全 文 ：第37卷 第4期 水 生 生 物 学 报 Vol. 37, No.4
2 0 1 3 年 7 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Jul . , 2 0 1 3

收稿日期: 2012-06-06; 修订日期: 2013-02-18
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(30870151); 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室开放课题(LSEB2011-
06); 国家自然科学基金委重大国际合作项目(31110103911); 华中师范大学中央高校基本科研业务费(CCNU10C0100)项
目资助
作者简介: 王茹 (1987—), 女, 安徽人; 硕士研究生; 主要从事植物分类学研究。E-mail: wetlandplant@163.com
通信作者: 王东, E-mail: dongwang.cn@gmail.com


doi: 10.7541/2013.97
长苞香蒲的实名考证及分类学订正
王 茹 王 东
(华中师范大学生命科学学院, 武汉 430079)
A TAXONOMIC NOTE ON TYPHA DOMINGENSIS PERS.
(TYPHACEAE) FROM CHINA
WANG Ru and WANG Dong
(School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)
关键词: Typha domingensis Pers.; T. angustata Bory & Chaub.; 香蒲属; 错误鉴定; 名实; 分类学
Key words: Typha domingensis Pers.; T. angustata Bory & Chaub.; Typha L. Misidentification; Identity; Taxonomy
中图分类号: Q949.7 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2013)04-0787-05

香蒲属(香蒲科)为多年生大型水生或沼生植物 , 世
界广布, 但主要分布于北温带, 全世界约24种[1—16], 中国记
载有 12种[13—18]。香蒲属植物是研究被子植物起源和演化
的良好材料, 在医药、编织、人工湿地应用等方面也有重
要的作用。在我国各类文献, 如《中国植物志》、《Flora of
China》等中[13—17]都收载有长苞香蒲(T. angustata Bory &
Chaub.或 T. domingensis Pers.)。从《Flora of China》对 T.
domingensis Pers.的特征描述、产地记载, 以及将 T. an-
gustata Bory & Chaub.处理为 T. domingensis Pers.的异名
等来看, 《Flora of China》中收录的长苞香蒲(T. domin-
gensis Pers.)与《中国植物志》中的长苞香蒲(T. angustata
Bory & Chaub.)所记述的是同一个类群 , 但我们发现
《Flora of China》、《中国植物志》等中对其性状的描述并
不符合 T. domingensis Pers.的特征。作者在检查我国主要
植物标本馆馆藏的香蒲属标本后也发现, 国产标本中没
有被鉴定为 T. domingensis 的标本, 而在鉴定为 T. an-
gustata Bory & Chaub.的标本中仅有一份采自新疆的标本
属于 T. domingensis Pers.。显然, 有关长苞香蒲的形态描
述及分类鉴定存在一定问题, 有必要重新认识其形态特
征并核实该种在我国的分布记录。
1 材料与方法
研究标本包括存放于中国科学院植物研究所植物标
本馆(PE)、中国科学院华南植物园植物标本馆(IBSC)、中
国科学院成都生物研究所植物标本馆(CDBI)、中国科学
院广西植物标本馆(IBK)、中国科学院武汉植物园植物标
本馆(HIB)、庐山植物园标本馆(LBG)、武汉大学植物标
本馆(WH)、四川大学植物标本馆(SZ)等馆藏香蒲标本以
及我们野外采集的香蒲标本[存放华中师范大学植物标本
馆(CCNU)], 形态特征研究主要包括叶、花序、花(尤其是
雌花小苞片、柱头、丝状毛等 )、果实等 , 在 NIKON
SMZ-1500体视显微镜下观察、测量并拍照。我们野外调
查和标本采集范围包括全国大部分省区。
2 结果
2.1 馆藏标本研究
在所检查的国内香蒲属标本中, 发现没有标本被鉴
定为 T. domingensis Pers., 而被鉴定为 T. angustata的标本
多为水烛(T. angustifolia L.)之误, 其雌花小苞片褐色, 匙
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形、宽披针形或条形, 长(3–)4–10(–11)mm, 宽(0.04–)0.05–
0.09(–0.20)mm, 与丝状毛近等长或稍长于丝状毛 , 短于
柱头或与柱头近等长等(图版 I: 16–19)。有一份采自于新
疆喀什并被鉴定为 T. angustata 的标本[近田文弘和郎楷
永 544(PE), 无雄花]其形态特征符合 T. domingensis Pers.
的范畴, 叶鞘向上渐窄呈锥形; 小苞片白色半透明, 顶端
具小尖, 比丝状毛略长但短于柱头。对水烛做如下分类学
订正:
水烛(图版 I: 16–19) Typha angustifolia L. Sp. Pl. 971.
