，合理有效利用日本大
叶藻资源，维护近岸生态系统健康。
参考文献
［１］　Ｃｏｓｔａｎｚａ，Ｒ．，Ｒ．ｄ’Ａｒｇｅ，Ｒ．ｄｅ　Ｇｒｏｏｔ，ｅｔ　ａｌ．，Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ’ｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃａｐｉｔａｌ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９７，
３８７：２５３－２６０．
［２］　Ｏｒｔｈ，Ｒ．Ｊ．，Ｔ．Ｊ．Ｂ．Ｃａｒｒｕｔｈｅｒｓ，Ｗ．Ｃ．Ｄｅｎｎｉｓｏｎ，ｅｔ　ａｌ．，Ａ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｒｉｓｉｓ　ｆｏｒ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，５６（１２）：
９８７－９９６．
［３］　Ｗａｙｃｏｔｔ，Ｍ．，Ｃ．Ｍ．Ｄｕａｒｔｅ，Ｔ．Ｊ．Ｂ．Ｃａｒｒｕｔｈｅｒｓ，ｅｔ　ａｌ．，Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ　ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ　ａｃｒｏｓｓ　ｔｈｅ　ｇｌｏｂｅ　ｔｈｒｅａｔｅｎｓ　ｃｏａｓｔａｌ　ｅｃｏｓｙｓ－
４期 日本大叶藻生态学研究进展 １２３　
ｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，２００９，１０６（３０）：１２３７７－１２３８１．
［４］　范航清，石雅君，邱广龙．中国海草植物［Ｍ］．北京：海洋出版社．２００９：１１－２１．
［５］　ｄｅｎ　Ｈａｒｔｏｇ，Ｃ．ａｎｄ　Ｚ．Ｙａｎｇ，Ａ　ｃａｔａｌｏｇｕｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ．Ｊ．Ｏｃｅａｎｏｌ．Ｌｉｍｎｏｌ．，１９９０，８（１）：７４－９１．
［６］　Ｈｕａｎｇ，Ｘ．，Ｌ．Ｈｕａｎｇ，Ｙ．Ｌｉ，ｅｔ　ａｌ．，Ｍａｉｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｅｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｒｅａｔｓ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔａｌ　ｓｅａ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ，２００６，５１（ＳｕｐⅡ）：１３６－１４２．
［７］　Ｓｈｉｎｅ，Ｈ．，ａｎｄ　Ｈ．Ｋ．Ｃｈｏｉ，Ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ（Ｚｏｓｔｅｒａｃｅａｅ）ｉｎ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ａｓｉａ，ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　Ｋｏｒｅａ
［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，６０：４９－６６．
［８］　Ｌｅｅ，Ｓ．Ｙ．，Ｊ．Ｂ．Ｋｉｍ，ａｎｄ　Ｓ．Ｍ．Ｌｅｅ，Ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｕｂｔｉｄａｌ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ－
ｅｒｎ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，２７：１３３－１４４．
［９］　Ｒｕｓｉｎｋ，Ｕ．Ｊ．Ｌ．，Ｊ．Ｓ．Ｈｏｎｇ，Ｌ．Ｗｉｓｅｈａｒｔ，ｅｔ　ａｌ．，Ｃｏｎｇｅｎｅｒ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ（Ｚ．ｊａｐｏｎｉｃａ）
ｅｅｌｇｒａｓｓ　ａｔ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｃａｌｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　ｅｓｔｕａｒｙ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ．Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ，２０１０，１２：１７７３－１７８９．
［１０］　Ｌｅｅ，Ｓ．Ｙ．，Ａｎｎｕａｌ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　Ｈｏｎｇｋｏｎｇ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１２９：１８３－１９３．
［１１］　Ｈｕｏｎｇ，Ｔ．Ｔ．Ｌ．，Ｊ．Ｅ．Ｖｅｒｍａｔｔ，Ｊ．Ｔｅｒｒａｄｏｓ，ｅｔ　ａｌ．，Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｅｐｔｈ　ｚｏｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　Ｈａｌｏｐｈｉｌａ　ｏｖａｌｉｓ　ａｎｄ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａ－
ｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　Ｈａ　Ｌｏｎｇ　Ｂａｙ（ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｖｉｅｔｎａｍ）［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００３，７５：１４７－１５７．
［１２］　Ｌｅｅ，Ｓ．Ｙ．，Ｊ．Ｈ．Ｏｈ，Ｃ．Ｉ．Ｃｈｏｉ，ｅｔ　ａ．，Ｌｅａｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｃｏａｓｔ
ｏｆ　Ｋｏｒｅａ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，８３：２６３－２８０．
［１３］　Ｋａｌｄｙ，Ｊ．Ｅ．，Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　ｓｅａｇｒａｓｓ，ｄｗａｒｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ａｓｃｈｅｒ．＆Ｇｒａｅｂｎ．），ｉｎ　ａ　Ｐａｃｉｆ－
