全 文 :福建柏优树选择及种实表型变异研究
郑仁华1 ,黄德龙2 ,李金良3 ,杨宗武1 ,施季森4
(1.福建省林业科学研究院 ,福建 福州 350012;2.福建省永安国有林场 ,福建 永安 366031;
3.福建省安溪白濑国有林场 ,福建 安溪 362411;4.南京林业大学 ,江苏 南京 210037)
摘要:在调查研究福建柏资源基础上 , 制定了福建柏优树选择方法 ,于 1998 年 6~ 11 月和 1999 年 7 ~ 11 月在福建省福建
柏自然分布区和栽培区以及湖南省道县福建柏天然林中选择出优树 175 株 , 其中从天然林中选出 57 株 ,从人工林中选出
118 株。这些优树总体表现较好 , 生长量大 ,平均树高 、胸径 、材积分别为 15.49 m 、28.6 cm 和 0.51263 m3 , 树干通直圆满 ,
树体健康 ,无病虫害 , 平均树龄为 35.3 a。1999 年 10 ~ 11 月 ,采集到 129株优树的球果 ,测定了各优树的种子千粒重 、球果
出籽率 、球果重 、球果长 、球果宽 、球果长×球果宽 、球果长/球果宽和苞鳞数等 8 个指标 , 结果表明各优树在种实性状上差
异比较大 ,差异最大的是球果重 , 平均单果重 2.757 g , 变幅为 1.342 ~ 4.748 g , 变异系数为 27.86%;平均千粒重为 6.378
g ,变幅为 3.647 ~ 11.349 g;平均出籽率为 2.56%,变幅为 1.62%~ 4.79%;球果大小相差较大 ,球果近球形但略长些。相
关分析表明 ,优树各种实性状间的相关性大都达到极显著水平 , 千粒重与球果重量 、大小呈密切的正相关 , 与出籽率 、苞鳞
数及球果形状关系不大;出籽率与其他种实性状间相关性很小 ,可能是个独立的性状;单果重与苞鳞数及球果大小呈高度
的正相关关系 ,与球果形状没有关系。收集选出的 175株优树中的 162株 , 在福建省安溪白濑国有林场建成了全国第一个
福建柏种质基因资源库 ,面积为 4 hm2 ,每个优树嫁接 5~ 8 株 , 对进一步开展福建柏遗传改良 、种质基因资源保存和开发利
用具有重要意义。
关键词:福建柏;优树;种实性状;表型变异;种质资源库
中图分类号:S791.43 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2004)增 1-0001-06
Studies on the Selection and Phenotypic Variations on Seed and Cone Traits of
Plus-trees of Fokienia hodginsii
ZHENG Ren-hua1 ,HUANG De-long2 , LI Jin-liang3 , YANG Zong-wu1 , SHI Ji-sen4
(1.Fujian Academy of Forestry , Fuzhou 350012 , China;2.State-owned Forest Farm of Yong an , Yong an 366031 , China;
3.State-owned Forest Farm of Bailai , An xi 362411 , China;4.Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:Based on the investigation o f resources of Fokienia hodginsii , the plus- tree selection standard and method were made.One
hundred and seventy-five plus-trees were selected from natural distribution areas and plantations in Fujian Province and natural dis-
tribution areas in Daoxian county , Hunan Province in 1998 and 1999 respectively.Fifty-seven plus-trees w ere selected from natural
forests and 118 plus-trees were selected from plantations.These plus-trees had good pheno type performance , especially on grow th
traits , the averages tree height , diameter at breast height and stem volume were 15.49m , 28.6cm and 0.51263m3 respectively.
