全 文 ：第 34 卷 第 5 期
2012 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 5
Sep．，2012
收稿日期:2011--12--08
基金项目:国家自然科学基金项目(C161001)。
第一作者:张立沙。主要研究方向:森林遗传学。电话:010--62336064 Email:zhanglisha917@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路 35
号北京林业大学 839 信箱。
责任作者:李悦，教授。主要研究方向:生物技术与林木遗传育种。电话:010--62336064 Email:liyue@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市
清华东路 35 号北京林业大学 118 信箱。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
高山松与亲本种多种群在高海拔生境下的苗期适应性研究
张立沙1 代剑峰1 高 琼2 刘 灏3 张 华3 赵 伟4 毛建丰4 李 悦1
(1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室，林木育种国家工程实验室 2 北京林业大学生物科学与技术学院
3 西藏大学农牧学院资源与环境学院 4 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室)
摘要:为了检测高山松在高海拔生境下苗期适应性是否优于其亲本种(油松与云南松) ，阐明高山松相比于亲本种
在其特有的高原生境下的苗期适应性特点，选择了代表高山松及其亲本种遗传变异的多个种群，在高海拔生境下
对比分析了 3 个种 13 个苗期适应性性状指标。结果表明:大部分苗期适应性性状指标在种间及种内群体间差异
显著，主要变异存在于种间及种内群体间，并且 10 月保存率、10 月封顶率和二次生长率等性状方差分量大部分居
于种间，种内变异稳定，是体现种间苗期适应性差异的重要指标。高山松大多数的适应性指标居于亲本种之间，其
出苗率、保存率高于云南松，低于油松;封顶期晚于油松 30 d 左右，而云南松不封顶(2 年生苗部分封顶) ;在苗木生
长表现上高山松超过亲本种，苗高、叶子红色和紫色比例也大于亲本种，且 2 年生苗木有二次生长;油松的封顶率
和保存率为最高，云南松相应指标为最低值。这些结果表明高山松较油松有更长的生长期，比云南松有更强的适
应性，是其在高海拔生境下发展成种的部分因素。
关键词:高山松;油松;云南松;苗期适应性
中图分类号:S722. 3 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)05--0015--10
ZHANG Li-sha1;DAI Jian-feng1;GAO Qiong2;LIU Hao3;ZHANG Hua3;ZHAO Wei4;MAO Jian-feng4;
LI Yue1 ． Seedling adaptation of hybrid pine Pinus densata and its parental species in the high
elevation habitat． Journal of Beijing Forestry University (2012)34(5)15--24［Ch，46 ref．］
1 Key Laboratory of Genetic and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of
Education，National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Beijing Forestry University，100083，P．
R． China;
2 College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，100083，P． R． China;
3 College of Resources and Environment，Tibet University，Linzhi，860000，P． R． China;
4 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of
Sciences，Beijing，100093，P． R． China．
In order to test whether P． densata was more fit in its own high-elevation niche than its parental
species (P． tabuliformis and P． yunnanensis)and describe their adaptative characteristics in the seedling
stage，we conducted a comparative analysis of the seedling adaptative characters in three species． The