ｉｃ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｅｓｔｕａｒｙ，ＵＳＡ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００６，５５３：２０１－２１７．
［１４］　Ｐａｒｋ，Ｓ．Ｐ．，Ｙ．Ｋ．Ｋｉｍ，Ｊ．Ｈ．Ｋｉｍ，ｅｔ　ａｌ．，Ｒａｐｉｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｅ　Ｍａｎｉｌａ
ｃｌａｍ（Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ）ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｋｏｒｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１１，４０７：
２７５－２８３．
［１５］　Ａｂｅ，Ｍ．，Ｋ．Ｙｏｋｏｔａ，Ａ．Ｋｕｒａｓｈｉｍａ，ｅｔ　ａｌ．，Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ
Ａｃｈｅｒｓｏｎ　＆Ｇｒａｅｂｎｅｒ　ｆｒｏｍ　Ａｇｏ　Ｂａｙ，Ｍｉｅ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，ｃｅｎｔｒａｌ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ　Ｓｃｉ．，２００９，７５：９２１－９２７．
［１６］　Ｋｉｓｈｉｍａ，Ｊ．，Ｓ．Ｈａｒａｄａ，ａｎｄ　Ｒ．Ｓａｋｕｒａｉ，Ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｆｏｒ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ
ｂｅｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１１，３７（９）：１４１６－１４１９．
［１７］　Ｍｏｒｉｔａ，Ｔ．，Ａ．Ｍｉｙａｍａｔｓｕ，Ｍ．Ｆｕｊｉ，ｅｔ　ａｌ．，Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｉｄａｌ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｓｅｄｉｍｅｎｔ　ｔｙｐｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１１，９５：２３４－２４１．
［１８］　Ａｂｅ，Ｍ．，Ｋ．Ｙｏｋｏｔａ，Ａ．Ｋｕｒａｓｈｉｍａ，ｅｔ　ａｌ．，Ｈｉｇｈ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ
Ａｃｈｅｒｓｏｎ　＆Ｇｒａｅｂｎｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｆｒｏｍ　Ａｇｏ　Ｂａｙ，Ｍｉｅ　Ｐｅｒｆｅｃｔｕｒｅ，ｃｅｎｔｒａｌ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｆｉｓｈ　Ｓｃｉ．，２００９，７５：１１１７－１１２３．
［１９］　Ｂａｎｄｏ，Ｋ．Ｊ．，Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｉｎ　ａ　ｍａｒｉｎｅ　ｉｎｖａｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ，２００６，８：７５５－７６３６．
［２０］　Ｈａｙａｓｈｉｄａ，Ｆ．，Ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｂｅｄｓ　ｉｎ　Ｉｗａｃｈｉ　Ｂａｙ，Ｉｚｕ　Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ，Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏ－
ｇｉａ，２０００，４２８：１７９－１８５．
［２１］　Ｈａｒｒｉｓｏｎ，Ｐ．Ｇ．，ａｎｄ　Ｒ．Ｅ．Ｂｉｇｌｅｙ，Ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏａｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ａｓｃｈｅｒｓ．Ａｎｄ　Ｇｒａｅｂｎ．ｔｏ　ｔｈｅ　Ｐａｃｉｆｉｃ
ｃｏａｓｔ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８２，３９：１６４２－１６４８．
［２２］　Ｂａｌｄｗｉｎ，Ｊ．Ｒ．，ａｎｄ　Ｊ．Ｌｏｖｖｏｒｎ，Ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｈａｂｉｔａｔ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｘｏｔｉｃ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｕｓｅ　ｂｙ　ｄａｂｂｌｉｎｇ　ｄｕｃｋｓ　ａｎｄ
ｂｒａｎｔ　ｉｎ　Ｂｏｕｎｄａｒｙ　Ｂａｙ，Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｃｏｌｕｍｂｉａ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅｒｉｅｓ，１９９４，１０３：１１９－１２７．
［２３］　Ｓｈａｆｅｒ，Ｄ．Ｊ．，Ｓ．Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ，ａｎｄ　Ｔ．Ｄ．Ｓｈｅｒｍａｎ，Ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｚｏｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ
ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００８，８９：２９７－３０２．
［２４］　Ｌｅｅ，Ｓ．，Ｓ．Ｍａ，Ｙ．Ｌｉｍ，ｅｔ　ａｌ．，Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　Ｋｏｒｅａ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，４７（３）：２７５－２８１．
［２５］　范航清，彭胜，石雅君，等． 广西北部湾沿海海草资源与研究状况［Ｊ］．广西科学，２００７，１４（３）：２８９－２９５．
［２６］　黄小平，江志坚，张景平，等．广东沿海新发现的海草床［Ｊ］．热带海洋学报，２００９，２２９（１）：１３２－１３５．