They also had good display s in stem straight , stem fatness and health condition.The cones w ere collected from 129 plus- trees
through October to November , 1999.Eight traits , including Weight of per 1 000 seeds , percentage o f seed production , cone w eight ,
cone length , cone width , cone volume , cone leng th/cone width and number of cone bract w ere measured.The results were showed
that there w ere significant differences among plus-trees on 8 traits , especially on cone weight which had 2.757g per cone in average
and ranged from 1.342 to 4.748g per cone and the variation coefficient was 27.86%.Weight o f per 1 000 seeds amd seed produc-
tio n percentage in average were 6.378g and 2.56g respectively and their ranges were 3.647 ~ 11.349g and 1.62%~ 4.79% re-
spectively.There also had difference in cone volume and the cone shape was nearly global.Based on the correlative analysis ,most of
correlations between seed and cone traits were very significant difference among plus-trees.Weight o f per 1 000 seeds had very close
收稿日期:2003-10-17
基金项目:福建省林业厅“福建柏优树子代测定及栽培技术研究” 、国家“九五”林业科技攻关子专题“福建柏珍贵建筑材
树种良种选育及培育技术研究”部分内容;本文为作者博士学位论文的部分内容
作者简介:郑仁华(1970-),男 , 福建罗源人 , 福建省林业科学研究院高级工程师 , 林木遗传育种学博士 , 从事杉木 、马尾
松 、福建柏的遗传育种研究。
第 31卷 增 1
2 0 0 4 年 4 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vo l.31 Supp.No.1
Apr., 2 0 0 4
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2004.s1.001
co rrelation with cone w eight and cone volume but had less cor relation with percentage of seed production , number of cone bract and
cone shape.Percentag e of seed production had less correlation w ith o ther traits w hich might be a independent trait.The cor relation
coefficients between cone weight and number of cone bract and cone volume were very high.A first germplasm resources conserva-
tio n w as established on Anxi National Fo rest Farm , Anxi county , Fujian P rovince.The conservation included 162 plus-trees