results showed that most of traits in the seedling stage were significantly different among species and
populations，and large amount of variance was identified among species or among populations． The
survival rate and the rate of bud-set in October were the best indicators of among-species divergence． The
hybrid pine P． densata appeared to be intermediate between P． tabuliformis and P． yunnanensis in most
of traits in the early stage． Compared with P． yunnanensis，P． densata had higher germination rate and
survival rate，which were lower than P． tabuliformis，and the bud-set date was 30 days later than P．
tabuliformis． The hybrid pine P． densata expressed transgression in four traits of seedling height，the
ratios of the red seedlings，the purple seedlings and seedlings of secondary growth，which would reflect
its unique adaptation in the high-elevation niche． P． tabuliformis was the highest in rates of bud-set and
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.05.016
北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
seedling survival． P． yunnanensis was lowest in seedling survival and only the two-year-old seedlings had
signal of bud-set． P． densata had a longer growing season than P． tabuliformis，and stronger adaptation
than P． yunnanensis． That could be one of the reasons about P． densata to become a hybrid in the high-
elvation habitat．
Key words Pinus densata;P． tabuliformis;P． yunnanensis;seedling adaptation
高山松(Pinus densata)是我国松属双维管束亚
属松树中海拔分布最高的种，在青藏高原东南缘
2 700 ～ 4 200 m 的广大高海拔地域形成大面积稳定
的纯林，对于维持高原严酷、脆弱的生态环境起着十
分重要的作用［1
--2］。利用同工酶、核 DNA、cpDNA、
mtDNA 和染色体构相的遗传分析表明，高山松起源
于油松(P． tabuliformis)和云南松(P． yunnanensis)的
天然杂交［3
--10］，而 3 个种的自然分布生态区则各有
特点，高山松及其亲本种间存在着显著的生态分
化［11］。其中油松自然分布于中国西北至华北的暖
温带广大山区，海拔多在 2 200 m 以下，云南松则分
布于中国西南部的亚热带地域，海拔多在 1 000 ～
2 800 m［1，12］，这反映了 3 个松树自然分布的生态适
应特点。高山松分布区与亲本种间有着明显的地理
隔离，而在高山松适生的高海拔生境下，其亲本种能
否正常生存，或高山松具有什么优于亲本种的生存
优势，这成为高山松同倍性杂交物种形成研究的重
要课题。
对 1 年生草本植物向日葵属(Helianthus)的 3
个同倍性杂交物种的相关研究表明，杂交物种均表
现出一系列的超亲性状，而且正是由于这些超亲性
状产生，才使杂交物种能够适应各自的比较极端的
生存环境［13
--15］。Rieseberg［13］提出:新杂种的平均适
合度必须高于杂种生境下亲本物种的适合度。虽然
这并不意味着早期的低世代杂种就要表现出比亲本
种总体上更高的适合度，但是它明确地表明杂交种
中的种间基因重组能表现出更适合杂种生境下的适
应优势，并且基于这个适应性优势杂种才能最终在
自己独特的生境下成为稳定的进化谱系。这个假设
可以通过比较杂种生境下杂种和亲本种适应性性状
