全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2015 年
第 54 卷第 7 期
2015年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.7
Apr.，2015
收稿日期：2014－06－30
基金项目：广西教育厅立项项目（2013LX012）；广西大学大学生实验技能和科技创新能力训练基金项目（SYJN20121605）
作者简介：李 林（1978－），女（壮族），广西上林人，讲师，硕士，主要从事园林植物的教学与研究，（电话）13977123320（电子信箱）lilin0771＠163．com。
土沉香 （Aquilaria sinensis）又称白木香 、香材
等，为瑞香科常绿乔木，其树干可分泌一种珍贵中
药——沉香。 沉香是中国、日本、印度、东南亚以及
中东国家传统名贵药材和天然香料。 土沉香是我国
生产沉香的惟一植物资源。 长期以来，其生态环境
一直遭到破坏，再加上人们掠夺式的采掘，土沉香
野生资源量在不断减少。 《2000 年世界自然保护联
盟受威胁植物红色名录》把土沉香列为易危植物，
并指出土沉香只在云南景洪、广东、海南、广西等地
可见，中国所特有［1］。为了更好地保护和开发利用土
沉香，广东、云南等地对土沉香组织培养体系进行
了一些研究。 如叶勤法等［2］取白木香嫩枝的叶片和
茎段诱导愈伤组织，产生不定芽，再进行生根诱导，
形成完整植株，取得了较好的结果，增值系数较高，
生根率达 100％；兰芹英等［3］对白木香成熟胚的组织
培养及植株再生进行研究，筛选出了利于丛生芽和
幼苗生根的培养基，其中丛生芽诱导率不高，生根
率达到 85％；徐强兴等 ［4］对土沉香快繁技术进行研
土沉香启动培养及其生理特性研究
李 林，陈益燕，杨 梅
（广西大学林学院，南宁 530004）
摘要：以珍贵树种土沉香（Aquilaria sinensis）幼茎为材料，研究土沉香启动培养中外植体消毒的最适方法
和芽诱导、愈伤组织诱导的最适培养基，植株不同部位的幼茎褐变率比较以及幼茎褐变程度与相关生理
指标的关系。 结果表明，土沉香启动培养中外植体幼茎的消毒方法以 75％的乙醇浸泡 30 s、0．1％的升汞
浸泡 5 min 为最佳；芽诱导的培养基以 1 ／ 2 MS＋0．01 mg ／ L NAA＋0．2 mg ／ L 6－BA 为最佳，诱导率为 60％；
愈伤组织诱导的培养基以 MS＋0．05 mg ／ L 2，4－D＋2．0 mg ／ L 6－BA 为最佳，诱导率为 80％；上部幼茎和下部
幼茎相比较，上部幼茎的褐化程度较低。 幼茎褐变程度与相关生理指标的关系为：总酚含量越低，PPO活性
越低，POD活性越高，褐变越严重。 总酚含量下降是导致幼茎褐变的最主要原因。
关键词：土沉香（Aquilaria sinensis）；启动培养；消毒；芽诱导；愈伤组织诱导；褐变率；生理指标
中图分类号：R282 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）07－1742-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.07.054
Startup Culture of Aquilaria sinensis and Its Physiological Characteristics
LI Lin， CHEN Yi－yan， YANG Mei
（Forest College of Guangxi University，Nanning 530004，China）
Abstract： In this experiment, young stems of the rare species which is Aquilaria sinensis were taken as the research objects,
the optimal method of explants disinfection, the optimal medium of bud induction and callus induction, the comparison of
browning rate of young stems in different parts of the plant and the relationship between the browning level of young stems
and its physiological traits were being research. The results revealed that in startup culture of Aquilaria sinensis, The optimal
method of young stems disinfection was with 75% alcohol soaked 30s, 0.1% mercuric chloride soaked 5min; The optimal
medium of bud induction was 1/2MS + 0.01 mg/L NAA+0.2 mg/L 6-BA, the induction rate in which was 60%; The optimal
medium of callus induction was MS +0.05 mg/L 2 , 4D+2.0 mg/L 6-BA, the induction rate in which was 80%; Compared
with young stems in the under parts of the plant, the browning rate of young stems upper was lower. The relationship between
the browning level of young stems and its physiological traits was: the lower total phenolic contents/the lower PPO activity/the
higher PPO activity, the browning level becomes more serious. The main factor lead to browning of young stems was declining
of total phenolic contents.