［２７］　郭栋，张沛东，张秀梅，等．山东近岸海域海草种类的初步调查研究［Ｊ］．海洋湖沼通报，２０１０，２：１７－２１．
［２８］　Ｓｈａｆｅｒ，Ｄ．Ｊ．，Ｔ．Ｄ．Ｓｈｅｒｍａｎ，ａｎｄ　Ｓ．Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ，Ｄｏ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ
ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ？［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００７，８７：１６１－１６６．
［２９］　Ｈｏｄｏｋｉ，Ｙ．，Ｋ．Ｏｈｂａｙａｓｈｉ，Ｎ．Ｔａｎａｋａ，ｅｔ　ａｌ．，Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（Ａｓｃｈｅｒｓ．Ｅｔ　Ｇｒａｅｂｎ．）ｆｏｒ
ｓｅａｇｒａｓｓ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｂｒａｃｋｉｓｈ　ｌｏｗｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｈｉ　Ｒｉｖｅｒ　ｓｙｓｔｅｍ，Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ｃｏａｓｔｓ，２０１３，３６：１２７－１３４．
［３０］　Ｂｒｉｔｔｏｎ－Ｓｉｍｍｏｎｓ，Ｋ．Ｈ．，Ｓ．Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ，Ｅ．Ｋ．Ｄａｙ，ｅｔ　ａｌ．，Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｎｎａｔｉｖｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ
ｊａｐｏｎｉｃａ　ａｃｒｏｓｓ　ａ　ｔｉｄａｌ　ｈｅｉｇｈｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｎ　Ｓｈａｗ　ｉｓｌａｎｄ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ［Ｊ］．Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，６４（２）：１８７－１９８．
［３１］　Ｆｏｎｇ，Ｃ．Ｗ．，Ｓｏｍｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ．［Ｍａｓｔｅｒ　Ｔｈｅｓｉｓ］，Ｄｅｌｆｔ：ｔｈｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
１２４　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　３年
ｏｆ　Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ，１９９８．
［３２］　Ｔｓａｉ，Ｃ．，Ｓ．Ｙａｎｇ，Ａ．Ｃ．Ｔｒｉｍｂｌｅ，ｅｔ　ａｌ．，Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ：Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ（ｄｗａｒｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ）ｆａｃｉｌｉ－
ｔａｔｅｓ　ｉｔｓｅｌｆ　ａｎｄ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ （Ｍａｎｉｌａ　ｃｌａｍ）ｏｎ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　ｆｌａｔｓ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５７：
１９２９－１９３６．
［３３］　Ｌｅｅ，Ｓ．Ｙ．，Ｃ．Ｗ．Ｆｏｎｇ，Ｒ　ａｎｄ　Ｓ．Ｓ．Ｗｕ，Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）ｃａｎｏｐｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｆａｕｎａ：ａ　ｓｔｕｄｙ
ｕｓｉｎｇ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｕｎｉｔｓ　ａｎｄ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｂｅｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，２５９：
２３－５０．
［３４］　Ｆｏｎｇ，Ｃ．Ｗ．，Ｓ．Ｙ．Ｌｅｅ，Ｒ．Ｓ．Ｓ．Ｗｕ，Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ａｌｇａｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｒａｚｅｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ
［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，６７：２５１－２６１．
［３５］　Ｌａｒｎｅｄ，Ｓ．Ｔ．，Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｖｅ，ｎｏｎｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　ｓｅａｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｏｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｆｌｕｘｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｌｕｍｎ　ａｎｄ
ｂｅｎｔｈｏｓ　ｉｎ　ａ　ＮＥ　Ｐａｃｉｆｉｃ　ｅｓｔｕａｒｙ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅｒｉｅｓ，２００３，２５４：６９－８０．