来得到验证。生物的适合度取决于其生存、成长和
繁衍能力，苗期的生存与生长发育状况对揭示物种
的适应性有重要参考价值。本研究通过对比高山
松、油松和云南松多个天然种群在高山松中心分布
区———青藏高原东南缘高海拔地区的苗期适应性性
状表现，揭示在此生境条件下不同物种间与物种内
天然种群间的苗木性状表现与适应性差异，从而为
研究高山松在高海拔生境选择压力下是否具备优于
其亲本种的苗期适应性优势，为探索高山松在特殊
生境下进化成种遗传机制的研究提供实证参考。
1 材料与方法
1. 1 试验地基本概况
试验地在西藏林芝地区八一镇，93°25 E，29°
50N，海拔 2 900 m，属高原半湿润季风气候区，年最
低气温为 － 5. 3 ℃，年最高气温为 22. 1 ℃，年均降
水量 400 ～ 1 200 mm，年平均气温 7 ～ 12 ℃，年均日
照时数 1 500 ～ 2 600 h，全年无霜期 180 ～ 320 d。
1. 2 试验材料
适应性试验分 2 批进行。第 1 批于 2010 年开
始实施，包括有分子背景清楚的 3 种松树的 9 个天
然种群［6
--7，16--19］，其中油松 2 个、云南松 6 个和林芝
地区的高山松种群 1 个。第 2 批于 2011 年开始实
施，包括 3 个松种不同遗传组成的 24 个天然种群样
本，其中油松 9 个、高山松 8 个、云南松 7 个。选择
种群的地理来源时尽量考虑对树种主要分布区和遗
传多样性的代表性。
取样种群来自各产地规模较大的天然林分，每
种群随机抽取结实植株 20 株，植株间距大于 5 倍树
高。每株随机采集 10 个左右球果(种子约在 300 ～
1 000 粒) ，供试种子为各种群内样株的混合种子。
各取样种群的地理位置和空间分布信息见表 1。
1. 3 苗期试验
苗期试验地点在西藏农牧学院资源与环境学院
的试验苗圃。苗圃地为河滩地改造而成，土壤 pH
值 6 ～ 7，厚度大于 60 cm，肥力中下等。
2010 年试验为高床育苗，苗床长 5 m(东西
向) ，宽 1. 1 m，苗床高 10 cm。条播，行距 10 cm，株
距 1 cm。5 月初播种。田间试验采用完全随机区组
设计，重复 5 次，每种群小区播种 100 粒。
2011 年试验为容器育苗，塑料容器:底部直径
10 cm，开口直径 20 cm，容器高度 25 cm。培养基质
为当地松树森林土。4 月初播种。田间试验为完全
随机区组设计，重复 4 次，每种群小区播种 50 粒。
所有试验重复和种群处理的苗期管理一致。
1. 4 测定指标
适应性调查以各种群试验小区为单元，调查指
标有场圃发芽势、出苗率、苗木的保存率、封顶率、苗
高、颜色变化(红苗比例、黄苗比例、紫苗比例和绿
苗比例)等。对 2010 年试验苗木还调查了越冬保
存率，年度保存率，第 2 年的苗木封顶率、保存率和
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第 5 期 张立沙等:高山松与亲本种多种群在高海拔生境下的苗期适应性研究
表 1 高山松、油松和云南松的种子采集地
Tab． 1 Seed origins of P． densata，P． tabuliformis and P． yunnanensis
年份 物种 采集地点 种群 北纬 东经 海拔 /m
高山松 西藏林芝八一 BYPd 29°41 94°21 2 900
油松 内蒙古宁城 NCPt 42°17 118°58 1 200
油松 陕西秦岭 QLPt 34°00 108°57 1 100
云南松 滇西保山 BSPy 24°28 99°08 1 935
2010 云南松 滇西贡山 GSPy 25°58 98°49 1 689
云南松 滇中昆明 KMPy 24°58 102°38 2 240
云南松 滇中宜良 YLPy 24°43 103°10 1 837
云南松 滇中玉溪 YXPy 24°15 102°10 1 832
云南松 云南中甸 ZDPy 28°01 99°32 3 054
油松 山西方山 FSPt 37°56 111°33 1 855
油松 青海互助 HZPt 36°58 102°58 2 299
油松 四川九寨沟 JZGPt 33°18 103°47 2 281
油松 山西灵空山 LKSPt 36°37 112°02 1 654
油松 河南卢氏 LSPt 33°44 110°49 1 908
油松 内蒙古宁城 NCPt 42°17 118°58 1 200
油松 陕西宁陕 NSPt 33°29 108°23 1 423
油松 北京松山 SSPt 40°31 115°49 803
油松 内蒙古呼市土默特 TMTPt 40°47 111°13 1 195
云南松 滇西保山 BSPy 24°28 99°08 1 935
云南松 滇西贡山 GSPy 25°58 98°49 1 689
2011
云南松 滇中昆明 KMPy 24°58 102°38 2 240
云南松 滇西丽江 LJPy 26°53 100°14 2 449
云南松 滇中宜良 YLPy 24°43 103°10 1 837
云南松 滇中玉溪 YXPy 24°15 102°10 1 832
云南松 云南中甸 ZDPy 28°01 99°32 3 054