Key words： Aquilaria sinensis； startup culture； disinfection； bud induction； callus induction； browning rate； physiological
indicators
第 7 期
究，利用间接生根法生根效果较好，生根率达 86％，
丛生芽增殖率高，且玻璃芽率低；杜勤等［5］用不同外
植体、光照条件、激素对白木香愈伤组织进行了诱
导，结果表明利用叶片黑暗培养有利于愈伤组织的
形成；何旭君等 ［6］利用土沉香幼芽茎段进行组培快
繁， 筛选出了比较适合芽诱导的培养基及移栽基
质，移栽成活率高达 82％。 但土沉香的种源不同，其
组织培养中的最适培养基是否有差别，本试验以广
西种源的土沉香幼茎为材料，在进行启动培养研究
的基础上，分析了植株不同部位的幼茎褐变率及其
生理指标的关系，为在广西进行土沉香组培并提高
组培成活率提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
试验材料为广西大学林学院苗圃实验基地 1
年生土沉香实生苗， 试验于 2012 年 12 月～2014 年
5 月间进行， 地点设在广西大学林学院组培实验室
和植物生理实验室。
1．2 方法
1．2．1 外植体消毒 于干旱的晴天，从苗圃基地土
沉香种子苗优选株上剪取健壮的幼嫩茎段，剪去叶
片，将茎段浸泡在洗衣粉或洗洁精溶液中，用毛刷
将外植体表面刷净，再用自来水冲洗约 30 min。 然
后将土沉香茎段用 75％乙醇浸泡 30 s，再利用 0．1％
升汞设置时间梯度对外植体幼茎进行消毒处理，获
得能够对外植体幼茎彻底消毒但又不会致死的消
毒方法。 接种 2周后观察统计污染数和污染率。
1．2．2 启动培养芽诱导 设置植物生长素 NAA、
2，4－D， 细胞分裂素 6－BA、KT 等的浓度梯度培养
基，研究不同植物激素浓度配比对土沉香茎段芽诱
导率的影响。共 32个培养基，其中 19个以 MS为基
本培养基，13 个以 1 ／ 2 MS 为基本培养基，每个配方
培养基均 30瓶，每瓶接种 1个外植体幼茎。 培养条
件为温度 25～27 ℃，每天光照 12 h， 光照度为 2 000
lx，在接种后 20 d进行观察和数据统计。
1．2．3 启动培养愈伤组织诱导 设置植物生长素
2，4－D、细胞分裂素 6－BA 的浓度梯度培养基，研究
不同植物激素浓度配比对茎段愈伤组织诱导率的
影响。共 7个以 MS为基本培养基的配方，每个配方
培养基均 30瓶，每瓶接种 1个外植体幼茎。 培养条
件同芽诱导，在接种后 15 d进行观察和数据统计。
1．2．4 启动培养生理指标的测定 于 2014 年 4 月
16 日采集土沉香植株不同部位 （苗木 0～35 cm 及
35～70 cm）的外植体幼茎，并将其培养于 MS 培养基
中，观察记录褐变情况，每隔 5 d 进行一次生理指标
的测定。总酚含量采用福林酚显色法测定［7］；多酚氧
化酶（PPO）活性采用邻苯二酚法测定 ［8］；超氧化物
歧化酶 （SOD）活性采用氮蓝四唑（Nitro blue tetra
zolium chloride，NBT）比色法测定 ［9］；过氧化物酶
（POD）活性采用愈创木酚法测定 ［10］；抗坏血酸过氧
化物酶（APX）活性采用紫外吸收法测定［11］。
2 结果与分析
2．1 启动培养外植体消毒
在对外植体表面消毒时， 一般消毒处理时间
越长， 污染率会降低， 但外植体的存活率也会降
低。土沉香外植体接种后 10 d内发现真菌污染和细
菌污染，0．1％升汞不同消毒时间对土沉香茎段污染
率的影响见表 1。 由表 1 可知， 经 0．1％升汞消毒 5
min 的效果最好 ， 土沉香幼茎污染率较小 ，为
10．0％，并且幼茎长时间保持绿色，正常生长。
2．2 启动培养芽诱导
土沉香外植体接种后 20 d 左右长出不定芽，不
同激素对土沉香芽诱导的影响见表 2。由表 2可知，
相对于以 MS 为基本培养基的配方，以 1 ／ 2MS 为基
本培养基的配方土沉香芽诱导率均较高，其中以 22
号处理 1 ／ 2 MS＋0．01 mg ／ L NAA ＋0．2 mg ／ L 6－BA 的
诱导率最高，达到 60．0％，这与何旭君等 ［6］的沉香树
组织培养快速繁殖技术研究结果一致。
2．3 启动培养愈伤组织诱导
土沉香外植体接种后 15 d 左右长出愈伤组织，
不同激素配方对土沉香幼茎愈伤组织诱导的影响
见表 3。 表 3中的处理均以 MS为基本培养基，其中
以 6 号处理 MS＋0．05 mg ／ L 2，4－D ＋2．0 mg ／ L 6－BA