1753. ——T. angustata auct. non Bory & Chaub.: 中国植物
志 8: 5. 1992.; T. domingensis auct. non Pers.: Fl. China 23:
162. 2010.
被鉴定为长苞香蒲(T. angustata)但实为水烛的标本:
China. 辽宁: 彰武县, 刘慎谔等 3126(PE); 旅顺, J. Sato
2455(PE); 内蒙古: 哲蒙, 蒙宁队 1320(PE); 阿龙山, 采
集人不详 0492(PE); 北京: 门头沟区 , 北京市中草药普
查队 207(PE); 圆明园, 包士英 64、71(PE), 汪发瓒 65、
71(PE); 北戴河, 汪发瓒 400(PE); 山西: 垣曲, 包士英,
严生俊 742(PE); 山东: 微山县, 鞠广胜 37(PE); 陕西: 榆
林, 崔友文 10422(PE); 张掖, 钟补求 9063(PE); 新疆: 富
蕴县 , 秦仁昌 1880(PE); 托克逊 , 李安仁 , 柟朱家
7340(PE); 阿克苏, 李安仁, 柟朱家 8966(PE); 采集地不详,
中国科学院新疆综合考察队 1179、6812(PE); 江西: 南昌,
杨祥学 11061(PE); 贵州: 独山县, 荔波队 1297(PE)。
2.2 Typha domingensis Pers.的形态特征及其分类学订正
我们在野外采集时发现, 在甘肃和新疆分布有一种
不同于我国已记录的香蒲属植物。经研究确认该植物为长
苞香蒲(T. domingensis Pers.), 下面给出该种一些重要分
类特征的详细描述, 并做出如下分类订正:
长苞香蒲(图版 I: 1–15)Typha domingensis Pers. Syn.
Pl. 2: 532. 1807. ——T. angustata Bory & Chaub. in Exp. Sc.
Moree 3: 338. 1832. Type: Described from the Dominican
Republic, ad St. Domingo (holotype, L, not seen).
多年生水生或沼生草本。地上茎直立 , 粗壮 , 高
1.5–2(–4)m。叶条形, 灰白色或黄绿色, 长 48–164 cm, 宽
0.4–1.2 cm, 上部扁平; 叶鞘边缘膜质, 向上渐狭呈锥形
或具耳状叶鞘。雌雄花序远离, 相距 0.5–12.5 cm; 雄花序
长 15–55 cm, 雄花通常具 2枚或 3枚雄蕊, 偶见 1或 4至
5 枚, 花药长 1.7–2.5 mm, 花粉粒单体, 花序轴具褐色弯
曲丝状毛, 线形至楔形, 顶端多具细长裂片; 雌花序肉桂
色至浅棕色, 长 10–35 cm, 宽 1.5–3.0 cm; 雌花小苞片白
色, 半透明, 宽匙形或披针形, 长(4–)5–12(–13.6)mm, 宽
(0.08–)0.15–0.23(–0.28)mm, 顶端多具小尖; 孕性雌花柱
头浅褐色 , 条形 , 长(0.4–)0.6–2(–2.4) mm, 稍宽于花柱 ,
子房披针形, (0.6–)1–2.2(–2.5)mm, 子房柄明显长于花柱,
长 (2–)4–8(9.2)mm; 不孕雌花子房倒圆锥形或棒状 , 长
(4–)5–11(12.5)mm, 顶端稍凸或平, 偶见褐色斑点, 柱头
存在或否; 白色丝状毛顶端稍膨大或否 , 短于孕性雌花
柱头及小苞片。花果期 6–9月。
分布于甘肃、新疆, 生于河流、湖泊、池塘浅水处。
欧洲(阿尔巴尼亚、保加利亚、希腊、法国、西班牙、意
大利、南斯拉夫、罗马尼亚、土耳其)、北美(美国)、南
美(多米尼加、阿根廷、玻利维亚、巴拉圭)、亚洲(印度、
埃及、巴基斯坦、伊朗、利比亚)和澳大利亚等地也有分布。
检查过的长苞香蒲标本: China. Xinjiang(新疆): 喀
什, 近田文弘、郎楷永 544(PE); 和硕县, 王东 6305; 博
湖县, 王东 6311, 6319, 6320; 轮台县, 王东 6322, 6326,