高山松 四川宝兴 BXPd 30°49 102°44 2 452
高山松 西藏察隅 CYPd 29°08 97°13 3 261
高山松 四川康定 KDPd 30°11 101°55 2 900
高山松 四川理县 LXPd 31°40 102°48 2 762
高山松 四川马尔康 MKPd 31°55 102°12 2 678
高山松 西藏尼洋河 NYPd 29°44 94°05 3 107
高山松 西藏帕隆藏布江 PLPd 29°55 95°30 2 658
高山松 西藏密林至朗县 YLPd 29°14 94°14 2 966
二次生长率。幼苗封顶后，高生长停止，茎干逐渐木
质化，生长点受鳞片保护，抗性增强。二次生长现象
又称秋梢生长，是指树木高生长停止后，准备越冬的
芽，至秋季温湿条件较好、阳光充沛的时期，再次萌
发生长的现象，可以增加林木的年生产量。苗木颜
色由绿变红或变紫是高山植物对强烈紫外线的防护
机制，起到保护植物的作用［20
--24］，能否对强紫外线
作出有效反应也是检测苗期适应性的方面之一，苗
木叶色变黄是叶子枯死的表现。因此，选择封顶率、
二次生长率和苗木颜色变化这几个性状指标。
1. 5 统计分析
种群各适应性指标以小区观测值为统计单元，
对不符合正态分布的数据进行反正弦转换。苗高以
个体观测值为统计单元，用固定模型作各重复间与
种间的双因素方差分析和多重比较。
2010 年试验以种群为单位，用固定模型作各重
复间与种间的双因素方差分析和多重比较。
2011 年试验的遗传单位为树种和树种内天然
种群，方差分析线性模型为
yijkl = μ + ri + sj + pk(j) + eijk
式中:yijkl为小区观测值;μ 为试验均值;ri为区组效
应值(固定) ;sj为树种效应值(固定) ;pk(j)为第 j 树
种中第 k 个种群的效应值(随机) ;eijk为剩余效应。
对适应性指标间以各种群平均值为单元作
Pearson 相关分析。
统计分析借助 SAS 软件中的 GLM、VARCOMP
和 CORR 模块(9. 12) ，用 SPSS16. 0 软件绘制图表。
2 结果与分析
2. 1 苗期适应性性状指标的均值分析
2. 1. 1 种间适应性指标
相比于亲本种，高山松在各性状的表现可区分
为:超亲分离(种间差异显著且均值大于或小于 2
个亲本种)、居中(种间差异显著且均值介于 2 个亲
本种之间)以及油松样(与云南松差异显著但与油
松种间无显著差异)3 种类型。
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
从表 2 可以看出:第 1 批试验材料中，除发芽势
和苗高外，高山松的表现大部分居中;高山松的苗高
高于油松和云南松，呈现超亲分离;封顶率和保存率
上，油松为最高值，云南松为最低值;云南松年度保
存率变异系数最大，为 96. 79%，表明拥有较大的变
异幅度。
表 2 高山松、油松和云南松苗期适应性性状指标的统计量
Tab． 2 Descriptive statistics of the adaptative characters among species
性状 物种
2010 年试验材料(1 年生) 2011 年试验材料(1 年生) 2010 年试验材料(2 年生)
均值 变异系数 均值 变异系数 均值 变异系数
出苗率 /% 油松 44. 60b 39. 99 82. 11a 11. 48
高山松 53. 60ab 12. 21 67. 44b 18. 57
云南松 62. 63a 23. 15 63. 25b 25. 14
发芽势 /% 油松 12. 10b 39. 63 34. 72a 44. 45
高山松 22. 60a 48. 73 29. 06ab 57. 06
云南松 18. 53ab 41. 55 22. 08b 52. 50
9 月保存率 /% 油松 88. 15a 13. 45 80. 90a 17. 54 78. 02a 12. 28
高山松 77. 92a 18. 07 70. 99b 27. 31 64. 81b 13. 87
云南松 79. 53a 24. 48 56. 78c 28. 14 22. 08c 90. 61
10 月保存率 /% 油松 88. 15a 13. 45 79. 08a 18. 39 78. 02a 12. 28
高山松 77. 58a 18. 82 68. 66b 28. 02 64. 81b 13. 87
云南松 79. 48a 24. 57 53. 46c 31. 22 22. 08c 90. 61
10 月封顶率 /% 油松 93. 92a 7. 80 68. 60a 42. 61 100. 00a 1. 58
高山松 5. 90b 43. 05 22. 19b 159. 50 73. 96b 6. 48
云南松 0. 00c 0. 00 0. 00c 0. 00 22. 40c 70. 41
红苗比例 * /% 油松 0. 99b 600. 03
高山松 20. 86a 122. 92
云南松 18. 61a 98. 06
黄苗比例 /% 油松 37. 81a 56. 52
高山松 17. 12b 135. 83
云南松 1. 62c 422. 65