的诱导率最高，达到 80％，与叶勤法等［2］的研究结果
不一致。
2．4 褐变情况及生理指标测定结果
2．4．1 褐变情况 接种 3 d 后土沉香外植体开始出
现褐变。 由图 1可知，随着时间的延长，土沉香上部
幼茎和下部幼茎的褐变率均逐渐增长，于 5 月 1 日
结束测定时，褐变率均达到最大值，分别为 72．7％和
81．3％。 土沉香上部幼茎与下部幼茎相比较，上部幼
茎的褐化程度较低而下部幼茎的褐化程度较高。
表 1 0.1%升汞不同消毒时间对土沉香茎段污染率的影响
处理时间//min
3
4
5
6
7
接种数
30
30
30
30
30
污染数
12
7
3
1
0
污染率//%
40.0
23.3
10.0
3.0
0
生长情况
保持绿色
保持绿色
保持绿色
褐色、坏死
褐色、坏死
注：污染率＝（接种污染数 ／接种总数）×100％。
李 林等：土沉香启动培养及其生理特性研究 1743
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 3 不同激素配方对土沉香幼茎愈伤组织诱导的影响
编
号
1
2
3
4
5
6
7
处理
MS+1.0 mg/L 6-BA +0.05 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.3 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L 2,4-D
MS+0.05 mg/L 2,4-D+1.5 mg/L 6-BA
MS+0.05 mg/L 2,4-D+2.0 mg/L 6-BA
MS+0.05 mg/L 2,4-D+2.5 mg/L 6-BA
诱导率
%
36.8
60.0
46.7
38.9
63.2
80.0
64.7
愈伤组织情况
黄白色
黄白色
黄白色
黄白色
黄白色
黄白色、饱满，生长快
黄白色，生长较快
注：愈伤组织的诱导率＝［出愈伤组织块数/（接种外植体数－污染
数）］×100％。
表 2 不同激素配方对土沉香芽诱导的影响
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
处理
MS+0.01 mg/L NAA +0.1 mg/L 6-BA
MS+0.01 mg/L NAA+0.15 mg/L 6-BA
MS+0.01 mg/L NAA+0.2 mg/L 6-BA
MS+0.01 mg/L NAA+0.3 mg/L 6-BA
MS+0.01 mg/L NAA+0.5 mg/L 6-BA
MS+0.2 mg/L 6-BA
MS+0.2 mg/L 6-BA+0.05 mg/L NAA
MS+0.2 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.3 mg/L IBA
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.3 mg/L IBA+0.3 mg/L KT
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.6 mg/L IBA
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.6 mg/L IBA+0.3 mg/L KT
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.9 mg/L IBA
MS+0.5 mg/L 6-BA+0.9 mg/L IBA+0.3 mg/L KT
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.05 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.3 mg/L 2,4-D
MS+1.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L 2,4-D
MS+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA
1/2 MS+0.01 mg/L NAA+0.1 mg/L 6-BA
1/2 MS+0.01 mg/L NAA+0.15 mg/L 6-BA
1/2 MS+0.01 mg/L NAA+0.2 mg/L 6-BA
1/2 MS+0.01 mg/L NAA+0.2 mg/L 6-BA+2.0 mg/L KT
1/2 MS+2.0 mg/L KT+0.02 mg/L IBA