germplasm resources and had 4hm2 in area.Each superio r tree had 5~ 8 g rafted trees in conservation.This research was very impor-
tant fo r nex t study on genetic improvement , germplasm resources conservation and utilization of Fok ienia hodginsii .
Key words:Fokienia hodginsii ;plus-tree;seed and cone trait;pheno typic variation;germplasm resources conserva tion
福建柏(Fokienia hodginsii)自然分布于我国南亚热带的北部和中亚热带中南部中山丘陵地带;分布
的水平空间大约在北纬 22°~ 28°30′、东经 102°~ 120°,其分布中心在北纬 24°30′~ 26°30′,东经 110°~
119°,区域呈东西走向长方形窄条状;垂直分布一般在海拔 150 ~ 1 200 m 之间 ,但各地不一致(张炳荣 ,
1982;刘玉成等 ,1987;高兆蔚 ,1994;杨宗武等 ,1998)。福建柏虽然分布较广 ,但是现存种群个体数量少 ,
普遍零星散生于毛竹(Phyl lostachys pubeslens)林 、杉木林和常绿阔叶林中 ,少有纯林 。由于人为破坏严
重 ,目前福建柏天然林被毁殆尽 ,零星大树也很少见。仅边远地带尚存有星散状的群体 ,且群体株数多在
20株以下 ,少则 2 ~ 5株;目前仅湖南都庞岭 、福建梅花山和鹫峰山等地保留一定面积以福建柏为优势树
种的种群(杨宗武等 ,1998;王永安等 ,1984)。作者等曾于 1999年 8月对福建省福建柏天然林分布区进行
实地调查 ,仅发现福建梅花山保护区 、古田泮洋乡和大甲乡尚有一定面积以福建柏为优势树种的群落。
福建柏人工林的面积也不大 ,绝大部分分布在福建省 ,而福建省的福建柏人工林约有 80%分布在闽
东南一带。据统计 ,目前造林面积较大的主要有 4个国有林场:安溪半林国有林场 900 hm2 ,南靖国有林
场 400 hm2 ,安溪白濑国有林场 320 hm2 ,仙游溪口国有林场 300 hm2 。
作为我国特有的珍稀树种 ,近年来 ,福建柏已被列为我国南方有前途的造林用材树种 ,越来越被重视 ,
生产上对福建柏良种壮苗的需求日趋迫切。长期以来 ,对福建柏遗传改良的研究甚少 ,鉴于此 ,笔者在福
建柏种源试验初步结果的基础上 ,针对福建柏资源稀缺的特点 ,在国内率先开展了福建柏优树的选择及其
子代测定等方面的试验研究 ,一方面是为了保护现有的福建柏种质基因资源 ,另一方面是选择优良的遗传
材料供生产推广应用 。本文就是报道优树选择 、优树种质资源保存及优树种实表型变异方面的内容 ,以期
为福建柏的种质资源保存 、遗传改良和种苗生产提供依据和材料 。
1 材料与方法
1.1 优树选择方法
在对全国福建柏资源调查 、了解的基础上 ,摸清了福建柏资源的现状。福建柏现存天然资源极少 ,仅
在福建省梅花山自然保护区 、福建省鹫峰山地段的古田县 、湖南省道县 、贵州省剑河县等少数地方有些以
福建柏为优势树种的天然林分;人工林的面积也不大 ,仅约 3 000 hm2 ,而且这些人工林绝大部分分布在福
建省 。鉴于此 , 1998年和 1999年 ,在福建省和湖南省道县开展福建柏优树选择 。选择优树时 ,若在天然
林中进行 ,则取小群落中最好的 1株为优树;若在人工林中进行 ,则要求林龄 15 年生以上 ,同一林龄面积
不低于 4 hm2 的范围内选择 1株优树。作为优树 ,其生长量应在选择范围内最好或接近最好的单株 ,冠幅
较小 ,干型圆满通直 ,分枝较细短 ,叶子浓密 ,枝条尽可能平展 ,自然整枝较好 ,无病虫害 ,最好有球果。对
于优树 ,调查测定了树高 、胸径 、冠幅 、枝下高 、分枝角度 、通直度 、圆满度 、自然整枝 、结实情况 、叶子浓密
度 、健康状况等指标 ,树高 、胸径 、冠幅 、枝下高为实测值 ,分枝角度为主干上最下一轮侧枝中最大侧枝与主