紫苗比例 * /% 油松 15. 28b 87. 04
高山松 20. 42a 71. 21
云南松 10. 00b 153. 45
绿苗比例 /% 油松 45. 92a 43. 52
高山松 41. 60a 58. 30
云南松 69. 78a 29. 44
苗高 * / cm 油松 2. 67b 21. 03 2. 70b 34. 60 6. 27b 28. 64
高山松 3. 21a 19. 08 2. 86b 35. 34 9. 88a 29. 76
云南松 2. 72b 28. 00 3. 04a 45. 80 9. 70a 35. 41
越冬保存率 /% 油松 83. 82a 12. 39
高山松 74. 76a 17. 78
云南松 70. 57a 25. 53
年度保存率 /% 油松 80. 51a 13. 06
高山松 70. 86a 20. 65
云南松 22. 75b 96. 79
二次生长率 * /% 油松 0. 00b 0. 00
高山松 44. 83a 15. 85
云南松 0. 00b 0. 00
注:1)均值上的标注(a、b、c)代表 Duncan 多重比较分析的结果(差异显著性水平为 P = 0. 05) ，标记字母的表示统计意义上种间差异显著;有
相同字母的表示两两间差异不显著。2)带 * 的性状表示高山松优于 2 个亲本，是超亲性状(发芽势这个指标，2 批试验的结果变化较大，所以
判定此性状为非超亲性状;苗高在 2 年的结果中变化较小，且 2 年生苗表现出超亲优势，据此判定它为超亲性状)。3)变异系数单位:%。
从表 2 还可以看出:第 2 批试验材料中，高山
松 10 个性状中 7 个表现居中，其中 2 个性状红苗比
例和紫苗比例，高山松显著高于亲本种;在出苗率、
发芽势、保存率和封顶率上，油松居最高值，云南松
居最低值;高山松的发芽势和封顶率变异系数很大，
说明种内群体间存在较大变异。
从图 1 可以看出:位于青藏高原东部边缘的宝
兴群体(BXPd)、理县群体(LXPd)和马尔康群体
(MKPd)在出苗率、发芽势、封顶率和保存率上，比
其余高山松种群表现要好;在紫苗比例上，位于青藏
高原东部边缘的理县群体 (LXPd)、康定群体
(KDPd)和东南部的察隅群体(CYPd)居于优势
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第 5 期 张立沙等:高山松与亲本种多种群在高海拔生境下的苗期适应性研究
图 1 2011 年种内群体间苗期适应性性状变异的箱图统计图
Fig． 1 Box-plots of the adaptative characteristics in seedling stage between populations in 2011
注:图中矩形框是箱图的主体，上中下 3 条线分别表示变量值的第 75、50、25 百分位数。箱图中间的纵向直线是触须线，上截至横线和下截至
横线分别表示变量值除奇异值和极值以外的最大值和最小值。其中离方框上 /下界的距离超过四分位数间距 1. 5 倍的为奇异值，以“·”表
示;在封顶率、红苗比例、黄苗比例等指标上，第 50 百分位数在横轴上表示此性状观测值为 0。
91
北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
地位。
2. 1. 2 1 年生与 2 年生苗木性状
从表 2 可以看出:2 年生苗木高山松相比于 2
个亲本，出现了二次生长现象，且在苗高上表现出超
亲优势，在其他性状上，均介于亲本之间;封顶率和
保存率上，油松居最高值，云南松居最低值;云南松
9 月和 10 月保存率变异系数最大，为 90. 61%;同 1
年生苗木相比，2 年生苗木 3 个种 9 月和 10 月保存
率一致，表明 2 年生苗木在高海拔下存活能力趋于
稳定;2 年生苗木 3 个种 10 月封顶率相比上一年均
有所增加，油松封顶率最高，为 100. 00%，高山松为
73. 96%，云南松封顶率为 22. 40%。
2. 1. 3 2 年试验中 1 年生苗木苗期适应性性状
从表 2 可以看出:出苗率上，2 批材料前后存在
差别，在 2011 年试验中，油松和高山松的出苗率显
著高于 2010 年试验中的出苗率，且 2011 年试验中
油松的出苗率显著高于云南松;封顶率上，2 批材料
趋势一致，油松居最高值，高山松居中，云南松没有
封顶现象，这表明相比于出苗率，封顶率是一个比较
稳定的性状指标。
2. 2 苗期适应性性状指标在种间和种内群体间的
变异
方差分析结果表明，大部分苗期适应性性状指
标在种间及种内群体间差异显著。
2010 年试验 1 年生苗木封顶率和年度保存率
方差分量分别为 99. 59%、76. 75%，主要分布在种
间，其余性状方差分量主要存在于残差项，均大于
60%(见表 3 和 4)。2 年生苗木性状指标方差分量
主要分布在种间，均大于 70% (2 年生苗高性状除
外) (见表 3 和 5)。
表 3 苗高在 3 个种间的方差分析
Tab． 3 Variance analysis of the seedling height among three species
性状
均方(DF) 方差分量 /%
区组间 种间 交互 残差项 区组间 种间 交互 残差项