1/2 MS+2.0 mg/L KT+0.05 mg/L IBA
1/2 MS+2.0 mg/L KT+0.05 mg/L NAA
1/2 MS+2.0 mg/L KT+0.10 mg/L NAA
1/2 MS+2.0 mg/L KT+0.05 mg/L 2,4D
1/2 MS+2.0 mg/L 6-BA+ 0.5 mg/L NAA
1/2 MS+2.0 mg/L 6-BA+ 0.5 mg/L NAA+2.0 mg/L KT
1/2 MS+0.5 mg/L KT+1.0 mg/L 6-BA
1/2 MS+2.5 mg/L KT+0.02 mg/L NAA
诱导率//%
0
0
10.0
5.0
0
38.9
33.3
35.3
6.7
6.3
0
0
0
0
6.7
0
0
0
0
33.3
47.4
60.0
0
40.0
42.1
5.3
13.3
0
26.3
0
31.6
5.9
芽生长状况
-
-
叶芽萌动、黄绿色，基部有少量愈伤组织
中部膨大，长出愈伤组织
中部膨大，少量愈伤组织
生长正常，基部有较多愈伤组织
叶芽萌动、黄绿色，基部有少量愈伤组织
生长正常，基部愈伤组织较多
玻璃化
玻璃化
-
-
-
-
叶芽萌动，56.3%中部膨大，长出愈伤组织冲破表皮
基部膨大，21.1%长出愈伤组织
中部膨大,33.3%长出愈伤组织
中部膨大，35.3%长出愈伤组织
26.7%长出愈伤组织
淡绿色，生长慢
生长正常、基部膨大
生长正常、基部膨大，芽饱满
31.3%茎中部膨大
萌动较快，生长正常、细长
萌动较快，生长正常、细长
玻璃化
玻璃化
-
玻璃化
37.5%茎中部膨大
叶芽萌动，基部膨大，玻璃化
玻璃化
注：芽的诱导率＝［萌芽外植体数 ／ （外植体总数－污染数）］×100％。
2．4．2 总酚含量的变化 由图 2 可知，随着时间的
延长，土沉香上部幼茎和下部幼茎总酚含量均表现
出逐渐下降的趋势，即总酚含量越低，褐变越严重。
其中 4 月 16 日上部幼茎和下部幼茎总酚含量均达
到最大值，分别为 0．12、0．11 mg ／ g。 结果表明，土沉
香不同部位外植体幼茎相比较， 褐变越严重的部
位，其总酚含量越低。
2．4．3 PPO 活性的变化 由图 3 可知，随着时间的
延长，土沉香上部幼茎和下部幼茎 PPO 活性均表现
出逐渐下降的趋势，即 PPO 活性越低，褐变越严重。
其中 4 月 16 日上部幼茎和下部幼茎 PPO 活性均达
上部幼茎指的是土沉香植株离地面 35～70 cm 的幼嫩茎段；下部
幼茎指的是土沉香植株离地面 0～35 cm 的幼嫩茎段；下图同
图 1 土沉香启动培养中的褐变率
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
褐
变
率
//%
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
上部幼茎
下部幼茎
1744
第 7 期
到最大值，分别为 101．50、102．96 U ／ （min·g）（FW）；
5 月 1 日上部幼茎和下部幼茎 PPO 活性降到最小
值 ，分别为 32．6、35．0 U ／ （min·g）（FW）。试验结果
表明，土沉香不同部位外植体幼茎相比较，褐变越
严重的部位，其 PPO活性越高。
2．4．4 SOD 活性的变化 由图 4 可知，随着时间的
延长，土沉香上部幼茎和下部幼茎 SOD 活性均表现
出先急速减低后缓慢上升的趋势， 其中 4 月 16 日
上部幼茎和下部幼茎 SOD 活性均达到最大值，分别
为 254．21、229．59 U ／ g （FW）；4 月 26 日上部幼茎和
下部幼茎 SOD 活性均降到最小值， 分别为 54．50、
20．02 U ／ g（FW）。 试验结果表明，土沉香不同部位外
植体幼茎相比较，褐变越严重的部位，其 SOD 活性
越低。
2．4．5 POD 活性的变化 由图 5 可知，随着时间的
延长，土沉香上部幼茎和下部幼茎 POD 活性均表
现出逐渐上升的趋势，即 POD 活性越高，褐变越严
重。 其中 4月 16日上部幼茎和下部幼茎 POD 活性
均为最小值，分别为 24．98、14．95 U ／ （min·g）（FW）；
5月 1日上部幼茎和下部幼茎POD 活性均达到最大
值，分别为 625．81、500．02 U ／ （min·g）（FW）。 试验
结果表明， 土沉香不同部位外植体幼茎相比较，褐
变越严重的部位，其 POD活性越低。
2．4．6 APX 活性的变化 由图 6 可知，随着时间的
延长，土沉香上部幼茎和下部幼茎 APX 活性均表现