干的夹角度数 ,通直度 、圆满度 、自然整枝 、结实情况 、叶子浓密度 、健康状况均分为 1 ~ 3级 ,3级为最好 ,1
级为最差 ,即各性状为 3级的单株 ,则通直 、圆满 、自然整枝好 、结实多 、叶子浓密 、健康。对入选为优树的
年龄 ,如果选自人工林 ,则通过营造单位的造林档案获得其年龄;如果选自天然林 ,则通过生长锥取得胸径
处木芯来推断其年龄或估计年龄。对选定的优树 ,在树上做好标记和编号 。
1.2 球果采集和性状测定方法
1999年 10 ~ 11月 ,在福建柏球果成熟期间 ,对 1998年和 1999年选定的福建柏优树进行球果的采
·2· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷
集。当球果呈黄色或黄褐色 、果鳞微开小口时进行采收 ,尽量采集树冠外围向阳处中上部位的球果 ,每个
单株采集 500 ~ 5 000 g的新鲜球果 。采回的球果及时运回福建省林业科学研究院或湖南省林业科学院进
行处理 ,立即称取球果总鲜重;随机称取 500 g 左右新鲜球果 ,计算所含球果个数 ,以此推算单个球果鲜
重 ,球果鲜重用电子称称取 ,精度为 0.1 g 。从各单株新鲜球果中随机抽取 3份各 10个新鲜球果 ,用游标
卡尺测定单个球果的最长和最宽处作为球果的长 、宽 ,精度为 0.1 mm;随后各单株球果单独凉晒 、处理种
子。种子处理干净后 ,称重各单株的种子 ,利用种子重量和相应的球果总鲜重之比求算得各优树的出籽
率。从各单株处理干净的球果中随机抽取 3份各 10个空球果 ,计算各个球果中所含苞鳞的数目。按照种
子质量检测标准 ,随机称取各优树种子中 8份各 100粒纯净种子的重量 ,以此推算种子千粒重 。种子重量
用日本进口的 Mettler PJ-300精密电子天平称取 ,精度为 0.001 g 。
1.3 种质资源库营建地点
福建柏种质基因资源库营建在福建省安溪白濑国有林场 ,该场有 320 hm2 的福建柏人工林。该场位
于安溪县东北部 ,属于戴云山系;离县城 20 km ,交通便捷;年均温 19.5 ℃、最低温 0 ℃、最高温 37 ℃、降
水量 1 800 mm 、无霜期 330 d 。资源库位于北纬 25°18′、东经 118°01′,海拔 500 m ,坡度 23 ~ 27°,前作为福
建柏人工林 ,为 Ⅲ类地。
1.4 统计分析方法
对调查测定的各性状进行了方差分析 、相关分析等 。为满足方差分析的独立 、正态 、方差齐性等条件 ,
对计数数据进行了平方根转换(马育华 ,1982;唐守正 , 1989;陈华豪等 ,1988)。
2 结果与分析
2.1 优树选择
按照“福建柏优树选择方法” ,于 1998年 6 ~ 11月及 1999年 7 ~ 11月在福建省福建柏天然林和人工
林中开展优树选择 ,经过连续 2 a的选择 ,基本上对福建省内的福建柏天然林和人工林都进行了选择。优
树选择地点主要有:福建省安溪半林国有林场 、南靖国有林场 、安溪白濑国有林场 、仙游溪口国有林场 、永
春碧卿国有林场 、安溪丰田国有林场 、安溪竹园国有林场 、德化葛坑国有林场 、三明莘口教学林场 、南平来
舟林业试验场 、龙海林下国有林场 、大田桃源国有林场 、闽侯南屿国有林场 、永泰大湖国有林场 、福建省龙
岩梅花山自然保护区 、古田县泮洋乡和大甲乡等近 20个地方 ,结果在上述地方选出优树 144株 ,其中从梅
花山保护区和古田县福建柏天然林中选出优树 26株 。1999年 9 ~ 11 月 ,在湖南省林业科学研究院的支
持下 ,按照相同的“福建柏优树选择方法” ,在湖南省道县月岩保护区内福建柏天然林中选出优树 31株 。
这样 ,在福建全省和湖南省道县 ,共选择出福建柏优树 175株 ,其中从天然林中选出 57株 ,从人工林中选
出 118株 。
对 175株优树的各性状值进行初步分析 ,结果列于表 1。从表中可以看出 ,175株优树总体表现较好 ,
生长量大 ,平均树高 、胸径 、材积分别为 15.49 m 、28.6 cm 和 0.52163 m3;冠幅 、枝下高分别为 5.69 m 和
3.99 m ,冠幅较大 ,枝下高中等大小 ,分枝角度为 75°,即侧枝水平方向偏斜向上伸展;通直度和圆满度分