苗高(2010 年 1 年生) 2. 02(4)＊＊ 5. 78(2)＊＊ 1. 11(8)* 0. 48(434) 2. 98 13. 06 4. 46 79. 50
苗高(2010 年 2 年生) 42. 47(4)＊＊ 345. 75(2)＊＊ 16. 73(6)* 7. 72(280) 4. 40 32. 32 4. 17 59. 11
苗高(2011 年 1 年生) 1. 54(3) 3. 44(2) 1. 25(6) 1. 19(461) 0. 25 1. 16 0. 00 98. 59
注:* 为可靠性 0. 05;＊＊为可靠性 0. 01。表 4 ～ 6 同此。
表 4 2010 年 1 年生苗适应性性状的方差分析
Tab． 4 Variance analysis of the adaptative characteristics of the one-year-old seedlings in 2010
性状
均方(DF) 方差分量 /%
区组间 种间 残差项 区组间 种间 残差项
出苗率 230. 26(4) 1 265. 01(2)＊＊ 215. 98(38) 0. 51 30. 26 69. 23
发芽势 111. 89(4) 226. 77(2)* 51. 68(38) 9. 02 21. 26 69. 72
9 月保存率 1 331. 51(4)＊＊ 310. 54(2) 203. 23(38) 37. 24 2. 04 60. 36
10 月保存率 1 343. 70(4)＊＊ 318. 74(2) 205. 34(38) 37. 09 2. 70 60. 21
10 月封顶率 4. 79(4) 33 767. 43(2)＊＊ 12. 87(38) 0. 00 99. 59 0. 41
越冬保存率 820. 76(4)＊＊ 659. 98(2)＊＊ 205. 43(38) 21. 72 13. 00 65. 28
年度保存率 1 774. 98(4)＊＊ 15 030. 44(2)＊＊ 231. 97(38) 9. 88 76. 75 13. 37
表 5 2010 年 2 年生苗适应性性状的方差分析
Tab． 5 Variance analysis of the adaptative characteristics of the two-year-old seedlings in 2010
性状
均方(DF) 方差分量 /%
区组间 种间 残差项 区组间 种间 残差项
9 月保存率 1 423. 99(4)＊＊ 13 572. 91(2) 185. 65(38) 11. 20 73. 85 14. 95
10 月保存率 1 423. 99(4)＊＊ 13 572. 91(2) 185. 65(38) 11. 20 73. 85 14. 95
10 月封顶率 53. 07(4) 17 537. 72(2)＊＊ 162. 17(38) 0. 00 91. 37 8. 63
二次生长率 4. 41(4) 3 992. 29(2)＊＊ 18. 36(38) 0. 00 96. 81 3. 19
从表 3 和 6 可以看出:2011 年 1 年生试验材料
中，除紫苗比例和苗高外，其他所有性状在种间及种
内群体间差异极显著;10 月保存率、封顶率及黄苗
比例方差分量种间大于种内群体间，主要变异存在
于种间。
2. 3 各性状指标之间的相关分析
从表 7 可以看出:部分性状指标间呈显著或极
显著的正负相关，如红苗和黄苗比例、绿苗和紫苗比
例呈极显著的负相关关系;封顶率与出苗率、保存率
呈极显著的正相关，表明考察指标间存在内在关系，
封顶率越高，保存率也较高。
02
第 5 期 张立沙等:高山松与亲本种多种群在高海拔生境下的苗期适应性研究
表 6 2011 年 1 年生苗木适应性性状的方差分析
Tab． 6 Variance analysis of the adaptative characteristics of the one-year-old seedlings in 2011
性状
均方(DF) 方差分量 /%
区组间 种间 群体 /种内 残差项 区组间 种间 群体 /种内 残差项
出苗率 48. 60(3) 3 227. 55(2)＊＊ 439. 76(21)＊＊ 70. 25(69) 0. 70 31. 21 44. 65 23. 44
发芽势 151. 04(3) 1 348. 34(2)＊＊ 445. 52(21)＊＊ 157. 27(69) 1. 94 11. 55 40. 60 46. 46
9 月保存率 1 863. 18(3)＊＊ 8 839. 95(2)＊＊ 10 303. 39(21)＊＊ 13 449. 49(69) 5. 41 25. 66 29. 90 39. 03
10 月保存率 564. 81(3)* 5 423. 86(2)＊＊ 485. 45(21)＊＊ 195. 45(69) 4. 68 29. 95 28. 14 37. 23
10 月封顶率 297. 84(3) 36 976. 64(2)＊＊ 3 011. 17(21)＊＊ 170. 90(69) 0. 60 49. 34 42. 19 7. 87