6327, 6328; 库车县 , 王东 6329; 沙雅县 , 王东 6330;
拜城县 , 王东 6331; 阿拉尔市 , 王东 6335; 阿克苏市 ,
王东 6339; 乌什县, 王东 6342; 阿图什市, 王东 6352;
喀什市, 王东 6353; 疏附县, 王东 6367; 阿克陶县, 王
东 6368, 6377, 6379; 疏勒县, 王东 6382, 6383; 枷师县,
王东 6384; 岳普湖县, 王东 6385; 麦盖提县, 王东 6386,
6387; 泽普县 , 王东 6388, 6389, 6390; 墨玉县 , 王东
6393, 6396, 6397, 6402; 和田市, 王东 6405, 6408; 洛浦
县, 王东 6410, 6411; 策勒县, 王东 6414; 于田县, 王东
6416; 民丰县, 王东 6417, 6418, 6419, 6420, 6421; 且末
县, 王东 6424。Gansu(甘肃): 酒泉, 王东 6426(作者采集
标本存放华中师范大学植物标本馆 (CCNU))。North
America: California, S. Galen Smith 5659(PE); S. Galen
Smith 53729(PE), S. Galen Smith 5775(PE); S. Galen Smith
5776(PE); 采集人不详 4216(PE), 采集人不详 9083(PE)。
Australia: South Australia, D. N. Kaehenbuehl 5403(PE);
New South Wales, B. G. Briggs 7974(PE)。
3 讨论
3.1 《中国植物志》等文献中记载的长苞香蒲(T. angustata
Bory & Chaub.)为错误鉴定
Typha angustata Bory & Chaub.是法国人 J.B. Bory和
L.A. Chaubard在 1832年根据他们采自希腊南部伯罗奔尼
撒半岛 (Peloponnesus)的标本发表的 [19]。该名称是 T.
domingensis Pers.的异名[20, 21]。由于 T. domingensis Pers.在
1807年发表但并未被注意, 以至于长期以来国内外许多文
献中都采用了 T. angustata Bory & Chaub.这个名称[13–17, 22, 23]。
Bory 和 Chaubard[19]在原描述中指出该种植株粗壮 , 高
1.5–3 m, 雌雄花序远离, 稀相接; 雄花序轴丝状毛浅褐色,
顶端尖或具齿; 雌花子房柄长约 1 mm, 雌花丝状毛顶端尖;
花粉粒单体等, 但对小苞片的形态未加描述。
许多学者将雌花小苞片长度与丝状毛及柱头长度的比例
作为长苞香蒲(T. angustata)和水烛的区别特征[1, 2, 13, 15, 16, 22, 23],
并认为雌花小苞片长于丝状毛, 与柱头近等长者即长苞
香蒲, 而小苞片与丝状毛近等长、短于柱头者即水烛。从
《中国植物志》关于长苞香蒲(T. angustata)的描述和图来
看 , 除雌花小苞片略长于丝状毛外 , 与水烛几乎没有区
4期 王 茹等: 长苞香蒲的实名考证及分类学订正 789
别。我们在检查大量的国内标本后发现, 水烛和长苞香蒲
(T. domingensis Pers.)其雌花小苞片、丝状毛、柱头的长度
特征与标本采集时间有一定关系。经反复检查馆藏的国内
标本 , 尤其是孕性雌花小苞片和柱头颜色特征 , 确认除
一份标本(近田文弘、郎楷永 544(PE))外, 其他所有被鉴
定为 T. angustata的标本都是水烛之误, 《中国植物志》
等文献中记载的长苞香蒲 Typha angustata Bory & Chaub.
属于错误鉴定。
3.2 中国长苞香蒲(T. domingensis Pers.)的确认及其形
态特征
Typha domingensis Pers.是法国人 C. H. Persoon 在
1807 年根据采自南美多米尼加共和国首都圣多明各(St.