别为 2.95分和 2.94分 ,即整体上看 ,各优树都很通直圆满;自然整枝能力为 2.1分 ,表明各优树自然整枝
能力一般;结实能力仅为 1.4分 ,表明各优树结实能力较弱 ,基本上没有结果 ,这主要是由于 175株优树
中 ,将近有 120株是在 1998年选出的 ,而我们计划 1999年采集球果 ,加上福建柏结实大小年比较明显 ,所
以 1998年选择出的优树大多结实较少 ,而到 1999年采集球果时则大都采到球果;平均年龄达 35.3 a ,从
优树登记表可知 ,选自人工林的 118株福建柏优树 ,树龄一般都不太大 ,在 15 ~ 35 a 之间 ,但是选自天然
林的 57株优树 ,年龄大都比较大 ,在 40 ~ 80 a之间 ,所以导致了平均年龄较大 。各优树生长量差异很大 ,
表现最好的是选自福建省古田县大甲乡福建柏天然林 ,其树高 、胸径 、材积 、冠幅 、枝下高分别为 25.00 m 、
57.7 cm 、2.45231 m3 、9.0 m 和 10.0 m ,树龄为 65 a;生长量最小的是选自福建省安溪白濑国有林场福建
柏人工林 ,其树高 、胸径 、材积 、冠幅 、枝下高分别为 9.35 m 、14.8 cm 、0.07716 m3 、2.75 m 和 3.2 m ,树龄
为 17 a ,该优树生长在立地条件较差的地段 ,土层比较薄 ,所以绝对生长量较小 ,但与周围其它单株相比 ,
·3·增 1 郑仁华 ,等:福建柏优树选择及种实表型变异研究
相对表现很好。可见 ,各优树生长量表现差异主要是由于自身遗传特性 、起源 、年龄 、生长的环境条件等方
面的差异造成的 。
表 1 福建柏优树性状值分析
项 目
性 状 值
树高/ m 胸径/ cm 材积/ m3 冠幅/m 枝下高/m 枝角/(°) 通直/分 圆满/分 整枝/分 结实/分 年龄/a
平均值 15.49 28.6 0.52163 5.69 3.99 75 2.95 2.94 2.1 1.4 35.3
最大值 25.70 71.0 2.45231 12.50 13.00 90 3 3 3 3 88
最小值 8.00 14.0 0.07716 1.80 0.50 45 2 2 1 1 15
变异系数 3.867 10.834 0.49603 2.163 2.449 13.38 0.209 0.243 0.745 0.715 18.66
最大/最小 3.21 5.07 31.78 6.94 26.0 2.0 1.5 1.5 3 3 5.87
*:通直 、圆满 、整枝 、结实分别指通直度 、圆满度 、自然整枝能力和结实量大小。
2.2 优树种实性状表型变异
2.2.1 优树种实性状表型变异分析 种子性状指标 ,尤其是千粒重指标 ,是种子质量的重要指标;球果的
重量及球果出籽率指标 ,也是说明树木性状差异的重要指标 。为此 ,测定了 129株优树中的 122株的种子
千粒重指标 ,80株球果的出籽率 ,76株单个球果的重量 、球果长 、球果宽 、球果长×球果宽 、球果长/球果宽
比值 ,以及 87株单个球果的苞鳞数 ,上述各性状都测定的优树有 68株 。为便于分析 ,对上述测定的性状
值进行了处理 , 122 株种子千粒重指标中 ,有 92株优树各测定了 8个重复的百粒重指标 ,在此用 92株优
树百粒重指标进行方差分析;其他指标中 ,除出籽率和球果重指标不进行方差分析外 ,其余指标均用各 10
个球果测定的平均值当作 1个重复的观测值 ,然后以各优树的 3个观测值进行单因素方差分析。在进行
方差分析时 ,球果的苞鳞数先进行平方根转换后再进行方差分析 。
根据上述的调查 、观测 、分析结果 ,优树的各性状的表型值列于表 2 。从表中可知 ,福建柏各优树在种
实性状上差异比较大 ,差异最大的是单个球果的重量指标 ,其表型变异系数达 27.86%,平均单果重 2.757
g ,变幅为 1.342 ~ 4.748 g ,最大值与最小值之比达 3.54 。另外 ,球果出籽率和种子千粒重指标在各优树
间的差异也很大 ,总体上看 ,各优树的出籽率为 2.56%,即 100 kg 的福建柏新鲜球果 ,可产 2.56 kg 的种
子 ,对各优树而言 ,出籽率的变幅在 1.62%~ 4.79%,相差达 3.17%;平均千粒重值为 6.378 g ,变幅为
3.647 ~ 11.349 g ,最大值与最小值之比为 3.11 ,说明了各优树的种子千粒重差别大 。球果长×球果宽指