红苗比例 293. 58(3) 4 352. 50(2)＊＊ 708. 91(21)＊＊ 226. 04(69) 2. 20 21. 72 37. 15 38. 92
黄苗比例 539. 26(3) 10 519. 81(2)＊＊ 827. 92(21)＊＊ 227. 29(69) 2. 90 37. 75 31. 20 28. 14
紫苗比例 125. 66(3) 770. 73(2)* 297. 18(21) 180. 11(69) 1. 83 7. 49 30. 31 60. 37
绿苗比例 298. 25(3) 4 015. 31(2)＊＊ 1 350. 62(21)＊＊ 282. 53(69) 1. 58 14. 14 49. 95 34. 33
表 7 苗期适应性性状指标的相关分析
Tab． 7 Correlation analysis of the adaptative characteristics in seedling stage
性状 出苗率 发芽势 9 月保存率 10 月保存率 10 月封顶率 红苗比例 黄苗比例 紫苗比例
发芽势 0. 732 6＊＊
9 月保存率 0. 539 7＊＊ 0. 338 4
10 月保存率 0. 564 1＊＊ 0. 335 8 0. 987 1＊＊
10 月封顶率 0. 710 9＊＊ 0. 410 3 * 0. 723 2＊＊ 0. 746 3＊＊
红苗比例 － 0. 583 7＊＊ － 0. 342 8 － 0. 586 3＊＊ － 0. 606 8＊＊ － 0. 563 9＊＊
黄苗比例 0. 511 9 * 0. 346 3 0. 781 8＊＊ 0. 765 3＊＊ 0. 576 8＊＊ － 0. 652 1＊＊
紫苗比例 0. 023 6 － 0. 120 0 0. 028 1 0. 084 9 0. 020 0 0. 295 1 － 0. 061 7
绿苗比例 － 0. 066 9 － 0. 024 3 － 0. 344 3 － 0. 337 0 － 0. 147 9 － 0. 271 6 － 0. 473 9 * － 0. 636 6＊＊
注:Pearson 相关系数，＊＊P ＜ 0. 01，* P ＜ 0. 05。
3 结论与讨论
3. 1 高海拔生境下 3 个种的苗期适应性差异及生
态学基础
生物的适合度直接取决于其生存、生长和繁衍
能力。幼苗生长和存活是检测植物适合度的唯一成
分［25］。我们选择了能够直接或间接体现苗期适应
性的几个性状指标:出苗率、发芽势、保存率、封顶
率、苗木颜色变化及苗高，以此来综合说明高山松及
其亲本种在高海拔生境下的苗期适合度。
许多植物在成年阶段可以容忍较大范围的环境
变化，而在种子发芽和幼苗建成阶段对环境要求苛
刻［26
--27］，即使是亲缘关系较近的物种，它们在种子
发芽时也往往具有不同的环境要求［28］。云南松主
要分布在降水量高、湿润的地域;油松则适于降水量
少、较为干旱的地域;而高山松则对降水及干湿的需
求居于亲本种之间［11］。在 2011 年的试验中，高山
松的出苗率、发芽势高于云南松、低于油松(见表
2) ，反映出油松和高山松通过占据较大面积来提高
种间竞争优势。在发芽阶段，与 2010 年相比，在
2011 年的试验中 3 个种出苗率均有所增加，且油松
和云南松前后变化很大。在 2010 年，油松出苗率
(44. 60%)小于云南松(62. 63%) ，在 2011 年油松
(82. 11%)高于云南松(63. 25%) ，这与选取的种群
和播种时间有直接关系。2010 年选取了 9 个种群，
而 2011 年选了 24 个种群，相比于 2010 年，2011 年
结果更具代表性。2010 年播种时间为 5 月初，2011
年播种时间为 4 月初，2 批试验材料在播种时间上
相差近 1 个月，由此发芽阶段的环境发生变化，5 月
份与 4 月份的天气状况可能是造成出苗率差异的主
要原因。张跃敏等［29］研究表明，云南松种子发芽的
最佳温度为 19. 6 ℃、最佳湿度为 82. 60%。林芝地
区 5 月份月平均气温为 3. 0 ～ 15. 7 ℃，降雨偏多，土
壤湿度在 60% ～ 80% 之间，所以 5 月初播种，云南
松种子发芽处在相对适宜的环境中，最终出苗率最
高;在 4 月初播种，低温少雨的环境使得油松出苗率
最高。油松和云南松只因为播种时间出苗率就发生
了明显的变化，尤其以油松变化幅度最大，说明环境
对其出苗的影响较大。高山松前后出苗率变化较
小，说明发芽时对降水及温度等外界环境的耐受能
力较强，种子可以在相对大的温湿度范围内萌发出
土，为占据较大生存面积提供了条件，这可能是在剧
烈环境中长期适应的结果。
9 月和 10 月的保存率上，试验结果比较一致，
大多为油松最高，高山松居中，云南松最低，越冬保
存率和年度保存率也是一样的趋势(见表 2)。在北
纬地带，秋天的短日照可诱导树木形成顶芽以便增
强物种在冬天的抗寒性［30］。相关分析表明封顶率
12
北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
与保存率存在极显著的正相关关系(见表 7) ，油松
的 10 月封顶率为最高值，高山松居中，云南松没有
或少部分封顶，这与它们的越冬保存率比较一致