［３６］　Ｗｈｅａｔｃｒｏｆｔ，Ｒ．Ａ．，Ｒ．Ｄ．Ｓａｎｄｅｒｓ，ａｎｄ　Ｂ．Ａ．Ｌａｗ，Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｈａｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｓｅｄｉｍｅｎｔ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ　ｏｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｍｕｄｆｌａｔ：Ｗｉｌａｐａ　Ｂａｙ，Ｗａｓｈｉｇｎｔｏｎ，ＵＳＡ．Ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ　Ｓｈｅｌｆ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，ｈｔｔｐ：／／ｄｘ．ｄｏｉ．ｏｒｇ／１０．１０１６／
ｊ．ｃｓｒ．２０１２．０７．０２２
［３７］　Ｍａｒｂ，Ｎ．，Ｃ．Ｍ．Ｄｕａｒｔｅ，Ｊ．Ｔｅｒｒａｄｏｓ，ｅｔ　ａｌ．，Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓ　ｏｎ　ｓｅｄｉｍｅｎｔ　ｒｅｄｏｘ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ＳＥ　Ａｓｉａｎ　ｃｏａｓｔａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｅｓｔｕａｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ｃｏａｓｔｓ，２０１０，３３：１０７－１１７．
［３８］　Ｈａｈｎ，Ｄ．Ｒ．，Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ
ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ，２００３，５：４５－５１．
［３９］　ＥＮＶＩＲＯＮ（ＥＮＶＩＲＯＮ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ），Ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ：Ａ　ｐｒｅ－
ｌｉｍｉｎａｒｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ　ｉｍｐａｃｔｓ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｒｉｓｋｓ，Ｐｒｅｐａｒｅｄ　ｆｏｒ　Ｗｉｌａｐａ－Ｇｒａｙｓ　Ｈａｒｂｏｎ　Ｏｙｓｔｅｒ　Ｇｒｏｗｅｒｓ　Ａｓｓｏｃｉ－
ａｔｉｏｎ，Ｏｃｅａｎ　Ｐａｒｋ，ＷＡ．２０１１．
ＲＥＶＩＥＷ　ＯＮ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ　ＯＦ　ＺＯＳＴＥＲＡ　ＪＡＰＯＮＩＣＡＥＣＯＬＯＧＹ
ＷＡＮＧ　Ｗｅｉｗｅｉ，ＳＯＮＧ　Ｓｈａｏｆｅｎｇ，ＣＡＯ　Ｚｅｎｇｍｅｉ，ＺＨＡＯ　Ｊｕｐｉｎｇ，ａｎｄ　ＬＩ　Ｘｉａｏｊｉｅ
（Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｌｇａｅ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｏｒｉｅｎｔａｌ　Ｏｃｅａｎ
Ｓｃｉ－ｔｅｃｈ　Ｃｏ．，Ｌｔｄ．，Ｙａｎｔａｉ　２６４００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｂｅｄ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｅｒｖｉｃｅｓ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅｓ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｏａｓｔａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ａｒｅ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ　ｆｏｃｕｓｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｅａｓｔｅｒｎ
ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ．Ｚ．ｊａｐｏｎｉｃａ，ｋｎｏｗｎ　ａｓ　ｄｗａｒｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ，ｓｈｏｗｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ，ｅｖｏｌｖｉｎｇ　ａ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｓｔ
ａｎｄ　ｗｅｓｔ　ｃｏａｓｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｃｉｆｉｃ．Ｚ．ｊａｐｏｎｉｃａｈａｓ　ｂｅｅｎ　ａ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｎａｔｉｖｅ　ａｒｅａ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｉｓ　ｒｅｃｏｇ－
ｎｉｚｅｄ　ａｓ　ａｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔａｌ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｔｈｅ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ
ｂｒｉｎｇｉｎｇ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｃｌｏｓｅｌｙ　ｔｒａｃｋｉｎｇ　Ｚ．ｊａ－
ｐｏｎｉｃａｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｄｙｎａｍｉｃ，ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｍａｎａｇｅ－
ｍｅｎｔ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｆｏｃｕｓｅｓ　ｏｆ　ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｚｏｓｔｅｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ；ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｄｙｎａｍｉｃ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｖａｓｉｏｎ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