标反映了福建柏球果的大小 ,从表 2可以看出 ,各优树球果的大小相差很大 ,最大值与最小值之比达 2.8;
各优树在球果长和球果宽上的差异大体相同;球果长 、球果宽比值为 1.042 ,略大于 1 ,说明球果从总的来
说为近球形 ,但略长一点;不同优树在单个球果苞鳞数上也有一定的差异 ,平均为 12.2个 ,变幅为 9.3 ~
14.0个 ,最大值与最小值之比为 1.51。
表 2 优树种实性状表型值
性 状 样本数 均 值 变 幅 表型变异系数/ % 最大值/最小值
千粒重/ g 122 6.378 3.647 ~ 11.349 22.72 3.11
出籽率/ % 80 2.56 1.62 ~ 4.79 25.88 2.96
单果重/ g 76 2.757 1.342 ~ 4.748 27.86 3.54
果长/cm 76 1.72 1.18 ~ 2.12 10.38 1.80
果宽/cm 76 1.65 1.28 ~ 2.02 9.38 1.58
果长×果宽/cm2 76 2.858 1.510 ~ 4.234 18.97 2.80
果长/果宽 76 1.042 0.909 ~ 1.215 5.21 1.34
苞鳞数/个 87 12.2 9.3 ~ 14.0 7.79 1.51
为进一步了解福建柏各优树在种实性状上的表型变异情况 ,为此 ,对部分性状进行了方差分析 ,结果
列于表 3。从表中可以看出 ,分析的种子千粒重 、球果长 、球果宽 、球果长×球果宽 、球果长/球果宽及单个
球果苞鳞数等指标 ,在各优树间的差异都达到极显著的水平 ,说明了福建柏优树在种实性状上的差异 ,一
·4· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷
方面来自遗传因素 ,另一方面可能来自其不同的生态环境条件的影响 ,这些变异的存在 ,为开展福建柏优
树的选择及基因资源的多样性保护提供了理论依据及物质基础 。
表 3 优树种实性状方差分析结果
项 目 种实性状千粒重 果 长 果 宽 果长×果宽 果长/果宽 苞鳞数
自由度 91 75 75 75 75 86
均 方 0.16322 0.09585 0.07178 0.88230 0.00881 0.05765
F 值 367.910** 28.187** 31.049** 31.049** 7.808** 29.535**
*:**表示方差分析达 0.01 显著水平。
2.2.2 优树种实性状间的相关性 利用 68株优树的种子千粒重 、球果出籽率 、单个球果重量 、单个球果
苞鳞数 、球果长 、球果宽 、球果长×球果宽 、球果长/球果宽等 8 个种实性状进行相关分析(表 4)。从表中
可以看出 , 8个种实性状间的相关系数值大都达到极显著的水平 ,千粒重与单果重 、球果长 、球果宽 、球果
长×球果宽间的相关性达到极显著水平 ,但与出籽率 、单果苞鳞数 、球果长/球果宽间的相关系数值较小 ,
且均未达到差异显著水平 ,说明种子千粒重与球果重量 、大小密切相关 ,球果重量大 ,且体积较大 ,则千粒
重值较大;与球果出籽率高低 、单个球果的苞鳞数及球果的形状等关系不大 。出籽率除与千粒重的相关系
数值为 0.2以外 ,与其它性状间的相关系数值均接近于 0 ,且为负值 ,说明了出籽率在各种实性状中可能
是个独立的性状 ,各优树出籽率的高低与球果大小 、形态 、重量及千粒重等指标没有必然关系 。单果重与
苞鳞数 、球果长 、球果宽 、球果长×球果宽间的相关性达到极显著水平 ,而且相关系数值较大 ,与球果长/球
果宽间的相关性未达到显著水平 ,说明了单果重与球果大小 、苞鳞数目密切相关 ,球果大且苞鳞数目多则
单果的重量较大 ,单果重与球果形状没有什么关系 。苞鳞数目与球果大小及形状密切相关 ,球果大且形状
扁长圆形则苞鳞数目较多 ,反之则相反 。说明福建柏优树种实性状间大都存在密切的相互关系 ,这为开展
种实性状的间接选择提供了可能。
表 4 优树种实性状间的相关系数
性状 千粒重 出籽率 单果重 苞鳞数 果长 果宽 果长×果宽
出籽率 0.200
单果重 0.538** -0.091
苞鳞数 0.169 -0.005 0.593**
果 长 0.422** -0.049 0.869** 0.692**
果 宽 0.533** -0.007 0.902** 0.572** 0.887**