出先降后升的趋势，其中 4月 21日上部幼茎和下部
幼茎 APX 活性均降低到最小值，分别为 36．64、33．50
U ／ （min·g）（FW）；5月 1日上部幼茎和下部幼茎 APX
活性均达到最大值， 分别为 65．08、55．02 U ／ （min·g）
（FW）。 试验结果表明，土沉香不同部位外植体幼茎
相比较，褐变越严重的部位，其 APX活性越低。
3 小结与讨论
在植物组织培养中，外植体的褐变是导致培养
失败的主要原因。 外植体的褐变是多种因素综合作
用的结果，一般认为褐变与外植体的 PPO 活性和总
酚含量关系密切 ［12］。 本试验结果表明，土沉香启动
培养中，上部幼茎和下部幼茎相比较，上部幼茎的
褐化程度较低， 其原因可能是苗木 35 cm 以上的幼
茎枝条长势较好，幼芽相对比较饱满，有利于土沉
香启动培养幼芽的细胞分化，并有利于提高接种成
活率。 随着时间的延长，褐变程度加剧，其总酚含量
和多酚氧化酶（PPO）活性呈逐渐下降的趋势，超氧
化物歧化酶（SOD）活性表现出先急速减低后缓慢上
升的趋势，过氧化物酶（POD）活性表现出逐渐上升
的趋势，抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性表现出先
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00A
PX
活
性
//U
/（
m
in·
g）
（ F
W
） 上部幼茎
下部幼茎
图 6 土沉香启动培养中 APX 活性的变化
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
图 2 土沉香启动培养中总酚含量的变化
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
总
酚
含
量
//m
g/
g
上部幼茎
下部幼茎
图 3 土沉香启动培养中 PPO 活性的变化
120.00
100.00
80.00
60.00
40.00
20.00
0.00P
PO
活
性
//U
/（
m
in·
g）
（ F
W
） 上部幼茎
下部幼茎
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
图 4 土沉香启动培养中 SOD 活性的变化
300.00
250.00
200.00
150.00
100.00
50.00
0.00
SO
D
活
性
//U
/g
（ F
W
）
上部幼茎
下部幼茎
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
图 5 土沉香启动培养中 POD 活性的变化
700.00
600.00
500.00
400.00
300.00
200.00
100.00
0.00P
OD
活
性
//U
/（
m
in·
g）
（ F
W
） 上部幼茎
下部幼茎
04-16 04-21 04-26 05-01
测定日期
（下转第 1750页）
李 林等：土沉香启动培养及其生理特性研究 1745
湖 北 农 业 科 学 2015 年
（责任编辑 赵 娟）
降后增的趋势。
本研究结果表明，幼茎褐变率与相关生理指标
的关系为：总酚含量越低，PPO 活性越低，POD 活性
越高，褐变越严重。 这与符真珠等 ［13］关于牡丹组培
褐变与总酚含量及相关酶活性的关系研究结果不
一致。
因此，在土沉香启动培养中，提高总酚含量和
PPO 活性，降低 POD 活性，是一种控制试管苗褐变
的有效办法。
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耗，以起到抗胁迫作用，维持植物正常生命活动。 由
此发现，许多响应逆境胁迫的元件同时也是某些激
素的响应元件，如 ASF－1（TGACG）既是生长素的应
答元件同时也是一种抗病害的响应元件。 该启动子
中还含有热激响应元件 HSE（CCAAT），这类热诱导
启动子对刺激产生响应的延迟时间短、 活性强，一
般能快速对高温胁迫作出反应［13］。
由序列分析的预测结果可知，在银杏 MECT 基
因启动子序列中含有许多重要的顺式作用元件。 通
过分析各种类型元件的作用特点，可以了解影响其
作用的因素，从而对萜内酯合成的影响因素做出初
步判定，为后面启动子的功能分析提供有效信息。
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（责任编辑 赵 娟）
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