(油松保存率最高，高山松居中，云南松最低) ，可以
说明油松和高山松幼苗的及时封顶对其生存起到重
要作用。综上所述，从直接体现苗木适应性的性状
指标出苗率、发芽势及保存率上可以看出，油松和高
山松在高原环境中的苗期适合度要高于云南松。
光周期是影响植物生长的重要因素之一［31
--32］。
短日照可使植物苗木的生长发育停止或减缓［33］，卢
振元［34］研究发现，长光照可促进落叶松苗木的生
长，短光照诱导苗木停止生长、形成顶芽和进入休
眠。油松幼苗大约在 8 月下旬首先进入封顶期，高
山松在 10 月初期开始封顶，而云南松在 10 月底还
没有封顶迹象(2 年生幼苗有部分封顶) ，反映出高
原生境下的短日照仍可以维持云南松的生长，而诱
导了高山松和油松的封顶，且高山松封顶晚于油松，
生长周期长于油松。本研究发现，未封顶的云南松
由于在冬季依然处于生长状态，没有形成有效的防
御冬季干冷逆境的保护机制，多数幼苗在这个过程
中枯黄、死亡，即使有些冬季枯黄的幼苗能在春季复
苏，但这样的云南松幼苗往往在第 2 年的长势较弱。
在高海拔生境下，紫外线辐射是制约植物生长
的主要因素之一，它能够影响植物的形态结构、光合
生理、开花和授粉等［35--37］。苗木颜色由绿变红或变
紫是高山植物对强烈紫外线的防护机制，起到保护
植物的作用［20
--24］，而高山松红苗比例和紫苗比例呈
现出超亲优势，这表明高山松幼苗针叶变红发紫很
可能是对紫外线强辐射适应的结果，起到保护自身
的作用。
3. 2 高山松在本土生境下的苗期适应性特征
苗期适应性大多数性状在种间及种内群体间均
差异显著，且 10 月保存率和封顶率方差分量种间大
于种内群体间，这说明在高海拔下，高山松在当地的
适合度及物候特征与亲本种已经形成了比较大的种
间差异。高山松的苗期适应性性状大多表现居中，
相比于云南松，它有较高的出苗率、保存率，有可能
在本土生境下，高山松幼苗以占据较大面积来提高
种间竞争能力;与油松比，高山松出苗率、保存率低，
但是封顶期晚于油松，可维持较长的生长期，苗高高
于油松，且在 2 年生时出现二次生长现象，在生长量
方面优于油松。高山松可以通过占据较多的光照资
源而在与油松的种间竞争中取得优势。因此，我们
认为在幼苗建成阶段，高山松总体适合度高于云南
松和油松。
高山松与亲本种有着明显的生态分化［11］，它占
据着与其亲本种截然不同的高原生态位。高海拔和
高纬度地区由于土壤、低温、强风、强降雨雪、短的生
长期、温度间的快速转变和强辐射等，对植物生长和
生存来说，是一个严酷的环境［38
--41］。随着海拔的升
高，植物在形态结构、光合生理等方面出现变
异［40，42］。目前推测高山松的成种过程与青藏高原
的隆起有关［6
--7］。对体现高山松生殖适应性的种实
性状的分析发现，高山松在亲本种不能正常生长、繁
衍的高原环境下具备正常的生殖能力［43］。同倍性
杂交种的形成和适应性进化的关键是与亲本种间形
成生殖隔离，生态分化极有可能在早期促进了生殖
隔离［44］。由此我们推测，高山松具备了适应于高海
拔生境所必须的生态适应性和形态特征。苗高、红
苗和紫苗比例及二次生长率优于亲本种，可能对高
山松占据高海拔生境有重要作用。高海拔的针叶树
种由于碳获得不均衡，生长受到限制［45
--46］。高山松
在苗高上处于超亲优势，且在 2 年生苗中，只有高山
松出现了二次生长现象，这说明高山松在幼苗建立
阶段已经逐渐显现出优势。这些都直接增加了高山
松的生长优势，在种间竞争中，尤其在和具有同样存
活优势的油松竞争时，可能发挥了重要作用。
基于单亲遗传的叶绿体和线粒体分子标记的群
体遗传研究表明，高山松极有可能起源于青藏高原
的东部边缘，然后向西迁移，在此过程中，遗传多样
性呈逐渐减小的趋势［10］。高山松在出苗率、发芽势
及 9 月保存率等指标上种内群体间存在较大变异，
位于高山松分布区最东端的遗传多样性较高的祖先
群体 BXPd、LXPd 和 MKPd 在出苗率、发芽势、封顶
率和保存率上，总体上比其他高山松种群要高，这可
能与其丰富的遗传多样性和独特的遗传组成有关。
尽管苗期观测得到的结论不一定能精确反映其
在高海拔下的整体生长表现，我们对低龄苗期适应
性性状的研究却对进一步开展更加精确的试验提供
了重要的指导，同时此项研究开展也是连续的多年
观测研究的重要开端和组成部分。除少数针对农作
物的研究外，本研究是迄今为数不多的、在青藏高原
生境下开展的植物适应性对比研究。本研究利用野
外试验证据，证实了同倍性杂交种———高山松与其
亲本种间在高原环境下适应性的比较优势，揭示了
高山松独特适应性的苗期性状，对高山松同倍性杂
交物种形成机制的研究有重要意义。同时，本研究
中所选取的研究对象———高山松、油松、云南松都是
当地植被构成的重要建群种，也是林木育种、林业生
产经营的重要对象。以本研究为开端的一系列种间
生态适应性对比研究，必将对合理利用森林资源、提
高林业经营效率提供有益的参考。
22
第 5 期 张立沙等:高山松与亲本种多种群在高海拔生境下的苗期适应性研究
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(责任编辑 董晓燕
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