果长×果宽 0.501** -0.040 0.919** 0.632** 0.969** 0.969**
果长/果宽 -0.131 -0.075 0.148 0.420** 0.465** 0.007 0.241*
*:*、**分别表示达 0.05 和 0.01水平呈显著性;r(66)0.05=0.239 , r(66)0.01=0.311。
2.3 优树种质资源保存
2.3.1 优树种质资源库建立 ①资源库的区划和整地定砧。福建柏优树种质资源库建立在福建省安溪
白濑国有林场山竹格工区 。1998年 10月在山竹格工区选择土壤肥力中等偏下 、地势缓坡开阔 、光照条件
较好的山场进行规划 ,整个资源库规划面积为 4 hm2 。1998年 11 月开始施工 ,根据地形将资源库分成 3
个大区 ,每个大区约 1.2 ~ 1.8 hm2 ,各大区再细分成若干个小区。各大区间以山脊为界 ,大区间和小区间
设置小路 ,小路宽 1.0 ~ 1.5 m 。带状整地 ,水平带间距 4.0 m , 带面宽 1.0 ~ 1.5 m , 株距 3 m ,即按
3 m×4 m株行距挖定植穴 ,穴规格为 60 cm×50 cm×40 cm ,每 1 hm2约挖 830个穴 ,每穴撒施 0.5 kg 钙
镁磷作为基肥。1999年 1月选用生长粗壮 1年生福建柏裸根苗进行定砧造林 ,每穴定植 1 株。 ②嫁接与
管理。定植好的砧木加强了抚育管理。2000年 12月 ~ 2001 年 1月 ,采集到福建省内选择出的 144株优
树中的 127株的穗条 ,对基因资源库中 2年生的砧木进行嫁接 ,接穗采自优树树冠外围上部 、向阳 、1年生
粗壮健康的侧枝 ,每个优树采集 15 ~ 25根穗条。采用髓心形成层嫁接方法将穗条嫁接在砧木上 ,穗条长
为6 ~ 8 cm ,每个优树嫁接 5 ~ 8株 ,并在第 1株的左上方埋设水泥桩 ,在水泥桩上刻上优树的统一编号 。
·5·增 1 郑仁华 ,等:福建柏优树选择及种实表型变异研究
嫁接完后及时检查成活情况 ,并于 5月份及时解开绑带 ,同时经常抹芽 ,以保证嫁接株的正常生长 。2001
年 12月~ 2002 年 1月 ,继续采集福建省内其他未嫁接的优树中的 13株及湖南省道县选出的 31株优树
中的 22株优树的穗条进行嫁接 。经过 2 a 的嫁接 ,共在资源库中嫁接了 162 株优树 ,其中选自福建省内
的优树 140株 ,选自湖南省道县优树 22株。
2.3.2 优树在资源库中的表现 对嫁接成功的资源库中的各嫁接植株加强了管理 。2002年 8月 ,对资
源库中嫁接植株的生长情况进行了全面调查 ,主要调查了嫁接植株的抽高指标 ,结果见表 5。从表 5 可
知 ,2个年份嫁接的效果相差很大 ,第 1次嫁接(2000年 12月~ 2001年 1月)127株优树 ,结果仅保存下来
79株优树的基因资源 ,其余 48株优树的嫁接均未成功 ,相比之下 ,第 2次嫁接效果比较理想 ,嫁接了 35
株优树的穗条 ,结果有 33株优树的嫁接株在资源库中保存下来 ,只有 2株优树嫁接失败 ,这主要是由于嫁
接技术引起的 ,第 2次嫁接时经过第 1次嫁接的训练 ,逐渐熟练起来 ,并且在具体技术细节方面把握得较
好 ,使得第 2次嫁接效果明显好于第 1次 ,另外可能是由于嫁接穗条与砧木之间亲和性差异所致。2次嫁
接的成活率都比较低 ,分别为 38.17%和 54.10%,原因大致同上 。各优树的平均抽高指标相差很大 ,第 1
次嫁接的各优树 ,2002年 8月调查时平均抽高为 0.56 m ,而变幅为 0.12 ~ 1.17 m ,相差近 10倍 ,变异系
数达到 42.06%;第 2次嫁接的各优树平均抽高指标也有类似的表现。可见 ,福建柏各优树在种质资源库
中的嫁接株生长表现差异很大 ,这为开展优树的再选择提供了可能 。对种质资源库中嫁接未成活的选自
福建省内的优树 ,2003年 1月继续从优树上采集穗条进行补接;对在资源库中已嫁接成活的优树 ,若有嫁
接未成活的砧木 ,也于 2003年 1月从已成活的嫁接植株上采集穗条对同一号中的其他砧木进行嫁接 ,以
提高种质资源库中所含优树的数目及各优树嫁接植株的数目 ,提高资源库的建设质量 ,为进一步研究和利
用福建柏优良种质资源创造条件。
表 5 优树在资源库中的表现(2002年 8月调查)