Domingo)附近的标本描述的[24]。在原始描述中作者未给
出雌雄花序形态和大小以及雌花小苞片、丝状毛和柱头等
形态特征。据 Cook[4–6]研究指出, 该植物粗壮高大, 高可
达 3 m以上; 雌花序与雄花序相距(0–)1–6(–9)cm, 雌花序
长(5–)15–25(–35)cm, 肉桂色至浅棕色; 雌花小苞片白色
透明, 先端多具小尖头; 柱头条形, 浅褐色。我们野外观
察和标本研究发现, 分布于我国甘肃和新疆的一些标本
其形态特征属于长苞香蒲的范畴, 也与 PE 存放的采自北
美、澳大利亚并被鉴定为长苞香蒲标本的特征相符。
《Flora of China》中虽收录了该种, 但其描述的植物却为
与长苞香蒲不同的植物, 所记述的性状与水烛没有本质
区别。
长苞香蒲与水烛在外部形态上相近, 种间界定除需
研究宏观性状外, 也需要对花部特征做细致观察。Cook [4]、
Hotchikiss和 Dozier[25]提到长苞香蒲叶鞘边缘膜质, 向上
渐狭呈锥状, 而水烛通常为耳状叶鞘。我们观察发现, 植
株上部着生的叶其叶鞘通常为耳状, 而下部的叶其叶鞘
则多为锥形, Thieret 和 Luken[26]、Smith[11]也有与我们一
致的观察结果, 显然叶鞘形态不能作为长苞香蒲和水烛
的分种特征。我们对雌花序的观察发现, 成熟时其颜色为
肉桂色或浅棕色(图版 I: 2–4), 其中肉桂色者较粗, 直径
约 3 cm, 果穗表面粗糙, 在局部的凸起部分可见到白色
半透明的小苞片 , 该类型在国外多数文献中有记载 , 在
新疆分布较广, 也见于甘肃; 浅棕色者较前者细, 直径约
1.5 cm, 个体较少, 在我国新疆仅局限分布于轮台县、墨
玉县等地, Zhang, et al.[27]报道美国南佛罗里达州也有分
布。对于长苞香蒲柱头和小苞片等的长度特征, Cook[4–6]
指出“柱头至少与小苞片和丝状毛等长”, 这与我们对采
自新疆、甘肃等地部分标本的观察结果是一致的(图版 I:
2), 但我们也观察到有小苞片短于柱头的情况 (图版 I:
3–5), 这说明小苞片、丝状毛以及柱头的长度特征不稳
定。我们推测, 长苞香蒲与水烛之间长期以来的混淆很有
可能是由于缺少对该特征的观察所致。Kronfeld[1]、
Graebner[2]指出该种丝状毛顶端膨大, 我们观察到部分标
本其丝状毛顶端确有膨大现象, 但同时也发现很多标本
其丝状毛顶端不膨大。另外, 香蒲属有苞组除小香蒲(T.
minima Funck ex Hoppe)花药长 1.2–1.5 mm外, 其他的花
药长约 2–3 mm[1,5], 产自我国的长苞香蒲其花药长
1.7–2.5 mm, 与国外文献记载花药长 1.5–2.2(–3)mm基本
一致[5, 6]。《中国植物志》中“花药长 1.2–1.5 mm”及《Flora
of China》中“花药长约 1.4 mm”等描述是否正确有待于进
一步核实。
长苞香蒲在欧洲南部、美国南部、南美、亚洲和澳
大利亚等地都有分布[3–6, 11, 24], 并喜生盐渍土壤沼泽[26]。
目前我国除新疆、甘肃外, 《Flora of China》中的其他分
布记录包括“安徽(?)、贵州、河北、黑龙江、河南、江苏、
江西、吉林、辽宁、内蒙古、陕西、山东、山西、四川、
台湾和云南”[14]等因未见馆藏标本而无法证实。

致谢:
中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)马欣堂先生
和田希娅女士、中国科学院武汉植物园(HIB)李建强研究
员、武汉大学植物标本馆(WH)汪小凡教授、中国科学院
广西植物标本馆(IBK)刘演研究员、中国科学院成都生物
研究所(CDBI)高信芬研究员和中国科学院华南植物园植
物标本馆(IBSC)杨亲二研究员和四川大学植物标本馆(SZ)
何兴金教授在检查标本中给予热情帮助, 谨致谢意。
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4期 王 茹等: 长苞香蒲的实名考证及分类学订正 791


图版 I Plate I
1—15: 长苞香蒲(1. 植株; 2—4. 雌花序; 5. 雌花; 6. 柱头及小苞片; 7、8. 小苞片; 9. 孕性子房; 10. 不孕子房; 11、12. 雄花; 13—14.
雄花丝状毛; 15. 花粉粒); 16—19: 水烛(16. 柱头; 17. 小苞片; 18. 不孕子房; 19. 雄花丝状毛)
1—15: Typha domingensis Pers. (1. habit; 2—4. pistillate spikes; 5. pistillate flowers; 6. stigma and pistillate bracteoles; 7, 8. pistillate brac-
teoles; 9. fertile ovary; 10. sterile ovary; 11, 12. staminate flowers; 13—14. hairs of axis in the staminate spikes; 15. pollen grains). 16—19: T.
angustifolia L. (16. stigma; 17. pistillate bracteoles; 18. sterile ovary; 19. hairs of axis in the staminate spikes)