嫁接时间 嫁接数量 成活数量 嫁接成活率/ % 平均抽高/ m 变幅 变异系数/ %
2000.12~ 2001.1 127 79 38.17 0.56 0.12 ~ 1.17 42.06
2001.12~ 2002.1 35 33 54.10 0.13 0.05 ~ 0.23 38.05
*:嫁接数量 、成活数量分别指嫁接的优树数目和在基因库中保存下来的优树的数目;嫁接成活率指在基因库中保存下来
的各优树的平均嫁接成活率;变异系数指各优树在基因库中嫁接植株抽高指标的变异系数。
3 小结与讨论
在对福建柏资源调查基础上 ,针对现存资源极其稀少的特点 ,制定了“福建柏优树选择方法” 。于
1998年和 1999年在福建省安溪半林国有林场 、南靖国有林场 、龙岩梅花山自然保护区等 20个地方选出
福建柏优树 144株 ,其中有 26株选自天然林;从湖南省道县福建柏天然林中选出 31株优树。这样在福建
省和湖南省道县选择出福建柏优树 175株 ,其中从天然林中选出 57株 ,从人工林中选出 118株。1999年
10 ~ 11月 ,采集 129株福建柏优树的球果 ,测定了种子千粒重 、球果出籽率 、球果重 、球果长 、球果宽 、球果
长×球果宽 、球果长/球果宽和球果苞鳞数 ,分析结果表明各优树种实性状差异比较大 ,差异最大的是球果
重 ,平均单果重 2.757 g ,变幅为 1.342 ~ 4.748 g ,变异系数为 27.86%;各优树在种子千粒重 、球果长 、球
果宽 、球果长×球果宽 、球果长/球果宽 、苞鳞数等性状上差异都达到极显著水平;大多数性状间的相关系
数值都达到极显著的水平 ,种子千粒重与球果重量 、大小密切相关 ,球果重量大 、体积大则千粒重也较大 ,
与球果出籽率高低 、苞鳞数及球果的形状等关系不大;出籽率可能是个独立的性状;球果大且呈扁长圆形 ,
则苞鳞数目较多 。
种质基因资源是遗传改良的物质基础 ,为保护福建柏这一优良珍稀树种种质基因资源 ,在福建省安溪
白濑国有林场建成了全国第一个福建柏种质基因资源库。资源库面积为 4 hm2 ,嫁接收集选出的 175株
福建柏优树中的 162株 ,该基因库的建成 ,对开展福建柏的遗传改良研究 、基因资源的保存及开发利用具
有重要的意义。本文仅报道了福建柏优树选择和优树种实性状的表型变异 ,有关优树子代测定结果及基
因资源的物候观察 、开发利用尚待今后报道。 (下转第 10 页)
·6· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷
较结果表明:酸枣纯林与 2∶1混交林差异显著 ,与其余模式差异均极显著;2∶1混交林与 3∶1 混交林差异
不显著 ,与 4∶1 、5∶1混交林和杉木纯林差异极显著;3∶1混交林与 4∶1混交林差异显著与 5∶1混交林和杉
木纯林差异极显著;4∶1混交林与杉木纯林也有显著差异 ,而 4∶1与 5∶1混交林 、5∶1混交林与杉木纯林差
异不显著 。
土壤过氧化氢酶活性酸枣纯林>杉木酸枣混交林>杉木纯林(见表 1),混交林中酶活性随酸枣混交
比例增大而提高 。方差分析结果表明 ,不同造林模式过氧化氢酶活性的差异极显著 。多重比较结果表明:
酸枣纯林与 2∶1混交林差异显著 ,与其他模式的差异均极显著;2∶1混交林与 3∶1混交林差异不显著 ,与
4∶1 、5∶1混交林和杉木纯林差异极显著;3∶1混交林与 4∶1混交林差异显著 ,与 5∶1 混交林和杉木纯林差
异极显著;4∶1混交林与 5∶1混交林差异不显著 ,与杉木纯林差异极显著;5∶1混交林与杉木纯林差异显
著。
4 结论
土壤有机质 、全氮 、水解氮 、速效磷 、速效钾的含量 、土壤 pH 值 、转化酶和过氧化氢酶活性等指标均表
现为酸枣纯林>杉木酸枣混交林>杉木纯林 ,混交林中随酸枣混交比例的增大而提高 ,但 2∶1和 3∶1的杉
木酸枣混交林与酸枣纯林之间的差异多数指标不显著 。因此 ,从既获得较高的优质木材产量(杉木优于酸
枣),又有利于土壤肥力的保持和提高经营目的出发 ,建议在酸枣适宜区大力推广营造杉木酸枣 2∶1或3∶1
的混交林 ,以促进人工林生态系统的持续生产力和稳定性的提高 ,从而更有效地提高人工林的生态经济效
益。
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·10· 福 建 林 业 科 技 第 31 卷